Cours d’agriculture (Rozier)/COUCHES LIGNEUSES
COUCHES LIGNEUSES, Botanique. S’il est un phénomène, dont la solution soit intéressante en physiologie végétale, c’est, sans contredit, la production des différentes couches ligneuses dont les arbres sont composés. Un très-grand nombre de physiciens ont cherché à le résoudre : presque tous offrent non-seulement des raisonnemens, mais encore des faits & des expériences qui semblent démontrer leur sentiment, ou du moins qui lui donnent cet air de vraisemblance, qui approche si fort de la vérité, que souvent on les confond. Se sont-ils tous trompés, & l’apparence les a-t-elle conduits d’erreurs en erreurs ; ou bien la nature a-t-elle plus d’un moyen de parvenir à ses fins ? Je serois porté à le croire ; & plus on étudie ses opérations & sa marche dans le règne végétal, plus on admire sa fécondité dans ses moyens, & sa sureté dans son exécution : développement, germination, accroissement, fécondation ; en un mot, dans tout ce qu’elle fait, elle se propose, à la vérité, un seul but, celui de la réproduction & de la conservation de l’espèce végétale ; mais elle emploie mille ressorts, mille combinaisons, dont, à peine connoissons-nous les plus simples. La difficulté & les épines dont est semé le sentier qui conduit à son sanctuaire, le voile épais & l’obscurité dont il est perpétuellement couvert, doivent-ils nous décourager, nous arrêter, & suspendre nos efforts ? Non, certes, & les vérités que nous avons déjà découvertes, doivent être pour nous un aiguillon sans cesse agissant, qui redouble notre ardeur.
Si l’on scie un arbre un peu considérable horizontalement, on remarque, sur les deux parties sciées, des couches concentriques, qui se distinguent, les unes des autres, par un tissu plus ou moins serré, & par une couleur différente de celle des parties qui séparent ces zones. Si, par le moyen d’un rabot ou d’un autre instrument, on polit la surface sciée, on apperçoit encore des filets qui, partant de la moelle de l’arbre, se propagent à travers les couches ligneuses, & parviennent enfin jusqu’à l’écorce. Au centre de toutes ces couches, on remarque un corps spongieux, la moëlle, dont ces filets ne sont que des productions ; & l’écorce enveloppe le tout : mais, entre l’écorce & les couches dures, il s’en trouve toujours quelques-unes moins dures que les autres, & presqu’encore herbacées, qui portent le nom d’aubier. Dans la coupe horizontale d’un arbre, d’un chêne, par exemple, l’on distingue facilement cinq parties principales ; la moëlle, les couches ligneuses dures, les couches ligneuses tendres ou aubier, les productions médullaires, & l’écorce qui contient elle-même des couches corticales. Nous ne nous occuperons ici que des couches ligneuses, que nous considérerons par rapport à leur composition, à leur formation, à leur régularité & à leur excentricité.
§. I. Des parties qui composent les Couches ligneuses.
Le bois, proprement dit, est composé de quatre parties principales ; des vaisseaux lymphatiques ou fibres ligneuses, des vaisseaux propres, des trachées, de la moëlle & de ses productions médullaires. Toutes ces parties sont disposées circulairement autour d’un centre commun, occupé par la moëlle : mais quel est l’ordre que gardent entr’eux les trois espèces de vaisseaux dont nous avons parlé ? L’étude la plus exacte du règne végétal, l’anatomie la plus détaillée des individus qui le composent, n’ont rien offert de certain aux Malpighi, aux Duhamel, &c. Il est seulement constant que, dans chaque couche ou zone, on les remarque tous les trois à la fois, & l’intervalle sensible qui se rencontre entre deux couches coupées horizontalement, est plutôt indiqué par les cavités des utricules, que par l’absence des vaisseaux lymphatiques, propres ou aériens. Les fibres ligneuses s’élèvent depuis la racine jusqu’à l’extrémité de l’arbre, se distribuent dans le pédicule des fruits & des feuilles : il est très-facile de les distinguer. En coupant obliquement un morceau de bois, ou en le fendant dans sa longueur, on les voit se séparer d’elles-mêmes, comme de petits filets qui auroient été collés les uns contre les autres. C’est à cette disposition qu’est due la facilité de fendre le bois, suivant son fil, comme s’expriment les ouvriers.
Les vaisseaux propres, ceux qui contiennent le suc propre de l’arbre, montent parallèlement avec les fibres ligneuses auxquelles ils adhèrent fortement. Dans certains arbres, les vaisseaux propres sont confondus avec ces fibres ; dans d’autres, au contraire, sur-tout dans la classe des arbres résineux, les vaisseaux propres sont séparés des premiers, & forment une couche à part. On les reconnoît facilement à leur couleur, plus foncée que celle des couches des fibres ligneuses. Dans le temps que la sève & tous les sucs sont en action dans l’arbre, coupez une branche de pin ou de sapin, vous remarquerez aisément les gouttelettes de résine suinter circulairement d’entre les couches blanchâtres, dont on ne voit sortir aucune liqueur : leurs traces indiqueroient les orifices des vaisseaux propres. Mais que, de ces expériences on n’aille pas croire que, dans tous les arbres, cette disposition est la même ; nous sommes portés à croire, au contraire, d’après nos observations, que, dans les autres espèces d’arbres, les vaisseaux propres sont entremêlés avec les fibres ligneuses, ainsi que les trachées ou vaisseaux à air, dont l’existence vient d’être niée par le chevalier de Mustel, dans son Traité de la végétation, mais qui sera bien démontrée au mot Trachée.
Tous ces vaisseaux sont entrelacés des productions de la moëlle, ou du tissu cellulaire qui part de la moëlle, & se rend à l’écorce, en enveloppant de ses rameaux toutes les parties que nous venons de décrire. Pour rendre ceci plus sensible, nous allons décrire exactement l’aspect que présente la coupe horizontale d’une tige de marronier de trois ans & demi : Malpighi, qui l’a observé au microscope, sera notre guide. La Fig. 3, Pl. 15, offre cette coupe. A désigne l’écorce ; on voit qu’elle est composée de huit paquets de fibres, entremêlés d’utricules. Le corps ligneux est formé des quatre cercles B, C, D, E, emboîtés les uns dans les autres. Le cercle supérieur, ou celui qui est le plus près de l’écorce, est plus épais que les autres ; mais il est moins dense & moins solide : c’est lui qui forme l’aubier. (Voyez ce mot) Les orifices des trachées G, sont plus ouverts & plus apparens. On distingue facilement les productions médullaires FL, qui partent de la moëlle, & vont se rendre à l’écorce. Le long de ces productions, & entre les paquets de fibres ligneuses, on découvre des rangs d’utricules H, qui ne vont pas toujours, sans interruption, de l’écorce à la moëlle ; il se forme, de temps en temps, de nouveaux rangs. On apperçoit encore, dans quelques endroits, des appendices I, qui ne sont que des portions des utricules transversaux. Enfin, au centre est la moëlle F, qui conserve encore les traces de la figure originelle de la jeune branche qui avoit cinq côtés.
On retrouvera cette même disposition, plus ou moins sensible, dans la coupe horizontale de tous les autres arbres. Plus le bois sera rare & léger, plus on suivra facilement toutes les parties ; mais, au contraire, s’il est dur, compacte, serré, alors il faudra la plus grande attention, & la loupe même, pour les suivre.
Il se présente ici plusieurs questions à résoudre, sur-tout deux principales. Pourquoi l’épaisseur des couches n’est-elle pas la même dans toutes, & pourquoi celles qui avoisinent la moëlle, sont-elles plus minces que celles qui approchent de l’écorce ?
On peut répondre à la première question, que la variété que l’on remarque dans l’épaisseur des couches, vient de la plus grande abondance de nourriture que l’arbre a tirée, l’année où la couche a été produite. Reprenons la Fig. 3 : nous avons quatre couches ligneuses, B, C, D, E ; les couches B & D sont plus épaisses que les couches C & E. Il n’est pas difficile de rendre raison de l’épaisseur de la couche B, puisqu’on doit la regarder comme l’aubier ou bois imparfait ; mais la couche D, placée entre les couches minces C & E, forme toute la difficulté, qui se résoudra d’elle-même, lorsque l’on fera attention qu’il peut très-bien se faire, & que tout porte à le croire, que l’année où cette couche a été formée, étant plus favorable à la végétation, que la précédente & la suivante, toutes les productions ont dû se ressentir de cette surabondance ; les fibres ligneuses, les vaisseaux propres & aériens, & les utricules ont été formés d’une substance plus nourrie, & par conséquent plus épaisse ; ou, ce qui reviendroit encore au même, cette couche qui, à l’œil simple paroît unique, à la loupe, paroît composée elle-même de plusieurs autres plus petites, auroit été formée, cette année, d’un beaucoup plus grand nombre, que celle qui a été produite dans une année plus sèche ou moins favorable à la végétation.
La réponse à la seconde question est aussi facile à concevoir. En général, les couches qui avoisinent la moelle, sont plus minces que les autres, & l’on observe une dégradation marquée depuis l’écorce jusqu’à la moelle. À mesure que les couches D, C, B, Fig. 3, ont été formées, elles ont pressé du côté du centre, & la couche E a supporté tous leurs efforts réunis ; la première année, celui de la couche D seule ; la seconde, celui de la couche C & de la couche D ; la troisième, celui des trois couches, & ainsi de suite. D’après cela, on conçoit que le diamètre des couches intérieures doit diminuer en raison de l’augmentation en nombre des couches extérieures. Bien plus, à mesure que l’arbre vieillit, & que le bois durcit, les couches ligneuses se dessèchent, & perdent, par la transpiration, la lymphe & les sucs qu’elles contenoient. La compression perpétuelle qu’elles éprouvent, hâte encore cette dessiccation ; les parties succulentes sont toujours à l’extérieur ; & plus les arbres sont vieux, plus leur cœur, ou l’intérieur, est dur & serré.
§. II. Origine & formation des Couches ligneuses.
En coupant à différens âges, des arbres, ou simplement leurs branches, on remarqua d’abord, que plus les arbres étoient jeunes, & moins le nombre des couches étoit considérable, & qu’il augmentait en proportion de l’augmentation de l’arbre en grosseur : on en a conclu avec raison, que cet accroissement étoit dû à la production des nouvelles couches, tant corticales que ligneuses. Mais quelle étoit la cause productrice de ces mêmes couches, & d’où tiroient-elles leur origine ? Voilà ce qui a embarrassé tous ceux qui ont voulu suivre la nature dans ses opérations. Plusieurs savans ont imaginé des systêmes où le plus souvent ils ont développé leurs idées, sans rencontrer le secret de la nature. Comme tous renferment de très-bonnes observations de physiologie végétale, nous allons parcourir les principaux en les analysant. Ils se réduisent à cinq, celui de Malpighi, celui de Grew, celui de M. Hales, celui de M. le Chevalier de Mustel, & le sentiment commun. Que l’on ne perde pas de vue, pour bien entendre l’exposition de ces différens sentimens, que l’écorce A Figure 3, est composée du côté du bois, dans la partie qui touche l’aubier B, du liber M, formé lui-même par des feuillets très-minces ; & que c’est entre A & B, au partage M, que se produisent les nouvelles couches ligneuses.
I. Sentiment de Malpighi. Pour bien entendre ce sentiment, il faut remarquer, que l’écorce du côté du bois est formée de plusieurs petits feuillets extrêmement minces, auxquels on a donné le nom de liber. C’est à ces différens feuillets, que Malpighi attribue la production des couches ligneuses, & par conséquent, l’accroissement en grosseur des arbres. La nature, suivant cet auteur, a destiné l’écorce à deux fonctions principales : à l’élaboration de la sève, & à l’accroissement des arbres, qui se fait par l’addition des nouvelles couches ligneuses. Pour ce dernier effet, le liber est formé de plans de fibres longitudinales, destinées à porter la nourriture, tant que leur souplesse les rend propres à cet usage ; mais qui, devenues roides & fermes par l’obstruction des vaisseaux, s’attachent d’elles-mêmes, aux couches du bois précédemment formées, & produisent ainsi de nouvelles zones concentriques aux premières. D’après ces idées, Malpighi regarde le liber, comme la partie la plus essentielle de l’arbre ; puisqu’il est destiné à la préparation de sa nourriture & à son accroissement. La preuve qu’il en donne, c’est que la partie ligneuse d’un arbre, qui a été dépouillée de l’écorce, ne prend aucun accroissement. La même cause qui produit les couches ligneuses du tronc & des branches, produit aussi celles des racines. Les lames du liber les plus proches du bois, contractent avec lui une adhérence, par le moyen des productions du tissu utriculaire, & du suc ligneux qui les affermit.
II. Sentiment de Grew. Dans la partie intérieure du liber il se forme, tous les ans, un nouvel anneau de vaisseaux séveux. Ces vaisseaux ou petites fibres sont poussés du corps ligneux dans le parenchyme de l’écorce. L’espace qu’ils laissent entr’eux se remplit ensuite de nouvelles fibres, & qui forment à la fin toutes ensemble un cercle entier qui devient, en se durcissant & se desséchant, une couche ligneuse. La peau de l’écorce est une portion du liber, qui ayant été tous les ans poussée vers l’extérieur, est devenue, en le desséchant, une véritable peau semblable à la dépouille des vipères, quand il s’est formé au-dessous une peau nouvelle. Mais pour le bois, il doit sa formation à une substance vasculeuse, composée de l’entrelacement des vaisseaux qui se mêlent au parenchyme de l’écorce ; & en deux mots, un anneau de vaisseaux séveux du liber, forme tous les ans un anneau qui est propre à devenir bois, & qui le devient d’années en années.
Le sentiment de Grew diffère de celui de Malpighi, en ce qu’il ne croit pas, comme lui, que les couches du liber, proprement dit, deviennent bois ; car il pense, au contraire, qu’entre le liber & le bois, il se forme des couches ligneuses, qui ne sont à la vérité que des émanations de l’écorce.
III. Sentiment de M. Hales. Ce fameux observateur anglois, croit que les dernières couches du bois formé produisent la nouvelle couche, qui, par son endurcissement, fait l’augmentation de grosseur du bois : car on doit penser, ajoute-t-il, que les couches ligneuses, de la seconde, troisième année, &c. ne sont pas formées par la seule dilatation horizontale des vaisseaux, mais bien plutôt par une extension des fibres longitudinales & des vaisseaux qui sortent du bois de l’année précédente, avec les vaisseaux duquel ils conservent une libre communication.
Ce sentiment se réduit donc à ceci, les fibres de la dernière couche du bois, s’étendent non-seulement horizontalement, mais encore longitudinalement du côté de l’écorce, & le résultat de cette extension, est la production d’une nouvelle couche. Ainsi M. Hales diffère de Malpighi & de Grew, en ce qu’il attribue au bois la production de la nouvelle couche ligneuse qui, suivant eux, n’est qu’une émanation de l’écorce.
IV. Sentiment de M. le Chevalier de Mustel. Ce savant académicien de Rouen, dans un ouvrage qu’il a publié en 1781, intitulé Traité de la végétation, prétend, que les dépôts de la sève montante, joints aux émanations du corps ligneux, forment un liber qui ensuite se convertit en aubier ; & que le même effet de la sève descendante, joint aux émanations intérieures de l’écorce, forme aussi un autre liber, qui se convertit en une nouvelle couche corticale ; ainsi, il se produit pendant l’été deux feuillets de différens libers, dont l’un appartient au bois, & l’autre à l’écorce. La sève nouvelle les sépare au printemps, pour en former de nouveaux entr’eux.
On voit, que ce sentiment tient le milieu entre les trois premiers, & qu’il tire de l’écorce du bois, & des dépôts des deux sèves, l’origine des couches, tant ligneuses que corticales.
V. Sentiment commun. Tous ceux qui n’ont pas fait une étude particulière du règne végétal, s’imaginent & croient naturellement qu’il s’introduit entre l’écorce & le bois une liqueur quelconque ; que cette liqueur s’épaissit, qu’elle s’organise, & qu’enfin, en prenant encore plus de solidité, elle parvient à former une couche ligneuse.
Ces différens sentimens se réduisent donc à trois points généraux. Les couches ligneuses sont produites, ou par l’écorce ou par le bois, ou par une substance nouvelle déposée ou filtrée entre le bois & l’écorce.
Pour chercher la vérité, & tâcher de découvrir le secret de la nature, M. Duhamel a tenté un très-grand nombre d’expériences fort ingénieuses, qui, sans lui donner absolument le mot de l’énigme, l’ont conduit à des vérités incontestables, & qui jettent le plus grand jour sur la formation des couches ligneuses. Il seroit trop long de rapporter ici toutes ces expériences ; on les trouvera détaillées dans sa Physique des arbres ; nous nous contenterons de rapporter la conclusion qu’il en tire.
1°. L’écorce étant entamée, soit qu’elle s’exfolie, ou que l’exfoliation soit peu sensible, la partie qui reste vive, peut produire une nouvelle écorce.
2°. L’écorce peut, indépendamment du bois, faire des productions ligneuses.
3°. Quand on tient un lambeau d’écorce, séparé du bois par un de ses bords, il se forme un appendice ou lèvre ligneuse qui se recouvre en-dessous d’une nouvelle écorce.
4°. Les couches corticales, qui ne font point partie du liber, restent toujours corticales, sans jamais se convertir en bois.
5°. Les couches les plus intérieures du liber, ou si l’on veut, la couche la plus intérieure de l’écorce se convertit en bois, quoiqu’il y ait apparence, que cette couche n’est pas de même nature que les autres couches corticales.
6°. Enfin, le bois peut produire un écorce nouvelle, sous laquelle il paroît tout de suite des couches ligneuses.
Il paroît assez démontré, d’après tout ce que nous venons de dire, que c’est à l’écorce, ou plutôt au dernier feuillet du liber, qu’il faut attribuer l’origine des couches ligneuses. Mais, comment se peut-il faire, dira-t-on, que ce feuillet de liber qui est si mince, devienne ensuite une couche qui a quelquefois une ligne & même davantage d’épaisseur. La réponse est facile : tant que ce feuillet n’est que liber, les vaisseaux & toutes les parties qui le composent, n’ont pas acquis l’épaisseur & le diamètre qui leur sont nécessaires ; c’est au moment, où de liber il devient bois, que cet accroissement s’opère. L’affluence d’une nourriture plus abondante & plus élaborée, produit ce développement merveilleux, & met toutes ces parties dans l’état où elle doivent être pour être réputées bois.
III. De la régularité, de l’excentricité & du nombre des Couches ligneuses.
La régularité, l’excentricité & le nombre des couches ligneuses sont trois points très-intéressans de la physiologie végétale ; ils offrent des phénomènes capables de piquer toute la curiosité d’un digne observateur de la nature.
1°. De la régularité des couches ligneuses. En général, on remarque une sorte de régularité assez exacte dans la disposition de toutes les couches ligneuses. Elles enveloppent la moelle comme autant de zones, & plus l’arbre vieillit, plus, en même temps, elles semblent s’arrondir & perdre des contours réguliers. Les tiges d’un très-grand nombre d’arbres, dans leur jeunesse, ne sont point exactement cylindriques ; elles affectent des pans assez sensibles, & l’on compte jusqu’à quatre, cinq, six & même huit côtés. Si, dans cet état, vous coupez la tige horizontalement, vous distinguerez facilement ces côtés, & vous verrez les couches se plier & se courber suivant ces directions. Laissez croître l’arbre & sciez-le, lorsqu’il est parvenu à son état d’accroissement parfait plus de canelure, plus de pans, tout est arrondi, & les couches ont une direction circulaire, presqu’aussi exacte, que si elle avoit été tracée avec le compas. À mesure que l’arbre grandit, son accroissement se fait en tout sens, (Voyez le mot Accroissement) par la dilatation de toutes les parties. Cette dilatation paroît agir du centre à la circonférence, ou de la moelle à l’écorce, avec une égale force, parce que nous supposons que tous les vaisseaux qui apportent la substance nutritive, l’apportent également de tous côtés. De plus, le dépôt de cette substance, se faisant circulairement, le développement doit prendre insensiblement la même direction, ce qui, au bout de quelques années, arrondira sa tige, au point que l’on ne trouvera la forme primitive & élémentaire de la tige, qu’aux extrémités des branches, dans les jets d’un ou deux ans.
II. De l’excentricité des couches. Si les couches ligneuses affectent, en général, une régularité dans leurs contours, très-souvent, aussi on remarque qu’elles ne sont pas concentriques, qu’elles sont plus larges d’un côté que d’un autre, & quelquefois même l’excentricité des dernières couches est de plusieurs pouces. Plusieurs personnes ont cru voir une régularité dans ce jeu de la nature ; mais les unes ont prétendu, que la plus grande excentricité se trouvoit du côté du nord ; les autres, au contraire, du côté du midi. De-là on en a conclu précipitamment, que cette observation pourroit être d’un très-grand secours pour des voyageurs égarés dans un bois, que cette espèce de boussole naturelle pourroit leur servir de guide, & les remettre dans leur chemin. Un fait mal observé, que l’on veut ensuite expliquer, entraîne nécessairement des raisonnemens faux & illusoires. Ceux qui prétendent que les couches sont plus épaisses du côté du nord, disent qu’il faut attribuer cet effet au soleil, qui dessèche le côté du midi, & ils appuient leur sentiment sur le prompt accroissement des arbres des pays septentrionaux, qui viennent plus vite & grossissent davantage que ceux des pays méridionaux. Ceux qui croient que les couches sont plus épaisses du côté du midi, disent que le soleil étant le principal moteur de la sève, il doit la déterminer à passer avec plus d’abondance dans la partie où il a le plus d’action, pendant que les pluies qui viennent souvent du vent du midi, humectent l’écorce, la nourrissent ou du moins préviennent le dessèchement que la chaleur du soleil auroit pu causer.
Ces raisonnemens, justes en eux-mêmes, ne prouvent rien, puisqu’il est de fait que l’épaisseur des couches & leur excentricité n’est pas en raison de la position horizontale, mais en raison de l’affluence plus ou moins grande de la sève, & des principes nourrissans d’un côté ou d’un autre. Les observations multipliées de MM. Duhamel & Buffon, les ont pleinement convaincus que la vraie causes de l’excentricité des couches ligneuses est la position des racines, & quelquefois des branches ; qu’elles étoient toujours plus épaisses du côté où étoit une grosse racine, où sortoit une grosse branche, parce qu’il arrivoit nécessairement une plus grande abondance de sucs nourriciers par cette branche ou cette racine ; que si l’aspect du midi ou du nord influe sur les arbres pour les faire grossir inégalement, ce ne peut être que d’une manière insensible, puisque, dans tous les arbres qu’ils ont coupés, tantôt c’étoient les couches ligneuses du côté du midi, qui étoient le plus épaisses, & tantôt celles du côté du nord ou de tout autre côté ; & que, quand ils ont coupés des troncs d’arbres à différentes hauteurs, ils ont trouvé les couches ligneuses tantôt plus épaisses d’un côté, tantôt d’un autre.
III. Du nombre des couches ligneuses. Il s’est encore glissé une autre erreur qui est généralement répandue ; c’est que le nombre des couches ligneuses indique précisément l’âge de l’arbre. L’observation détruit absolument cette assertion : comptez les couches ligneuses d’un chêne de quatre-vingt ans, d’un autre de cent ans, d’un autre de deux cents ans, vous n’y trouverez pas une très-grande différence, sur-tout une différence du double. Bien plus ; coupez transversalement une jeune tige de quelques années seulement, où les couches soient bien distinctes à l’œil nu, vous n’en conterez peut-être que sept ou huit, à l’aide de la loupe, vous en distinguerez un très-grand nombre d’intermédiaires entre chaque couche visible. Dès-lors, peut-on conclure, que ces couches indiquent précisément l’âge d’un arbre ; il faudroit d’abord démontrer qu’il ne se produit qu’une couche par année, & que toutes les années il s’en produit une. Cette démonstration n’est pas facile à donner, & on pourroit prouver, au contraire, que le renouvellement de la sève du mois d’août doit produire le même effet que celui de la sève de mars, & dans ce cas, on auroit deux couches par année. M. M.