La Physiologie française et M. Claude Bernard
I. Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France, par M. Claude Bernard; Paris 1867. — II. Leçons sur les propriétés des tissus vivans, par le même; Paris 1866. — III. Leçons sur la Physiologie générale et comparée du système nerveux, par M. A. Vulpian, rédigées par M. Ernest Brémond; Paris 1866. — IV. Rapport sur les progrès référés des sciences zoologiques en France, par M. Milne Edwards; Paris 1867.
On sait que le ministère de l’instruction publique a publié, à l’occasion de l’exposition universelle de 1867, une série de rapports sur les progrès des sciences et des lettres en France. Le soin de rendre compte des progrès de la physiologie générale a été confié à M. Claude Bernard, qui, en rappelant les pénibles débuts de l’expérimentation physiologique et les découvertes importantes qu’elle a faites avec des ressources bien médiocres, avait le droit de dire, comme le héros troyen,
Quæque ipse miserrima vidi
Et quorum pars magna fui.
Aussi le premier soin du rapporteur est-il de demander avec instance la fondation de grands laboratoires de recherche où l’investigation scientifique puisse trouver tous les secours qui lui sont nécessaires. C’est au gouvernement qu’il s’adresse pour recommander cette institution, puisqu’en France c’est le gouvernement que nous chargeons de tout faire. Le rapport de M. Claude Bernard embrasse l’ensemble des travaux qui ont marqué ces vingt ou trente dernières années, et son œuvre propre y tient naturellement une grande place. «Les découvertes et les travaux que j’ai publiés, dit-il, sont souvent à l’état de simples ébauches ou même parfois d’indications insuffisantes. Je crois qu’ils n’en ont pas moins exercé une influence utile sur la marche de la science en suscitant des recherches nouvelles de la part d’un grand nombre d’expérimentateurs; mais je désire qu’on sache que les obscurités, les imperfections et l’incohérence apparente qu’on peut y trouver ne sont que les conséquences du manque de temps, des difficultés d’exécution et des embarras multipliés que j’ai rencontrés dans le cours de mon évolution scientifique. Depuis plusieurs années, je suis préoccupé de l’idée de reprendre tous mes travaux épars, de les exposer dans leur ensemble afin de faire ressortir les idées générales qu’ils renferment. J’espère maintenant qu’il me sera permis d’accomplir cette deuxième période de ma carrière scientifique. » Tout le monde fera des vœux pour que l’œuvre d’ensemble qui est ainsi annoncée soit menée à bonne fin ; mais tout le monde sait aussi que les « travaux épars » dont M. Claude Bernard nous entretient ont suffi dès maintenant pour lui faire un nom important dans les lettres aussi bien que dans les sciences. M. Claude Bernard en effet n’est point seulement un expérimentateur, il est encore, — et ce n’est point aux lecteurs de la Revue qu’il faut l’apprendre, — un penseur et un écrivain. En exposant lui-même avec une grande netteté quelques-unes des conclusions où l’ont mené ses recherches, il a pris place dans la lutte des idées contemporaines; il a mérité ainsi d’être compté comme un des représentans les plus autorisés et nous pourrions dire comme le porte-drapeau de cette phalange de travailleurs à laquelle on a donné le nom d’école expérimentale. Cette école du reste, à part quelques démêlés sans importance, vit en assez bons termes avec les métaphysiciens de nos jours; elle les a séduits par sa réserve et son esprit de conciliation; elle a ouvert pour bien des questions irritantes une sorte de terrain neutre où les opinions contraires peuvent se rencontrer et se pénétrer. Y a-t-il entre l’école expérimentale et les doctrines métaphysiques qui l’entourent de divers côtés un véritable traité de paix ou seulement une trêve, un modus vivendi? C’est ce qu’il serait fort intéressant d’étudier de près. On discernerait sans doute, à côté de sérieux motifs de concorde, des compromis ou des malentendus d’où la guerre peut sortir un de ces jours.
Pour faire une pareille étude, on n’aurait qu’à examiner les idées générales que M. Claude Bernard a introduites dans la discussion philosophique. Il a eu la bonne fortune de tracer en quelques traits principaux une sorte de programme pour lequel les doctrines extrêmes montrent un égal respect. C’est ce programme qu’il faudrait discuter. Toutefois ce n’est pas là le but que nous nous proposons aujourd’hui, et nous avons pour nous abstenir, entre autres motifs, une raison capitale. Ce programme sera sans doute magistralement développé et commenté dans une occasion prochaine, à la séance où M. Claude Bernard, récemment élu membre de l’Académie française, prendra place parmi ses nouveaux collègues. Le récipiendaire, avec cette modestie qui est comme le costume propre de ces solennités, s’excusera d’abord de l’honneur qu’il a reçu, et le renverra tout entier à cette école physiologique qu’un travail opiniâtre a conduite à des vérités nouvelles. « Non, monsieur, répondra le directeur de l’Académie, ce n’est point une école de physiologie que nous avons voulu récompenser, ce n’est même pas à l’auteur de plusieurs découvertes importantes que nous avons donné nos suffrages; celui que nous avons appelé parmi nous, c’est l’écrivain qui, d’une main à la fois ferme et délicate, a marqué les droits et les méthodes de la libre recherche. » Nous verrons sans doute après cet exorde un exposé complet de ces droits et de ces méthodes, et voilà pourquoi nous nous abstenons d’en parler aujourd’hui.
Nous allons faire une œuvre beaucoup plus modeste. Nous voulons seulement, en nous tenant sur le terrain des faits, chercher dans le rapport officiel sur les progrès de la physiologie française quelles sont les principales découvertes que l’école expérimentale peut inscrire à son crédit. Nous aurons ainsi occasion de rappeler des travaux connus; mais on ne saurait trop insister sur les faits, sur ceux surtout qui servent de point de départ à des discussions théoriques. Il est un spectacle en effet qui nous est donné journellement dans les controverses qu’amènent les progrès de la science. On voit souvent les conclusions grossir peu à peu et s’enfler jusqu’à perdre toute proportion avec les données d’où elles sont parties. D’abord les auteurs de découvertes expérimentales sont quelquefois portés à s’en exagérer l’importance. Ils connaissent du moins le terrain sur lequel ils se sont placés, et, s’ils en sortent, c’est à bon escient. Ceux qui n’ont pas fait les expériences, qui en ont lu seulement la relation, n’ont plus le sentiment net des restrictions nécessaires; ils s’aventurent beaucoup plus aisément, et peuvent arriver ainsi à des généralités téméraires. Les plus audacieux, les plus terribles, sont ceux qui ne connaissent en aucune façon les faits originaux, qui prennent les conclusions à demi formulées, et tout d’abord les poussent à l’extrême. Il ne sera donc pas inutile de rappeler avec quelque précision les principales données que l’école expérimentale a récemment introduites dans la science. Dans ce cadre tout pratique, l’œuvre de M. Claude Bernard se mettra d’elle-même au rang qui lui appartient. Il ne s’agit point ici de faire un cours de physiologie, et nous n’aborderons que quelques sujets; nous ne pourrons même pas toujours les classer bien rigoureusement. Nous commencerons cependant par les indications qui sont relatives au système nerveux et au système sanguin ; nous terminerons par les phénomènes qui intéressent plus particulièrement le développement de l’être, nous voulons dire la nutrition et la génération.
L’étude du système nerveux tient sans contredit la première place dans la physiologie moderne. Il y a un demi-siècle environ qu’on signala une différence fonctionnelle entre les racines antérieures et les racines postérieures des nerfs rachidiens. Ce fait fondamental, indiqué par Magendie, est devenu particulièrement fécond entre les mains de ses successeurs. Aussi est-ce par l’histoire de cette grande découverte que commence le rapport de M. Claude Bernard. Les fibres nerveuses sortent de la moelle épinière sous forme de deux racines distinctes qui se réunissent ensuite pour former un cordon unique. Cette division des racines a été fort heureuse pour la physiologie; sans elle, il eût sans doute été fort difficile d’apprendre qu’une des parties du cordon est chargée de transmettre aux centres nerveux les impressions périphériques, l’autre de porter aux muscles les excitations motrices. L’expérience de Magendie fut faite en 1822 sur des chiens. Il mit la moelle épinière à nu, et coupa d’abord les racines postérieures des nerfs rachidiens; il vit qu’alors la sensibilité se trouvait éteinte dans les parties où ces nerfs se ramifiaient. Il coupa sur d’autres sujets les racines antérieures des mêmes nerfs, et constata que le mouvement se trouvait alors aboli. Enfin il s’assura que la section simultanée des deux ordres de racines détruisait à la fois la sensibilité et le mouvement dans les parties du corps où les nerfs se rendaient. De l’ensemble de ces essais, Magendie conclut que les racines antérieures président au mouvement, les racines postérieures au sentiment. Cette donnée, acquise d’abord pour les nerfs rachidiens, fut généralisée plus tard, à l’étranger par les travaux de T. Müller, de Stilling, de Valentin, de Van Deen, en France par ceux de M. Longet, et ainsi se trouva introduite dans la science la distinction fondamentale des nerfs moteurs et des nerfs sensibles. Dès l’année 1842, cette distinction était systématiquement établie dans un grand ouvrage publié par M. Longet, Anatomie et physiologie du système nerveux de l’homme et des animaux vertébrés.
L’importance qui s’attache à cette conquête de la physiologie contemporaine a donné lieu à une controverse longuement agitée et qui est close à peine. M. Claude Bernard a énergiquement revendiqué pour son maître Magendie la gloire de cette découverte, longtemps attribuée à peu près exclusivement à un physiologiste anglais, Charles Bell, mort en 1842. Les titres de Charles Bell ne laissaient pas de paraître assez sérieux. Le premier en effet il avait institué des expériences sur les racines des nerfs rachidiens. Il en avait fait connaître le résultat dans un opuscule tiré à un très petit nombre d’exemplaires et distribué à ses amis seulement[1]. Plus tard, en 1821, il avait communiqué à la Société royale de Londres un nouveau mémoire sur l’arrangement des nerfs de la face. Ses différentes expériences avaient amené Bell à indiquer qu’il y avait des fonctions différentes pour les racines antérieures et les racines postérieures ; mais ce fait seul était exact dans ses assertions, et il s’était trompé quand il avait voulu déterminer la fonction spéciale de chaque ordre de racines. Il avait sur le rôle général du système encéphalique des idées préconçues, reconnues fausses aujourd’hui, et qui obscurcirent pour lui la vue des faits. Dans les idées de Bell, le cerveau proprement dit était à la fois le centre de la sensibilité et du mouvement, tandis que le cervelet présidait aux actions organiques, comme la circulation, la nutrition, les sécrétions. Partant de là, il admit que les racines antérieures étaient chargées de transmettre l’influence du cerveau et les racines postérieures l’influence du cervelet ; les premières étaient donc l’instrument mixte de la sensibilité et du mouvement, tandis que les secondes conduisaient l’influence vitale ou organique. La division introduite par Charles Bell était, on le voit, tout à fait illusoire : les phénomènes de sensibilité et de mouvement se trouvaient confondus dans la racine antérieure, tandis qu’une fonction chimérique était attribuée à la racine postérieure. Il y avait loin de cette vue à la détermination du véritable rôle des racines nerveuses. Cependant Bell avait à un certain moment presque touché la solution du problème : ses indications sur le mouvement étaient exactes ; mais il avait mal observé les phénomènes de sensibilité, et il avait conclu à contre-sens. Ses idées s’éclaircirent lorsque parurent en 1822 les mémorables expériences de Magendie dont nous parlions tout à l’heure. Bell n’eut pas de peine à les vérifier, et s’en servit pour rectifier ses propres conclusions. Il réclama dès lors un droit de priorité sur la découverte de la division des fonctions nerveuses. Cette prétention se produisit dès l’année 1822 par l’organe de Shaw, élève et parent de Bell, qui en écrivit à Magendie, et qui se chargea de faire valoir devant le monde scientifique les titres du physiologiste anglais. Ces titres furent bientôt appuyés d’un argument qui dut paraître péremptoire aux yeux des savans. L’opuscule de Bell imprimé en 1811 et son mémoire de 1821 étaient fort rares et n’avaient reçu aucune publicité. Bell les réimprima en 1824 dans une Exposition générale du système nerveux de l’homme ; mais, éclairé par les travaux de Magendie, il fit subir au texte primitif les modifications nécessaires pour le mettre en harmonie avec les expériences nouvelles. Les erreurs furent supprimées, les passages compromettans furent dénaturés, et ce qui était à peu près vrai fut habilement poussé jusqu’à le devenir tout à fait. Aussi les physiologistes du temps admirent-ils à peu près unanimement les droits de priorité de Bell, et Magendie lui-même mit une certaine négligence à faire valoir ses propres titres. Il les réclama pourtant avec quelque vivacité en 1847, à la suite d’une séance de l’Académie des Sciences où M. Flourens, lisant une note relative aux effets de l’inhalation de l’éther sur la moelle allongée, attribuait à Charles Bell l’honneur d’avoir localisé le mouvement et le sentiment nerveux. « C’est bien mon œuvre, disait Magendie répondant à M. Flourens, et elle doit rester comme une des colonnes du monument qu’élève depuis le commencement de ce siècle la physiologie française. »
Une circonstance, il faut bien le dire, avait contribué dans les premiers temps à obscurcir les titres de Magendie. Après avoir, au début de l’année 1822, annoncé sa découverte sous une forme très nette et très affirmative, il était devenu tout à coup beaucoup plus réservé dans un second mémoire publié au mois d’octobre de la même année. C’est qu’en effet, toujours jaloux de s’en tenir à la stricte expérimentation, il croyait devoir publier des faits qui atténuaient dans une certaine mesure son affirmation primitive. Il déclarait alors, tout en maintenant sa division fondamentale, qu’il pouvait exister un peu de faculté motrice dans les racines postérieures et une faible action sensitive dans les racines antérieures. C’étaient là les résultats de phénomènes secondaires mal élucidés à cette époque. La racine postérieure donne lieu incidemment, par son influence sur l’antérieure, à des actions réflexes, et de même l’antérieure, en réagissant sur la postérieure, produit ce que l’on appelle maintenant une sensibilité récurrente. Ces faits accessoires furent mis en lumière par Magendie lui-même, et il fit ainsi disparaître dès l’année 1839 ce que ses réserves avaient pu jeter d’incertitude sur ses premiers travaux.
Quoi qu’il en soit, la cause parut jugée entre Bell et Magendie, et l’habitude prévalut de rapporter au professeur anglais la découverte des fonctions des racines. Il en fut ainsi jusqu’à ces dernières années. C’est tout récemment qu’une sorte de procès en révision a été ouvert contre cette sentence par M. Claude Bernard et par quelques jeunes professeurs, parmi lesquels il faut citer M. Vulpian. Il s’ensuivit une controverse qui peut être considérée comme le pendant de cette autre enquête suscitée de nos jours au sujet de Pascal et de Newton. Ici aussi on alla rechercher des textes, et M. Vulpian paraît avoir produit les argumens les plus utiles à la décision du litige en retrouvant la teneur des écrits originaux de Bell, que le public n’avait connus que remaniés et corrigés.
La découverte des fonctions distinctes des nerfs rachidiens ouvrit une ère de progrès rapides. Trois élémens différens se trouvaient mis en évidence dans les phénomènes de sensation et de locomotion, le muscle, le nerf moteur, le nerf sensitif, et l’anatomie, venant en aide à la physiologie, apprenait à les spécialiser. L’analyse anatomique des tissus musculaires et nerveux a surtout fait depuis vingt ans de grands progrès en Allemagne. Le muscle se réduit à une fibrille élémentaire dont la grosseur ne varie guère qu’entre un et deux millièmes de millimètres; cette fibrille se compose d’un tube élastique et d’une substance intérieure éminemment contractile. Les troncs nerveux se décomposent aussi en fibres plus fines encore que les fibres musculaires. Ces fibres nerveuses sont constituées par une enveloppe hyaline et par une sorte de moelle qui la remplit; au centre du tube est un filament très ténu qu’on appelle le cylindre-axe, et qui est la partie conductrice vraiment essentielle de l’élément nerveux. Les tubes moteurs paraissent généralement plus gros que les tubes sensitifs, quoique la structure des uns et des autres soit semblable; mais c’est par les extrémités des filamens que diffèrent surtout les deux ordres de nerfs. Le cylindre-axe de la fibre motrice prend naissance au centre dans une cellule nerveuse spéciale (cellule motrice), et à son extrémité périphérique il se termine dans le muscle en formant une sorte de plaque ou intumescence qui a été étudiée d’abord en Allemagne par M. Kühne, et récemment en France par M. Rouget, professeur à la faculté de médecine de Montpellier. Le cylindre-axe de la fibre sensitive commence dans la peau ou dans une autre partie sensible du corps, et vient s’insérer au centre dans une cellule spéciale appelée cellule sensitive. Des communications tubulaires sont d’ailleurs établies entre les cellules sensitives et les cellules motrices, et leur permettent de réagir les unes sur les autres.
La structure anatomique des trois élémens, musculaire, moteur, sensitif, arrivait ainsi à être mieux connue au moment où les propriétés physiologiques en étaient mises en lumière par des travaux mémorables. Personne n’ignore les belles expériences qu’a inaugurées M. Claude Bernard à l’aide d’un poison indien, le curare ou woorara. Différencier par des artifices convenablement choisis les propriétés des divers élémens physiologiques, tel est le principe de recherche dont M. Claude Bernard sait tirer les développemens les plus féconds et auquel il assigne un caractère tout à fait général. Il a fait ainsi dans l’étude des élémens musculaires et nerveux un pas décisif en créant ce qu’on peut appeler la méthode des poisons. Le curare, qui n’était, il y a quinze ans, qu’un objet de curiosité, a pris maintenant une importance spéciale comme instrument d’étude. On le trouve dans tous les laboratoires de physiologie comme un réactif indispensable dans l’analyse des fonctions vitales.
A l’aide du curare, M. Claude Bernard a d’abord démontré que la propriété contractile du muscle est indépendante de la puissance motrice du nerf. C’était une question anciennement controversée de savoir si le muscle est contractile par lui-même, c’est-à-dire s’il peut se contracter sous l’influence d’excitans directs, ou s’il ne peut être mis en jeu que sous l’influence nerveuse. Haller faisait bien de l’irritabilité une propriété spéciale et autonome des muscles[2]; toutefois les démonstrations que l’on donnait de l’irritabilité hallérienne n’avaient rien de concluant. On retirait un morceau de muscle d’un animal vivant ou mort récemment, et on voyait cette chair se contracter sous des excitations artificielles : on voyait persister les mouvemens spontanés du cœur extrait d’un animal vivant; mais pas plus dans un cas que dans l’autre les muscles n’étaient purgés de nerfs, et rien ne prouvait que le mouvement ne fût pas dû à une action nerveuse. Les faits révélés par M. Claude Bernard sont venus démontrer péremptoirement l’exactitude de l’hypothèse d’Haller.
C’est en 1844 que M. Claude Bernard commença ses expériences sur les effets du curare. En 1850, il publia le résultat d’essais faits en commun avec M. Pelouze, et enfin il donna en 1865 l’ensemble du cours qu’il professait à ce sujet au Collège de France. Il serait superflu de rappeler aux lecteurs de la Revue le détail de ces travaux ; ils n’ont point oublié l’exposé brillant qu’en a fait l’auteur lui-même[3]. L’action toxique du curare consiste spécialement à paralyser les nerfs moteurs; c’est la mort de cet élément particulier qui, dans un animal empoisonné par le curare, entraîne la mort générale. En observant l’animal avant sa mort totale ou en procédant par empoisonnemens partiels, on constate que la propriété motrice des nerfs est complètement abolie alors que l’irritabilité musculaire demeure intacte. L’indépendance des deux élémens est ainsi mise en évidence. En poursuivant ses recherches, M. Claude Bernard s’est efforcé d’isoler la propriété motrice du nerf de la propriété sensible. Il préserve de l’action toxique une partie du corps de l’animal, un seul membre, un segment de membre, même un muscle seul avec le nerf qui l’anime; il voit alors que dans la chair empoisonnée la motricité disparaît, tandis que la sensibilité persiste, car la partie qui a été respectée par le curare répond encore par des mouvemens à des piqûres, à des excitations faites sur un autre point du corps.
Ces faits trouvent leur vérification dans une série d’expériences qui en sont comme la contre-épreuve. Le curare isole les propriétés du muscle, du nerf moteur, du nerf sensible, parce qu’il paralyse le nerf moteur seul. D’autres poisons agiront spécialement, l’un sur le muscle, l’autre sur le nerf sensible, et mettront ainsi en lumière l’indépendance fonctionnelle de ces élémens. Le sulfocyanure de potassium détruit la propriété physiologique du muscle, la strychnine celle du nerf sensitif. Ces indications générales donnent une idée sommaire de la division qu’introduit entre les élémens physiologiques la méthode des poisons; mais cette méthode, entre les mains de M. Claude Bernard, conduit à des spécialisations bien plus délicates. Les grandes divisions qui viennent d’être indiquées comportent toute une série de subdivisions. Il y a par exemple parmi les nerfs sensitifs une hiérarchie compliquée, des espèces, des variétés nombreuses. Ces espèces, ces variétés, peuvent dans une certaine mesure être séparées par des procédés toxiques convenablement choisis. Ainsi s’ouvre aux recherches une voie nouvelle brillamment inaugurée par les études sur le curare et la strychnine.
Telles sont les idées que M. Claude Bernard défend avec une conviction profonde, car, ainsi que nous l’avons dit déjà, le progrès de la science consiste surtout pour lui à mettre en lumière les propriétés intrinsèques des élémens physiologiques; mais ici il rencontre sur un point capital une grave contradiction. Tandis qu’il regarde le nerf moteur et le nerf sensitif comme différant non-seulement dans leur fonction, mais dans leur propriété élémentaire, ce résultat est nié par M. Vulpian et avec lui par toute une école de physiologistes. M. Claude Bernard dans la chaire du Collège de France, M. Vulpian dans celle du Muséum d’histoire naturelle, en sont venus à exprimer des vues tout à fait divergentes au sujet du système nerveux, et nous nous trouvons amené à indiquer brièvement la nature de leur controverse.
La distinction des propriétés physiologiques des deux espèces de nerfs ressort pour M. Claude Bernard non-seulement de l’étude des poisons, mais de l’ensemble des phénomènes nerveux. Chaque nerf a une extrémité active et une extrémité passive. Le nerf moteur est actif par son bout périphérique, celui qui s’insère dans la matière musculaire; le nerf sensitif au contraire est actif par son bout central, celui qui tient à la moelle. Chacun d’eux se comporte en quelque sorte comme s’il avait une tête, un corps et une queue, et ils sont d’ailleurs disposés en sens inverse l’un de l’autre, l’un ayant la tête où l’autre a la queue. C’est par la tête, c’est-à-dire par le bout actif, que chacun des nerfs reçoit l’influence délétère de son poison spécial. La strychnine attaque le nerf sensitif du côté de la moelle; le nerf moteur est au contraire attaqué par le curare du côté périphérique. C’est pour cela que, dans un membre que l’on préserve de l’afflux du sang, le nerf moteur demeure intact alors même qu’à son insertion dans la moelle il est baigné par le sang curarisé. La tète des nerfs reçoit donc, en cas d’empoisonnement, l’influence toxique; elle reçoit aussi dans l’état normal l’influence vivifiante du sang. Si l’on empêche l’arrivée du sang de façon à faire périr le nerf par anémie, le nerf meurt d’abord par son extrémité passive, et la mort se propage de la queue à la tête[4]. De l’ensemble de ces faits M. Claude Bernard conclut que le nerf moteur et le nerf sensitif ont des propriétés intrinsèques qui ne sauraient être confondues.
M. Vulpian, avons-nous dit, se place à un autre point de vue. Pour lui, les deux espèces de nerfs, tout en remplissant des fonctions diverses, ne diffèrent point par des propriétés spéciales, et il y a entre elles identité au point de vue physiologique. On ne peut pas dire que l’une jouisse d’une propriété individuelle qui serait la motricité, et l’autre d’une propriété individuelle qui serait la sensitivité. Les faits, aux yeux de M. Vulpian, n’autorisent pas une pareille assertion. Parce qu’on voit, parmi les muscles, les uns mouvoir des os, d’autres tenir des orifices plus ou moins-fermés, d’autres encore élargir ou contracter des vaisseaux, dira-t-on qu’ils le font en vertu de propriétés intrinsèques et indépendantes? Ce serait, dit M. Vulpian, un véritable abus de langage. Il n’y a pour tous les muscles qu’une propriété vraiment autonome, la contractilité; de même il n’y a pour tous les nerfs qu’une seule propriété, qu’on peut appeler, si on veut lui donner un nom spécial, la neurilité. Il n’y a point une neurilité sensitive et une neurilité motrice; la neurilité est la même dans les deux ordres de fibres nerveuses. Comment alors vont s’expliquer les expériences fondamentales de M. Claude Bernard sur l’empoisonnement curarique? Comment se fait-il que le curare paralyse la fibre motrice en respectant la fibre sensitive? D’où vient cette distinction, si la neurilité est identique dans les unes et les autres? Le phénomène s’explique naturellement, répond M. Vulpian, si l’on admet que l’action curarique a pour effet de détruire les points où la fibre nerveuse s’attache à la fibre musculaire. Ces plaques terminales par où le nerf moteur s’insère dans le muscle sont encore mal connues malgré les travaux de MM. Kühne et Rouget. On est porté cependant à y voir une sorte d’épanouissement du cylindre-axe nerveux, qui, débarrassé de ses enveloppes, entre en communication plus intime avec la fibre musculaire. Que ces points d’attache soient détruits par le curare, que le nerf moteur soit ainsi séparé du muscle, et l’excitation nerveuse ne peut plus produire la contraction; mais la neurilité demeure intacte dans le nerf moteur tout comme dans le nerf sensitif, et il n’y a là aucune spécification physiologique à introduire entre eux.
Que devient maintenant cet autre argument que l’on tire de la façon contraire dont meurent les deux ordres de nerfs? Le nerf moteur, dit-on, meurt du centre à la périphérie, le nerf sensitif de la périphérie au centre. Il n’est pas besoin, répond M. Vulpian, de recourir à une dissemblance dans les propriétés pour expliquer ces effets contraires; admettez seulement, ce qui ne saurait être contesté, que la mort des nerfs est progressive, c’est-à-dire qu’à partir du moment où cesse leur vie normale ils perdent graduellement leur excitabilité et leur aptitude à conduire l’excitation. Pourvu que vous vous placiez à ce point de vue, les faits vont s’expliquer d’eux-mêmes. S’agit-il d’une fibre motrice, on observera peu de temps après la mort qu’une excitation d’une certaine intensité, faite sur un point assez distant de la périphérie, et qui pendant la vie aurait déterminé une contraction musculaire, sera devenue incapable de produire cet effet : il faudra, pour obtenir la contraction, augmenter la force excitatrice ou la faire porter sur un point plus rapproché du muscle. Est-ce à dire que ce nouveau point d’attaque soit plus vivant que le précédent? Non, mais le nerf entier est moins excitable, il faut s’y prendre de plus près, et l’on comprend bien qu’on sera obligé d’appliquer la force d’excitation d’autant plus près du muscle que le temps écoulé depuis la mort sera plus considérable. Ne voit-on pas de même et pour la même raison que, s’il s’agit de nerfs sensitifs, il faudra que l’excitation aille en se rapprochant de plus en plus du centre nerveux? On se laisse donc tromper par les apparences, si l’on dit que les deux nerfs différens meurent en sens contraire; ils meurent à la fois dans toute leur longueur et tous les deux de la même façon; la différence que l’on observe vient seulement du procédé que l’on emploie pour en constater la dégénérescence.
Voilà quelques-unes des considérations par lesquelles on défend la théorie de la neurilité unique; mais à ces argumens, en quelque sorte négatifs, car ils tendent seulement à détruire une distinction de propriétés que M. Vulpian regarde comme chimérique, on ajoute des preuves directes. Si les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs n’ont point de propriétés distinctes, ils doivent pouvoir se suppléer les uns les autres, on doit pouvoir remplacer un nerf d’une espèce par un nerf de l’autre espèce. M. Vulpian s’est attaché à le démontrer par une expérience faite en commun avec M. Philipeaux, et qui a eu une grande notoriété. Sur un chien, les expérimentateurs coupent le nerf hypoglosse, qui est le nerf moteur de la langue, et le lingual, qui en est le nerf sensitif. Ils réunissent par un point de suture la partie centrale du lingual à la partie périphérique de l’hypoglosse. Au bout de quelques mois, quand la jonction s’est consolidée, si l’on observe ce nerf hybride formé de deux tronçons d’espèces différentes, on reconnaît que la partie sensitive peut agir comme fibre motrice et produire directement les mouvemens de la langue. Dira-t-on, en se résignant à admettre la neurilité unique, que du moins les nerfs moteurs transmettent l’action nerveuse dans un certain sens, les nerfs sensitifs dans le sens contraire, que les premiers ne se prêtent qu’à une action centrifuge, les seconds à une action centripète? Ici viennent se placer les expériences de M. Bert sur la greffe animale. M. Bert prend un rat, lui greffe le bout de la queue sous la peau du dos, et quand le travail de cicatrisation est suffisamment avancé, coupe la queue à sa base. L’animal se trouve ainsi pourvu d’un appendice artificiel dont les nerfs sont en quelque sorte retournés. Dans les premiers mois, cette queue factice ne donne que de faibles marques de sensibilité; mais au bout d’un an elle a repris une sensibilité à peu près normale. Les excitations y suivent donc alors une marche inverse de celle qu’elles suivaient précédemment, et il n’est plus possible d’admettre que les fibres ne se prêtent à l’action nerveuse que dans un sens déterminé.
Nous n’avons pas la prétention de montrer ici toutes les faces de cette controverse; nous n’avons pas non plus, comme on pense, l’idée de trancher une question qui est encore débattue entre les maîtres de la science. Nous avons voulu montrer seulement comment la pensée favorite de M. Claude Bernard, celle de l’autonomie différentielle des propriétés physiologiques, doit être appliquée avec prudence et discernement. Dès le début, sur une question fondamentale, elle met le maître en opposition avec quelques-uns de ses disciples les plus éminens. « Quand on généralise dans une étude scientifique, dit M. Claude Bernard, il ne faut pas vouloir identifier les phénomènes, il faut bien distinguer la généralisation, qui simplifie et éclaire, de l’uniformisation, qui confond et embrouille. » Soit, il est évidemment dangereux de chercher à tout prix l’identité et de forcer les faits à entrer, bon gré, mal gré, dans un cadre unique; il y a tout intérêt à mettre en saillie les variétés phénoménales, et c’est là sans doute une des conditions du progrès; mais il y a un intérêt aussi évident à rechercher ce qui est identique dans deux phénomènes différens afin de réduire la différence à ce qu’elle a d’essentiel. Sous cette réserve, il est impossible de méconnaître la grande loi qu’énonce M. Claude Bernard quand il dit que les différences des élémens physiologiques se multiplient à mesure que l’on s’élève dans l’échelle des êtres. Chez les animaux tout à fait inférieurs, les systèmes musculaires et nerveux sont confondus. A un degré plus avancé, ils se séparent et l’on peut suivre les progrès de ce divorce; de même pour les élémens nerveux. On a constaté chez un petit coléoptère, le dytique, des ganglions dont la face supérieure donne lieu à des mouvemens sans provoquer de douleur, et dont la face inférieure manifeste, quand on l’excite, une vive sensibilité. On voit donc là les deux systèmes, moteur et sensitif, à la fois confondus et près de se séparer. Parmi les êtres supérieurs, les fonctions nerveuses vont certainement en se spécialisant. M. Claude Bernard signale à cet égard des différences marquées entre les diverses races de chevaux et de chiens, et il ajoute que, pour lui, ce qu’on appelle ordinairement le sang dans les races animales réside dans les propriétés du système nerveux. Que la distinction essentielle soit dans les propriétés mêmes ou seulement dans les fonctions des nerfs, il est certain que la physiologie trouve dans l’étude de ces dissemblances un vaste champ d’essais à poursuivre.
Quoi qu’il en soit de ces débats, qui ont, comme il arrive d’ordinaire, apporté à la science une moisson féconde d’expériences, la physiologie contemporaine suit assez nettement dans ses parties principales le jeu des systèmes musculaire et nerveux. A travers la complexité des mécanismes vitaux, elle reconnaît toujours quatre termes: un élément nerveux sensitif, un élément central ou cellule nerveuse, un élément nerveux moteur, un élément contractile ou musculaire. L’élément sensitif reçoit les impressions, soit qu’elles viennent du dehors, soit qu’elles naissent dans le corps même. Il les transmet à la cellule centrale, où, dans le cas de sensibilité inconsciente, l’action sensitive est comme transformée ou réfléchie en action motrice pour aller agir sur le muscle. C’est pourquoi on appelle ces mouvemens involontaires des actions réflexes. Dans les animaux vertébrés, la plus grande partie des cellules centrales est réunie dans cette longue tige qu’on appelle la moelle épinière. Il reste cependant un certain nombre d’autres centres disséminés dans le corps; on les désigne sous le nom de ganglions nerveux, et l’ensemble porte le nom de système du grand sympathique. Les actions réflexes ne viennent donc pas toujours passer par la moelle, il y a par les ganglions nerveux une sorte de communication du premier degré; c’est ainsi que la surface sensible de la langue et les glandes salivaires communiquent entre elles par un ganglion. En revanche, il y a une série d’actions qui dépassent la moelle et s’élèvent aux organes supérieurs. La moelle épinière pénètre dans le crâne et s’y épanouit en divers organes qui forment la moelle allongée. A l’endroit même où elle entre dans la cavité du crâne se trouve une partie globulaire qui n’a que quelques millimètres dans tous les sens et qui commande aux mouvemens respiratoires. C’est ce point que Flourens avait appelé le nœud vital. La lésion de cet organe détermine immédiatement la mort; c’est là que l’épée du toréador frappe le taureau pour le tuer net. Près de là encore est l’origine des nerfs qui commandent aux mouvemens du cœur; puis vient le cervelet, qui préside à la coordination des mouvemens volontaires. Les hémisphères cérébraux sont comme le couronnement du système, et c’est jusqu’à eux que s’élèvent les phénomènes de sensibilité consciente. Les actes dont les hémisphères du cerveau sont le siège peuvent être directs ou réflexes. Quand ils sont réflexes, le mécanisme en paraît semblable à celui des actes de la moelle. L’action, partie des cellules sensibles de la moelle, arrive aux cellules du cerveau; elle s’y répercute pour redescendre aux cellules motrices, qui commandent le mouvement volontaire dont l’action simultanée du cervelet assure la régularité. L’activité vitale de l’élément musculaire, mise en jeu par son nerf, se manifeste d’ordinaire par une contraction. Il y a cependant certains cas où l’action nerveuse détermine un relâchement; mais cet effet est dû sans doute à une sorte d’interférence de la neurilité. Comme d’ailleurs l’élément musculaire est annexé à une foule de mécanismes divers, ici aux os, là aux intestins, ailleurs à des vessies, à des vaisseaux de toute sorte, à des conduits excréteurs, l’action nerveuse, soit réflexe, soit directe, commande à tous les phénomènes de la vie.
Les élémens anatomiques qui forment la masse des corps vivans ne peuvent pas, pour la plupart du moins, être en contact avec le milieu extérieur. Ils vivent dans un milieu intérieur qui les environne de toutes parts, et où ils trouvent, chacun suivant sa nature, leurs conditions d’existence. Le sang baigne tout l’organisme, y porte l’eau, l’air, les alimens, et reçoit les résidus de la nutrition. M. Claude Bernard a depuis longues années insisté dans son enseignement sur le rôle du sang considéré comme milieu intérieur. Ce qui importe à ce point de vue dans l’étude du sang, c’est l’examen des conditions d’existence qu’il doit fournir aux divers élémens du corps. Tous les élémens anatomiques vivent dans ce liquide nourricier comme des poissons ou des polypes dans la mer, y trouvent tout ce qui leur est nécessaire et parfois aussi ce qui peut leur nuire. Le milieu intérieur doit être liquide. L’humidité est une des conditions d’existence des organismes élémentaires. Sans eau, ils s’éteignent, ou tout au moins sommeillent, comme on l’a vu pour certaines graines et certains infusoires. Composés de petits organismes aquatiques, c’est par un artifice de construction que nous vivons dans l’air sec. La température du milieu intérieur exerce une influence prépondérante sur les fonctions des élémens. De là les différences fondamentales qui existent entre les animaux dits à sang froid, dont le milieu intérieur suit les vicissitudes de la température ambiante, et les animaux à sang chaud, dont le milieu se maintient à une température à peu près constante malgré les variations de l’atmosphère. Les premiers s’engourdissent pendant l’hiver pour se réveiller l’été. Quant aux seconds, leurs élémens, enfermés en quelque sorte dans une serre chaude, se prêtent à une activité continue à peu près indépendante des saisons. On sait que la température fixe des animaux à sang chaud est de 38 degrés environ pour les mammifères, et de 42 degrés environ pour les oiseaux. On a fait de nombreuses expériences pour déterminer les limites extrêmes de température entre lesquelles la vie reste possible. Placés dans des étuves à 60, 80, 100 degrés même, les animaux supportent pendant quelque temps cette température élevée, puis ils meurent brusquement. On constate qu’à ce moment leur température intérieure s’est élevée de 5 degrés à peu près. On peut donc supposer que lorsque le sang a atteint la température de 43 degrés chez les mammifères, de 47 degrés chez les oiseaux, certains élémens histologiques se modifient brusquement, de façon à devenir impropres à la vie. M. Claude Bernard, continuant des études commencées par Magendie, a été conduit à penser que dans ce cas la mort est due à une coagulation de la matière musculaire qui en détruit la contractilité; le cœur s’arrête, et la circulation cesse avant la respiration. L’influence du froid paraît moindre que celle de la chaleur, et le sang supporte plus facilement l’abaissement que l’élévation de température.
En considérant le sang comme le milieu intérieur dans lequel vivent les élémens anatomiques, on est amené à tenir compte de la pression qu’il exerce sur eux. Que le sang ait une certaine tension dans les artères, c’est un fait anciennement connu et que l’on a pu constater la première fois que l’on a fait une saignée. Toutefois ce n’est qu’à une époque fort récente que l’on a institué à cet égard des études précises. M. Poiseuille est le premier physiologiste qui ait eu l’idée d’appliquer un manomètre à l’artère d’un animal vivant. Ces expériences, continuées et développées en France par MM. Marey et Chauveau, constituent une branche spéciale de la science, l’hémodynamique. Il y a deux élémens à distinguer dans la pression du sang, d’une part l’impulsion qui vient du cœur et qui s’affaiblit à mesure que l’on s’éloigne de cet organe, de l’autre la pression proprement dite, qui subsiste dans toute l’étendue des artères, et dont on peut apprécier la valeur propre aux extrémités artérielles. Cette pression est à peu près constante chez les mammifères et dépasse d’un cinquième environ la pression atmosphérique. On comprend d’ailleurs l’influence que la pression du milieu intérieur exerce sur l’état des élémens anatomiques en réglant les phénomènes d’échange qui ont lieu entre ces élémens et le liquide qui les baigne.
Le liquide sanguin a une réaction neutre ou alcaline, il n’est jamais acide. Cette condition influe naturellement sur les actions chimiques qui peuvent s’y produire. C’est en ce sens seulement que l’on a pu dire que certains phénomènes chimiques se trouvent modifiés quand ils se produisent dans les organismes vivans. En général, la constitution du sang ne permet pas les combinaisons métalliques qui doivent se produire par double décomposition, tandis qu’elle se prête au développement des fermentations. Ainsi M. Claude Bernard injecte par deux veines différentes et éloignées l’une de l’autre du prussiate jaune de potasse et un sel de peroxyde de fer; la rencontre doit donner naissance à du bleu de Prusse. Les deux sels circulent dans le liquide sanguin sans s’y combiner, en raison de la réaction alcaline qu’il présente; mais, s’ils viennent à pénétrer dans l’estomac ou dans la vessie, où ils trouvent des sécrétions acides, immédiatement la combinaison se fait, et on voit apparaître la coloration caractéristique du bleu de Prusse. Si au lieu de ces substances minérales on injecte dans les veines de l’émulsine et de l’amygdaline, qui, en se rencontrant, peuvent réagir l’une sur l’autre par fermentation et produire de l’acide prussique, la réaction a lieu dans le sang, et l’animal tombe empoisonné.
Le sang, pour vivifier les divers élémens, doit porter de l’oxygène dans toutes les parties de l’organisme. C’est la fonction que remplit spécialement chez les animaux supérieurs le globule rouge du sang. Les globules rouges viennent se charger d’oxygène dans les poumons, et, après avoir accompli le mouvement circulatoire, y rapportent de l’acide carbonique. L’échange gazeux qui a lieu par la surface pulmonaire constitue le phénomène proprement dit de la respiration, qu’il n’y a pas lieu de confondre avec la combustion respiratoire; celle-ci se produit dans la masse entière des tissus. Cette distinction est fort ancienne et date pour ainsi dire de Lavoisier. « On peut conclure, disait Lavoisier, qu’il arrive de deux choses l’une par l’effet de la respiration, ou la portion d’air éminemment respirable contenue dans l’air atmosphérique est convertie en acide crayeux aériforme par son passage dans le poumon, ou bien il se fait un échange dans le viscère : d’une part, l’air éminemment respirable est absorbé, et de l’autre le poumon restitue à la place une portion d’acide crayeux aériforme presque égale en volume. La première de ces deux opinions a pour elle une expérience que j’ai déjà communiquée à l’Académie; mais d’un autre côté de fortes raisons semblent militer en faveur de la seconde opinion.» Cette seconde opinion a en effet prévalu depuis longtemps. Le principal phénomène qui se passe dans les poumons, c’est l’échange gazeux, qui a lieu suivant les lois ordinaires de la diffusion des gaz. Quant aux actions que les globules rouges provoquent dans l’ensemble du système circulatoire et qui convertissent l’oxygène en acide carbonique, la nature propre en est encore fort mal connue.
Les globules du sang sont cependant de tous les élémens anatomiques ceux qu’il est le plus facile d’isoler et de soumettre à une étude spéciale. Aussi la physiologie des globules du sang s’est-elle enrichie depuis plusieurs années de faits intéressans. M. Claude Bernard a montré que l’hémato-globuline, qui constitue la substance du globule et qui contient du fer, est par cela même très avide d’oxygène. L’oxygène se fixe sur le globule en s’unissant à l’hémato-globuline; mais il n’est retenu que faiblement dans cette combinaison, et peut en sortir facilement pour se prêter aux fonctions de la vie. Cette mobilité dans les phénomènes chimiques est une des conditions ordinaires des manifestations vitales. Lorsqu’un élément histologique s’engage dans une combinaison trop stable et qu’il devient par cela même inhabile à toute modification, « l’indifférence chimique » dans laquelle il tombe ainsi, suivant l’expression de M. Claude Bernard, le conduit à la mort. Tel est l’effet qui se produit quand les globules rouges du sang sont mis en présence de l’oxyde de carbone. Ce gaz contracte avec l’hémato-globuline une union permanente qui rend le globule impropre à se charger d’oxygène; il en résulte une espèce de paralysie de l’élément respiratoire du sang. Le globule, embaumé en quelque sorte, continue à circuler, mais il n’entretient plus la respiration intérieure. Tel est le mécanisme de l’empoisonnement par l’oxyde de carbone.
Des globules propres à se charger d’oxygène sont donc nécessaires à la vie, et quand un organisme vient à péricliter parce que cette condition lui manque, on peut le régénérer en lui infusant un sang nouveau. On peut aussi pratiquer des transfusions partielles, injecter du sang oxygéné dans un organe, dans un membre, dans une tête dont les élémens n’ont point encore perdu irrévocablement leurs propriétés physiologiques. On connaît les expériences de M. Brown-Séquard. Il a montré que des membres humains séparés du corps, après avoir perdu la contractilité musculaire, pouvaient la recouvrer momentanément quand on y injectait du sang artériel. On connaît aussi l’essai fait sur une tête de chien récemment coupée : quand on y injectait du sang par la carotide, l’animal exécutait des mouvemens de la face et des yeux qui paraissaient dirigés par la volonté.
En terminant ces rapides indications sur la physiologie du sang, nous arrivons à une théorie importante dont M. Claude Bernard a été l’initiateur; nous voulons parler des circulations locales et du jeu des nerfs vaso-moteurs. La circulation générale du sang, telle qu’elle était connue depuis Harvey, ne rendait pas compte de la diversité des phénomènes circulatoires qui se produisent dans les différens organes. Un seul moteur, le cœur, pousse le sang dans les artères, d’où il passe par les vaisseaux capillaires dans les veines, qui le ramènent au cœur. Comment ce phénomène unique se résout-il en des effets très divers dans les différentes parties de l’organisme? Comment chaque organe a-t-il sa circulation indépendante, sa nutrition spéciale, son fonctionnement distinct? On peut dire que l’on connaît maintenant le principe général de ces différences. Vers 1852, M. Claude Bernard fit connaître une expérience qui fut comme la première lumière jetée sur cette question. En coupant sur le cou d’un chien le nerf grand sympathique, il vit que les petites artères se dilataient et qu’il y avait surabondance de circulation avec augmentation de température du côté de la face où ce nerf était coupé. Venait-on à exciter par le galvanisme le bout supérieur du nerf divisé, les artères se contractaient et la température s’abaissait. Ces essais permettaient de supposer que le grand sympathique joue le rôle de nerf constricteur pour les petites artères et sert h. ralentir la circulation capillaire. En 1858, M. Claude Bernard compléta sa découverte en constatant qu’il y a aussi des nerfs dont l’effet est inverse et dont l’excitation augmente le calibre des artères. Il le montra sur le nerf de la corde du tympan qui se rend à la glande sous-maxillaire. Ces expériences, vérifiées depuis et complétées par de nombreux travaux, menèrent à cette conclusion, que le système nerveux peut modifier localement la circulation capillaire et atteindre ainsi la vitalité des divers élémens que cette circulation nourrit. Par ce double mode d’action, resserrement ou dilatation de la tunique musculaire des vaisseaux, le système nerveux gouverne tous les phénomènes de circulation locale. En même temps que cette découverte commençait à prendre place dans la science, l’observation anatomique venait la corroborer. On constatait qu’il existe dans certains organes et particulièrement dans les glandes une double communication entre les artères et les veines; l’une consiste dans les capillaires proprement dits, l’autre est formée par de petites artères qui viennent s’inosculer directement avec les veines. M. Claude Bernard montrait que ce sont ces dernières artérioles qui, sous l’influence des nerfs, peuvent modifier profondément les circulations locales sans que la circulation générale, assurée par les capillaires, ait à en souffrir. Les actions nerveuses dites vaso-motrices qui règlent ainsi la circulation sont des actions réflexes qui ont leur origine, tantôt à la surface de la peau et des membranes muqueuses, tantôt à la surface interne du cœur ou même dans la profondeur des tissus. Ce mécanisme se prête aux réactions mutuelles des organes les uns sur les autres et à une sorte de balancement dans les fonctions de la vie.
On trouve un exemple important de ces réactions organiques dans un des mémoires qui ont valu récemment à M. Cyon le grand prix de physiologie expérimentale décerné par l’Académie des Sciences pour l’année 1867[5]. M. Cyon a montré le rôle que joue un nerf spécial qui, parti de la région supérieure du cou, vient s’épanouir dans la substance du cœur. Ce nerf, quand il est excité, produit par une action réflexe la paralysie des nerfs vaso-moteurs, et amène ainsi, par la dilatation des artères périphériques, une diminution dans la pression du sang. Cette excitation, dont l’effet réflexe détermine une paralysie musculaire, est un de ces phénomènes dont la physiologie n’est point en mesure de donner l’explication précise. L’indication fournie par M. Cyon n’en est que plus précieuse, car, ainsi que l’a fait remarquer le rapporteur de l’Académie, « ce sont toujours les faits inexpliqués qui recèlent les germes des vérités scientifiques de l’avenir. » Quelle que soit la manière dont se propage l’action de ce nerf auquel M. Cyon a donné le nom de nerf dépresseur de la circulation, il est certain que le cœur y trouve un instrument pour régler le cours du sang. Si la sensibilité des parois du cœur est excitée par une trop grande abondance de sang, une action réflexe énergique va dilater les vaisseaux capillaires et attirer le sang à la périphérie. Si au contraire la sensibilité interne du cœur est trop faiblement excitée, les vaisseaux périphériques se resserrent et refoulent le sang vers la région cardiaque. C’est une sorte de mécanisme compensateur qui maintient la circulation dans des conditions normales.
Une fois placés à ce point de vue, l’action réciproque du système sanguin et du système nerveux nous apparaît dans toutes les parties de l’organisme. Nous la constatons dans les circulations locales et le jeu des petits vaisseaux, nous la reconnaissons dans la circulation générale, nous la voyons même se produire directement entre les deux organes qui occupent la tête de la hiérarchie dans les deux systèmes, entre le cœur et le cerveau. Cette action directe est un des aperçus les plus saisissans qui résultent des études récentes de la physiologie. M. Claude Bernard en a entretenu le public en maintes occasions, et notamment dans une brillante conférence qu’il a faite à la Sorbonne au mois de mars 1865. Le cœur reçoit l’impression de nos sentimens et réagit sur eux ; la coutume littéraire qui rapporte à cet organe tant de phénomènes de sensibilité trouve donc jusqu’à un certain point sa justification dans la science. Pour le physiologiste, le cœur est un muscle creux qui chasse le sang dans les artères ; mais c’est un muscle paradoxal qui semble ne pas subir l’influence nerveuse à la façon des autres : on pourrait dire que les nerfs agissent sur lui à contre-sens. Le cœur se contracte de lui-même et conserve ses battemens indépendamment de toute excitation nerveuse. Vient-on à exciter artificiellement le nerf pneumogastrique qui du cerveau se ramifie dans le cœur, cet organe s’arrête brusquement, et l’arrêt est d’autant plus accusé que l’excitation a été plus énergique ; cet arrêt peut même devenir définitif et déterminer ainsi la mort. Si l’excitation du nerf a été modérée, le cœur, après avoir suspendu sa marche un instant, réagit à la façon d’un animal piqué par un aiguillon, et précipite ses battemens comme pour regagner le temps perdu. Or qu’advient-il du cerveau dans ces émotions du cœur ? L’artère carotide apporte directement le sang à la masse cérébrale, et celle-ci est vivement influencée par les modifications subites qui se produisent dans la circulation. L’arrêt du cœur, en suspendant l’afflux du sang, produit une syncope qui peut devenir mortelle. Si cet arrêt est très court, l’afflux ne cesse qu’un instant, et cet état se manifeste par une pâleur momentanée du visage. Si l’arrêt est suivi de pulsations plus vives, le cerveau, plus vivement baigné par le sang, éprouve une surexcitation momentanée. Ces effets divers, dont nous venons de voir l’origine dans l’excitation artificielle du nerf pneumogastrique, se produisent dans la réalité par les actions réflexes que nos sensations exercent sur ce nerf. Des sensations contraires arrivent ainsi à se traduire par le même résultat.
On pâlit de colère aussi bien que de crainte…
On rougit de plaisir aussi bien que de honte…
Une syncope mortelle peut résulter d’une volupté aiguë comme d’une atroce douleur. Pour compléter ce tableau, ou du moins pour
n’y pas omettre un trait essentiel, il faut avoir égard à la réaction
qu’exerce sur la sensibilité nerveuse le cerveau, plus ou moins baigné, plus ou moins excité par le sang. Ainsi se ferme un cycle où
l’on peut chercher l’explication d’un grand nombre de phénomènes.
En résumé, le cœur, qui est le plus sensible des organes de la vie
végétative, reçoit le premier l’influence cérébrale; le cerveau, qui
est le plus sensible des organes de la vie animale, reçoit le premier
l’influence de la circulation sanguine. Ces deux rouages culminans
de la machine vivante réagissent donc incessamment l’un sur
l’autre par des effets d’autant plus nombreux et plus déliés que
l’organisme est plus développé et plus délicat.
Il faut, pour l’entretien normal des différens élémens dont le corps est formé, que le milieu intérieur, le sang, se renouvelle à mesure qu’il est vicié et conserve ainsi une composition à peu près constante. Les phénomènes d’absorption, d’excrétion, de sécrétion, concourent à ce but. De l’ensemble résulte une sorte d’équilibre dans l’état du sang; mais les phénomènes offrent par eux-mêmes une très grande diversité. Ils se produisent à l’aide des élémens épithéliaux, qui se présentent sous la forme tantôt de cellules isolées, tantôt de membranes, tantôt de glandes, et qui affectent des modes d’action très variés. Au milieu de ces manifestations si différentes, la science contemporaine n’ose, pour ainsi dire, encore aborder aucune généralisation, tout son progrès consiste à spécialiser et à distinguer les actions locales.
On a cependant pour certaines classes de phénomènes un point de départ dans l’endo-exosmose, découverte par Du Trochet. En cherchant à comprendre comment les liquides passent à travers les cellules organiques, Du Trochet reconnut que deux courans parallèles et de sens inverse s’établissent entre des substances de nature et de densité différentes, lorsqu’on les met en présence l’une de l’autre à travers une cloison membraneuse. Une vésicule pleine d’eau gommée absorbe par endosmose l’eau ambiante et se gonfle jusqu’à subir une tension considérable. C’est là le simulacre de la fonction absorbante des membranes séreuses, muqueuses, cutanées. Le phénomène inverse sert à expliquer le mouvement de divers sucs distillés par l’organisme. Du Trochet, enthousiasmé de sa découverte, la publiait sous une rubrique pompeuse; son mémoire portait pour titre l’Agent immédiat du mouvement vital dévoilé dans sa nature et dans son mode d’action. Et de fait la découverte de Du Trochet a été particulièrement féconde. Elle a été l’origine d’une foule de travaux importans, parmi lesquels il faut citer en première ligne les belles recherches de Graham sur la dialyse. Celles-ci à leur tour ont servi de point de départ à d’heureuses investigations. On peut donc dire que l’impulsion donnée par Du Trochet est loin d’être épuisée.
L’endo-exosmose fait connaître en principe comment les cellules animales renouvellent leur contenu et se procurent, par une filtration élective, ce qui leur est nécessaire. Non-seulement elles peuvent, grâce à ce mécanisme, se vider et se remplir, mais elles arrivent, par une action communiquée de proche en proche, à puiser des liquides dans des canaux qui ne s’ouvrent nulle part et à les déverser dans d’autres canaux également fermés, établissant ainsi à travers la masse des tissus une sorte de circulation latente dont la nature a longtemps échappé à toutes les recherches. Toutefois, même parmi les phénomènes dont l’endo-exosmose rend plus particulièrement compte, nous voulons dire ceux d’absorption et d’excrétion, on trouve en4re les divers organes des différences de sensibilité que la physiologie ne peut que constater sans les rapporter pour le moment à des causes déterminées. Il y a là toute une série d’études à peine commencées qui ont pour objet de mettre en lumière et d’isoler les propriétés spéciales des élémens épithéliaux.
Nous arrivons à une classe de phénomènes que l’on peut dire vitaux par excellence et qui sont jusqu’ici tout à fait irréductibles : ce sont les sécrétions de toute sorte qui se produisent dans l’organisme. Par les absorptions, par les excrétions, le sang s’assimile des substances extérieures ou rejette une partie de ses élémens; mais les sécrétions sont de véritables créations organiques faites par des procédés dont le principe même nous échappe complètement. La sécrétion, en ce qu’elle a d’essentiel, est un acte par lequel un élément épithélial soutire certaines matières, puis crée, élabore en lui-même un produit spécial pour le verser soit dans la masse du sang, soit sur les membranes muqueuses, en vue de fonctions particulières. Pour le moment, la science étudie ces actions par le menu. Est-ce à dire qu’il faille renoncer à tout espoir de les ramener à des vues d’ensemble et à des lois générales? Ce serait là une opinion trop contraire aux tendances de notre esprit, qui à travers toute analyse entrevoit une synthèse. Des réserves peuvent donc être faites pour l’avenir; mais dans l’état de ses connaissances la physiologie ne peut que suivre la voie que lui trace M. Claude Bernard, c’est-à-dire atteindre dans le détail les diverses sécrétions de l’organisme. Il a même fallu renoncer à l’opinion des anciens physiologistes, qui pensaient que les organes sécréteurs pouvaient dans une certaine mesure se suppléer les uns les autres. Cette sorte de vicariat n’est plus admise, et on regarde chacun des organes sécréteurs comme ayant son rôle tout à fait caractéristique.
Veut-on un exemple de la variété des sécrétions, on peut examiner sommairement celles qui se produisent le long du canal digestif. Voici d’abord, à l’origine de ce canal, les salives, qui sont composées différemment, suivant les glandes qui les fournissent : la glande parotide sécrète pour la mastication, la glande sous-maxillaire pour la gustation, la glande sublinguale et les glandules buccales pour la déglutition[6]. Voici plus loin le suc gastrique qui sort de la membrane muqueuse de l’estomac ; il est caractérisé par un ferment digestif, la pepsine. Le foie a une sécrétion double ; il donne la bile et le glycogène, comme nous l’exposerons dans un instant, car il nous faudra revenir sur ce sujet, qui rappelle une des plus brillantes découvertes de la physiologie contemporaine. Le pancréas donne un suc spécial, la pancréatine, qui a la propriété de saponifier les corps gras et de les rendre ainsi propres à entrer dans l’organisme ; quand la pancréatine vient à manquer, les substances grasses sont rejetées sans subir aucune digestion.
Il existe encore d’autres sécrétions intestinales qui agissent sur les alimens ; mais il en est une que M. Claude Bernard a signalée récemment et qui donne au phénomène de la digestion une physionomie toute nouvelle. On a supposé pendant longtemps que les alimens élaborés par la digestion sont directement absorbés dans le sang. M. Claude Bernard fait à cette théorie des objections graves. Si le sang était le résultat direct de l’absorption alimentaire, il devrait changer de composition dans un même animal suivant le mode de nourriture, il devrait surtout avoir une constitution différente chez les herbivores et les carnivores. Or on constate qu’il conserve une composition sensiblement constante malgré la diversité des alimentations. Il faut ajouter que les principes immédiats du sang, tels que l’albumine, la fibrine, ne se rencontrent pas tout formés dans le canal intestinal, et qu’il faut par conséquent qu’ils soient élaborés quelque part avant d’entrer dans le sang. Guidé par ces idées, M. Claude Bernard a commencé une série de recherches dont les détails sont encore inédits, mais qui l’ont conduit à admettre qu’entre l’élaboration digestive qui se fait dans l’intestin et l’absorption dans le sang il y a une opération intermédiaire. En un mot, la digestion n’est pas directe. Des cellules épithéliales se produisent à la surface de l’intestin et font subir au chyle une élaboration spéciale. Ce sont les matières élaborées, sécrétées par ces cellules intestinales, qui sont en réalité déversées dans le sang. Ainsi la notion d’une sécrétion nouvelle, qu’on peut appeler proprement sécrétion digestive, tend à s’introduire dans la science.
Mais dans l’étude des sécrétions aucune découverte n’a eu autant de retentissement que celle de la fonction glycogénique du foie. Elle a suscité de nombreux travaux depuis dix-huit ans, et les conséquences sont loin d’en être épuisées. Le foie est un organe double, il donne deux produits distincts : la bile, qui coule dans l’intestin, le sucre, qui se verse dans le sang; l’anatomie, venant en aide à la physiologie, a su distinguer les parties du foie qui correspondent à ces fonctions différentes, le foie biliaire et le foie glycogénique. L’expérience fondamentale qui a montré que le foie produit du sucre est la suivante. On soumet un animal à une alimentation complètement dépourvue de principes sucrés. Si on ferme par une ligature le tronc veineux qui porte le sang de l’intestin au foie, et si on lie également les veines qui conduisent le fluide nourricier du foie au cœur, on peut constater que le sang recueilli avant d’entrer dans le foie ne contient pas de sucre, tandis que celui qui en sort est riche en matières sucrées. C’est donc dans le foie que le sucre a pris naissance. Ce n’est pas tout; M. Claude Bernard a montré le mécanisme de cette formation, qui comporte deux ordres de phénomènes. Il y a d’abord un phénomène vital, c’est la sécrétion d’une matière amylacée, d’un amidon animal, auquel M. Claude Bernard a donné le nom de glycogène. L’amidon une fois créé, des réactions nécessaires le transforment en dextrine et en glycose, suivant les lois ordinaires de la chimie.
Cette succession d’effets, cette division entre ce qui est essentiellement vital et ce qui est purement chimique est facile à mettre en évidence. Pendant la vie, les deux ordres de phénomènes coexistent, et il peut être difficile de les isoler l’un de l’autre; mais après la mort ils se séparent d’eux-mêmes. Au moment où la vie cesse, la formation vitale, celle du glycogène, s’arrête; mais le glycogène déjà formé n’en continue pas moins à se convertir en sucre, s’il rencontre les conditions chimiques qui sont nécessaires à cette conversion. Tel est le principe d’une expérience devenue classique. On tue un chien ou un lapin et on constate qu’il a dans le foie une certaine proportion de sucre; mais en faisant subir au tissu hépatique des lavages répétés on arrive à en chasser toute la matière sucrée qu’il contenait; si alors on abandonne le foie humide à une douce température, on observe bientôt qu’il s’est de nouveau chargé de sucre. On peut répéter l’opération, purger encore de sucre le tissu hépatique et observer ensuite une nouvelle saccharification. Dans ces épreuves, on voit bien le sucre se produire sans l’intervention des conditions vitales; l’amidon animal créé pendant la vie se transforme en dextrine et en glycose sous l’influence de l’humidité, de la température et des matières diastasiques qui l’environnent. On peut paralyser cette action en détruisant la diastase par la cuisson ou en abaissant fortement la température ; mais, si les conditions chimiques restent convenables, la formation sucrée continue jusqu’à ce qu’elle ait épuisé toute la provision de glycogène que le foie contenait au moment de la mort de l’animal. L’ensemble de ces faits distingue aussi nettement que possible la sécrétion vitale d’où naît le glycogène et le mécanisme chimique qui transforme ce glycogène en sucre.
Nous venons d’exposer la théorie de la formation du sucre telle qu’elle résulte des travaux de M. Claude Bernard; on prétend maintenant, à la suite de recherches plus récentes, que le foie n’est pas seul à fabriquer du glycogène et que ce produit naît dans plusieurs organes. On ne va pas cependant jusqu’à contester que le foie soit un des centres importans de la fabrication glycogénique. Hâtons-nous donc de lui reconnaître cette propriété pendant qu’il en est temps encore; on va peut-être bientôt changer tout cela.
Quoi qu’il en soit, la découverte de la glycogénie hépatique a eu dans les études physiologiques une haute importance. Cette production spontanée d’un amidon que les animaux sécrètent comme font les végétaux était un fait nouveau. Pour la première fois on voyait se former dans l’organisme animal ce que la chimie appelle un principe immédiat. C’était aussi une heureuse circonstance que d’avoir pu suivre les modifications chimiques de ce principe, et l’on avait là un type et une méthode pour une série de recherches nouvelles. Il y a encore bien des conquêtes à faire sur ce terrain, car il existe nombre de glandes, telles que la rate, le corps thyroïde, les capsules surrénales, les glandes lymphatiques, dont les fonctions demeurent indéterminées. On a fait en vain beaucoup de tentatives pour leur assigner un rôle précis, soit dans la composition du plasma sanguin, soit dans la formation des globules rouges ou des globules blancs.
La nutrition se fait au moyen du sang; c’est ce liquide qui, une fois élaboré par l’organisme, sert lui-même à nourrir les différens élémens histologiques. Sur le détail, sur les modes particuliers de cette nutrition, on sait peu de chose. On peut dire seulement, et c’est un point sur lequel M. Claude Bernard a spécialement insisté, qu’elle ne se fait pas aussi simplement que l’on est tout d’abord porté aie croire; elle n’est pas une simple absorption des alimens par les cellules organiques; elle n’est pas une pure combustion. Elle comporte des phénomènes essentiellement physiologiques, des créations organiques d’ordre tel que M. Claude Bernard est amené à considérer la nutrition comme une véritable génération. Nous aurons occasion de revenir sur ce point de vue; mais déjà nous avons rencontré tout à l’heure un de ces phénomènes qui donnent à la nutrition ou du moins à la préparation du sang, qui en est le premier degré, un caractère tout à fait original. Nous avons parlé de la sécrétion digestive, qui se fait dans l’intestin. Or voici dans quelles conditions se produit ce phénomène. Les alimens dissous par les sucs intestinaux forment un liquide générateur, un blastème, comme dit la langue technique, qui donne naissance sur la surface épithéliale de l’intestin à des cellules spéciales. Ces cellules naissent pour faire leur sécrétion et meurent dès qu’elle est accomplie; on les voit successivement se détacher de la surface épithéliale et se détruire pour faire place à d’autres cellules qui, nées dans les couches plus profondes, émergent et disparaissent à leur tour.
Si la nutrition comporte des phénomènes physiologiques d’une telle complexité, si elle ne peut être réduite à des conditions purement physiques ou chimiques, que faut-il penser des travaux qui ont été institués en France par MM. Dumas et Boussingault, en Allemagne par M. Liebig, pour apprécier les matériaux nutritifs des organismes vivans? Ces savans ont établi une sorte de bilan de la nutrition chez les animaux et les végétaux, et posé, pour ainsi dire, l’équation générale des fonctions nutritives. Devrons-nous regarder comme entachés d’erreur les résultats précis auxquels ils sont arrivés? Le premier de ces résultats est que les organismes empruntent poids pour poids aux substances alimentaires les matériaux qu’ils s’assimilent ou qu’ils rejettent, de telle sorte que dans l’échange perpétuel qui se fait entre le règne minéral et le règne organique on peut dire que rien ne se perd ni ne se crée. Cette proposition demeure certaine et placée au-dessus de toute controverse, si on considère seulement le décompte chimique des entrées et des sorties dans les êtres vivans. Le caractère des créations organiques dont ils sont incessamment le siège est de n’altérer en rien ce décompte. On conçoit seulement qu’il faille, pour arriver à des conclusions légitimes, considérer des périodes de temps assez considérables et embrassant les combinaisons à longue échéance où peuvent s’engager quelques-uns des matériaux qui traversent l’organisme. Cette condition n’a peut-être pas été toujours remplie dans les travaux qui ont été publiés sur ce sujet.
Ici se présente également une théorie que les chimistes ont accréditée; nous voulons parler d’une sorte d’action compensatoire qui s’établirait entre la nutrition des animaux et celle des végétaux. Les animaux, disent-ils, sont avant tout des appareils de combustion, ils absorbent de l’oxygène et produisent de l’acide carbonique; les végétaux au contraire sont des appareils de réduction, ils fixent le carbone et rendent à l’atmosphère l’oxygène dont les animaux l’ont privée. Ainsi s’établit entre les deux règnes organiques une espèce de balancement; l’un consomme l’oxygène, l’autre le restitue, de façon que ce gaz vital demeure en quantité à peu près constante. Cette théorie est juste dans son expression générale, en ce sens que l’équilibre atmosphérique résulte bien d’une certaine opposition entre les conditions de la vie animale et celles de la vie végétale; mais il faudrait se garder d’en conclure que les procédés de la nutrition animale sont directement contraires à ceux de la nutrition végétale, que l’une s’opère par des combustions, l’autre par des réductions. On ne peut plus dire, comme autrefois, que les végétaux sont spécialement chargés de préparer par leur action réductrice les principes immédiats qu’utilisent ensuite les animaux. Il est bien prouvé maintenant que les cellules animales, de même que les cellules végétales, préparent directement les principes immédiats qui leur sont nécessaires; nous venons de voir que le foie fabrique de l’amidon qui se convertit en sucre; l’albumine, la fibrine, naissent dans le sang et n’y sont point apportées toutes faites par l’alimentation. La nutrition est d’ailleurs indirecte dans le végétal comme dans l’animal; l’organisme végétal se nourrit aussi de substances qu’il a préalablement élaborées et qu’il brûle en donnant de l’acide carbonique, ainsi que le fait l’organisme animal. En somme, il y a dans chacun des deux règnes des phénomènes de combustion et de réduction; mais ils sont en disproportion évidente. Les animaux opèrent en général sur des substances déjà très élaborées et n’ont qu’une faible action réductrice à exercer. Les végétaux au contraire peuvent agir directement sur les substances minérales et en fixer l’azote et le carbone avec énergie; c’est ce que fait avec une grande puissance la cellule de matière verte, qui est l’élément actif du tissu de la feuille. De là vient que les deux règnes modifient l’air d’une façon inverse. Les effets généraux qu’ils produisent sur le milieu extérieur sont contraires, mais la divergence n’existe pas dans les phénomènes élémentaires de la nutrition.
C’est d’ailleurs, nous l’avons dit, un problème encore fort obscur que la nutrition différentielle des divers élémens anatomiques. Des travaux récens, ceux de M. Charles Robin en particulier, permettent pourtant de les rapporter dans chaque partie élémentaire à un centre particulier, au noyau de la cellule primitive. On sait que, d’après les vues émises d’abord en Allemagne par Schleiden et Schwann, on regarde tous les élémens anatomiques comme dérivant de cellules qui tantôt conservent la forme cellulaire, tantôt subissent des modifications plus ou moins profondes. La cellule est essentiellement formée d’une enveloppe, d’un contenu liquide ou pâteux et d’un noyau qui renferme lui-même un point particulier ou nucléole. Que la cellule conserve sa forme propre ou qu’elle subisse des métamorphoses, on peut toujours suivre ce qui en constitue le noyau. Or ce noyau paraît jouer un rôle essentiel dans la nutrition élémentaire. Chaque fois qu’on a pu examiner le développement cellulaire, on l’a vu continuer aussi longtemps que le noyau persistait et cesser au moment même où le noyau venait à disparaître. Quand les cellules se renouvellent, elles le font par une véritable prolifération de noyaux; c’est ainsi qu’au-dessous de la surface de certaines membranes muqueuses on voit dans la couche profonde des noyaux destinés à devenir les générateurs de cellules nouvelles. Dans les fibres que l’on peut considérer comme des cellules transformées, dans les fibres musculaires par exemple, le noyau cellulaire persiste en dedans de la paroi fibreuse et maintient la nutrition de l’élément par une sorte de sécrétion de la matière contractile. Quant à la libre nerveuse, c’est un fait connu qu’elle s’altère et dégénère dès qu’elle est séparée d’une cellule qui est comme son organe nutritif. L’ensemble de ces faits conduit les physiologistes à regarder le noyau cellulaire comme un centre de rénovation permanente. Pour que les divers élémens se nourrissent, il faut d’une part qu’ils se trouvent dans un lieu convenablement préparé, d’autre part que leur centre de nutrition soit sain et apte à profiter des conditions de ce milieu; il faut qu’ils aient à la fois bonne alimentation et bon appétit.
Dans les faits que nous venons de rapporter, on a vu peu à peu la notion de nutrition et celle de création organique se confondre, et l’on a rencontré quelques-uns des argumens à l’aide desquels M. Claude Bernard établit que la nutrition est une sorte de génération continue. Le rôle nutritif du noyau cellulaire est en effet un véritable rôle d’organe générateur. Dans les êtres placés aux derniers degrés de l’échelle animale, chaque cellule peut servir de centre de régénération à l’organisme entier; c’est ainsi que chaque fragment d’un polype hydraire ou d’une planaire reforme un animal complet. Chez les êtres supérieurs, on voit quelquefois se régénérer par le même principe, non pas un animal entier, mais du moins un organe. Quand on coupe la rate d’un jeune mammifère en plusieurs morceaux, chacun des morceaux peut reproduire l’organe complet, ce qui semble indiquer que le tissu de la rate conserve les attributs des organisations inférieures. Qui ne connaît aussi la reproduction des pattes d’écrevisses, des tentacules d’escargots, de la queue des têtards de grenouilles? A mesure qu’on s’élève dans l’échelle des animaux, les centres de formation se spécialisent de plus en plus, et pour les êtres supérieurs il n’y a qu’une cellule spéciale, la cellule ovarique, qui puisse reproduire l’être entier.
Mais ces êtres microscopiques que l’on connaît sous le nom d’infusoires viennent aussi fournir à la physiologie des faits intéressans qu’elle compare au développement cellulaire. Les kolpodes, les paramécies, ont été dans ces dernières années, pour M. Coste, puis pour M. Balbiani, l’objet d’études importantes. Or on ne peut s’empêcher d’établir une sorte de rapport entre ces animaux infiniment petits et ces autres organismes élémentaires qui, juxtaposés en quantité innombrable, constituent le corps des animaux supérieurs. M. Coste a montré comment deux kolpodes se réunissent pour former un kyste, et comment cette masse commune se fractionne pour donner naissance à de nouveaux animaux par un procédé tout à fait comparable à celui qui régénère les cellules. M. Balbiani a reconnu le premier chez certains infusoires les apparences mêmes que présentent les cellules anatomiques, c’est-à-dire l’existence d’un noyau et d’un nucléole. Il a prouvé d’ailleurs qu’à l’aide de ces deux élémens il y a chez les paramécies une véritable génération sexuelle; le noyau joue le rôle d’un ovaire, et le nucléole donne des spermatozoïdes. Nous nous trouvons donc là en face de phénomènes qui montreraient l’identité absolue de la nutrition et de la génération, si l’on admettait dans toute sa rigueur le rapprochement que nous faisions tout à l’heure entre les infusoires et les cellules élémentaires. Il est certain que M. Claude Bernard pousse très loin la similitude entre la nutrition et la génération. On ne saurait même dire où il s’arrête dans cette voie, ni s’il y a un point où il s’arrête. Peut-être faut-il donner à sa pensée une portée tout à fait générale. En tout cas, on ne peut qu’attendre avec une vive impatience la publication de recherches encore inédites qu’il annonce sur cette matière. Jusqu’à plus ample informé, on pourra garder sur cette opinion la réserve que recommandait sur certains sujets scientifiques un savant aimable, mais un peu sceptique, Fontenelle. « Il faut ne donner, disait-il, que la moitié de son esprit aux choses de cette espèce que l’on croit, et en réserver une autre moitié libre où le contraire puisse être admis, s’il en est besoin. » Si nous en venons maintenant à considérer la génération proprement dite, nous constatons que les êtres supérieurs proviennent tout entiers d’un élément spécial, d’un œuf, d’une cellule ovarique qui offre ce caractère tout à fait nouveau de contenir en elle-même tous les termes d’une évolution périodique. Cette propriété évolutive à longue portée, cette espèce de devenir qui est dans l’œuf constitue à coup sûr un des phénomènes les plus merveilleux de la physiologie. Voilà un élément anatomique qui jouit d’une propriété bien caractéristique, celle de contenir intrinsèquement une série de développemens futurs. Ici, sur cette question de l’œuf, du germe, nous rencontrons une controverse qui a passionné dans ces dernières années le monde savant et le public. Le germe provient-il toujours d’une génération héréditaire, ou peut-il dans certains cas se former spontanément? Telle est la question qui, déjà bien anciennement agitée et soulevée de nouveau par des travaux récens, a donné lieu aux débats les plus animés. M. Pouchet, soutenu par un très petit groupe de naturalistes, a défendu avec beaucoup de vigueur la cause de la génération spontanée ou hétérogénie. M. Pasteur a été le principal champion de l’opinion contraire, qui avait pour elle la grande majorité des physiologistes. Les épreuves diverses qui ont été instituées dans cette mémorable querelle ont-elles tranché la question expérimentale? Il nous semble qu’aucun résultat décisif n’a été produit de part ni d’autre. La polémique soulevée par M. Pouchet a provoqué de sérieuses études sur les microzoaires; il en est sorti toute une moisson de faits nouveaux et curieux, mais on ne peut pas dire que le fond de la querelle en ait été éclairé. Les adversaires restent les uns et les autres cantonnés dans leurs opinions contradictoires. Des hétérogénistes enferment une infusion dans une cornue; ils ont fait préalablement tous leurs efforts pour détruire les germes qui pouvaient se trouver soit dans l’infusion, soit dans l’air de la cornue; ils voient bientôt naître des microzoaires. « Voilà, disent-ils, des animaux nés sans germes, ou du moins le germe s’est formé de lui-même, indépendamment de toute hérédité. — Non pas, répondent leurs adversaires, les germes héréditaires existaient dans l’air, et ce que vous nous montrez prouve que vos efforts pour les tuer ont été insuffisans. » M. Pasteur et ses partisans font de leur côté les mêmes expériences. Ils tuent les germes et montrent dans leurs ballons des infusions infécondes. « Vous le voyez, disent-ils, les germes héréditaires étant détruits, aucun être vivant ne prend naissance. — Fort bien, leur dit-on dans le camp opposé; mais êtes-vous certains, en même temps que vous détruisiez les germes, de n’avoir pas supprimé quelque condition indispensable à la vie des infusoires qui devaient naître dans ces ballons? » Ainsi les argumentations contraires restent debout et s’entament à peine l’une l’autre. Jusqu’ici le profit le plus clair de la querelle se trouve dans les découvertes de MM. Coste et Gerbe et les travaux de M. Balbiani sur la génération des infusoires. M. Claude Bernard a été chargé par l’Académie des Sciences de faire un rapport sur la question des générations spontanées; tout en rendant justice aux travaux de M. Pasteur, il s’est montré assez réservé sur les conclusions expérimentales qu’il est permis d’en tirer. Bien que la question de fait demeure ainsi à peu près entière, M. Claude Bernard n’hésite pas à se ranger parmi les adversaires de l’hétérogénie. Il puise sa conviction dans les nécessités qui lui paraissent inhérentes à la propriété évolutive de l’œuf. La formation spontanée d’un germe lui semble inadmissible, même comme hypothèse. « Je considère, dit-il, que l’œuf représente une sorte de formule organique qui résume les conditions évolutives d’un être déterminé par cela même qu’il en procède. L’œuf n’est œuf que parce qu’il possède une virtualité qui lui a été donnée par une ou plusieurs évolutions antérieures dont il garde en quelque sorte le souvenir. C’est cette direction originelle, qui n’est qu’un atavisme plus ou moins prononcé, que je regarde comme ne pouvant jamais se manifester spontanément et d’emblée. Il faut nécessairement une influence héréditaire. Je ne concevrais pas qu’une cellule formée spontanément et sans parens put avoir une évolution, puisqu’elle n’aurait pas eu un état antérieur. » Est-ce bien juste? Que nous rapprochions les idées d’atavisme et de propriété évolutive, que nous voyions dans ce rapprochement le résultat de l’expérience des siècles, rien de mieux ; mais faut-il pour cela regarder l’hérédité comme la cause nécessaire de toute manifestation évolutive ? Ce n’est point là une conception qui s’impose à notre esprit, et à nos yeux elle n’a que ce degré de vraisemblance que lui donne jusqu’ici l’étude des faits.
Quoi qu’il en soit, la connaissance détaillée de la constitution de l’œuf est une conquête de la science contemporaine. En France, les travaux de MM. Prévost et Dumas ont été l’origine des progrès de l’embryogénie. L’étranger peut citer aussi à ce sujet des noms célèbres, ceux de Baer, Purjinke, Bischoff. L’œuf ou cellule ovarique est constitué comme une cellule ordinaire. On y distingue une enveloppe ou membrane vitelline, un liquide intérieur ou vitellus, un noyau ou vésicule germinative et un nucléole ou tache germinative. M. Balbiani y a découvert en outre récemment un corps particulier qu’on pourrait appeler vésicule germinative proprement dite, car il est destiné à fournir les matériaux plastiques nécessaires au développement de l’être nouveau. Il y a ainsi dans l’ovule deux noyaux qui président à deux ordres de nutrition distincts. L’ancienne vésicule germinative, qui a été découverte par Purjinke, sert au développement de l’œuf lui-même; aussi disparaît-elle dès que l’œuf est arrivé à maturité et s’est développé complètement. L’autre, la vésicule de M. Balbiani, prépare les matériaux évolutifs du nouvel être. Elle persiste donc quand la vésicule de Purjinke a disparu, et elle accompagne l’être nouveau dans son évolution.
La physiologie a pu jeter quelque lumière sur les premiers et mystérieux mouvemens de l’^embryon. Elle a vu la matière granuleuse destinée à la formation de l’être se séparer en segmens sphéroïdaux sans structure apparente, puis chacun de ces segmens homogènes se convertir en vésicule par coagulation de la couche superficielle. Toutes ces vésicules naissantes, d’abord indépendantes les unes des autres, se rangent par ordre, se multiplient par scission à la manière des organismes inférieurs, et arrivent à constituer la toile cellulaire qui va se transformer en embryon. Dans le principe et pendant quelque temps, cette toile n’a aucune trace d’appareil spécial. Le cœur paraît le premier; c’est un petit point animé de mouvemens d’abord rares et à peine perceptibles. Peu à peu ces mouvemens s’accusent plus nettement; alors apparaissent les rudimens d’un appareil circulatoire, puis ceux des autres organes de l’animal. Rien n’est curieux comme d’assister à ces premières évolutions embryonnaires. Si par exemple on regarde naître le cœur d’un poulet, on voit d’abord une simple vésicule semblable à l’organisme élémentaire d’un infusoire. Peu à peu la vésicule s’allonge et constitue un véritable ventricule pourvu d’une aorte à plusieurs branches de manière à représenter exactement le cœur d’un poisson. Plus tard, le ventricule se renverse en se tordant et se divise en trois cavités; c’est alors un cœur de reptile. Enfin le mouvement s’achève, et l’organe définitivement constitué apparaît avec les quatre cavités (deux oreillettes et deux ventricules) qui sont propres aux oiseaux et aux mammifères. On voit ainsi un organe traverser, sans s’y arrêter, des formes qui demeurent définitives pour des organismes inférieurs. Ces faits et d’autres du même genre ont amené certains physiologistes à cette doctrine, que l’évolution entière par laquelle ont passé les séries animales se reflète et se retrouve dans l’évolution embryonnaire de chaque être. Cette théorie, née en Allemagne, a trouvé en France d’habiles défenseurs. C’est là une des vues les plus saisissantes auxquelles puisse s’élever la physiologie; c’est une sorte de sommet philosophique d’où l’esprit embrasse l’origine de toutes les questions qui se rapportent aux phénomènes de la vie.
Au point de vue pratique et expérimental, il est naturel de se demander si le physiologiste peut étendre son action sur le développement embryonnaire. Peut-on opérer des changemens dans les organismes en agissant directement sur les œufs, en prenant la matière organisée à l’état naissant et en en modifiant la tendance évolutive au moment où elle se manifeste? On doit croire en effet, et c’est là une des opinions sur lesquelles M. Claude Bernard revient avec le plus d’insistance, qu’en modifiant les milieux intérieurs où se nourrissent les organismes naissans on pourra changer dans une certaine mesure la direction de leur mouvement évolutif, créer de véritables espèces ou tout au moins des variétés animales. Jusqu’ici les actions modificatrices n’ont guère porté que sur des êtres adultes, et n’ont consisté qu’à fixer par une sélection artificielle des caractères que l’hérédité mettait en relief. Quant à agir sur le germe même, à en modifier scientifiquement les conditions d’existence, la physiologie n’a, pour ainsi dire, pas encore institué d’études à cet égard. M. Dareste, reprenant des essais commencés par Geoffroy Saint-Hilaire, a expérimenté sur des œufs de poule en les vernissant, et a déterminé ainsi diverses anomalies ou monstruosités; mais ce sont plutôt des maladies de l’embryon que des actions réellement modificatrices. Plus récemment encore, M. Naudin a montré sur les végétaux que des anomalies natives, qu’on avait regardées comme.ne pouvant être fixées qu’à la suite d’un temps très long, pouvaient au contraire être provoquées artificiellement et se transmettre tout de suite par hérédité de façon à constituer de véritables espèces. Ce sont là comme les premiers jalons d’une route encore inexplorée.
Pour compléter cette revue rapide des élémens qui constituent les corps vivans, il nous reste à dire quelques mots de certaines classes de tissus que nous n’avons point encore mentionnées. Les élémens anatomiques dont il a été parlé jusqu’ici, les muscles, les nerfs, les glandes, les élémens du sang, sont les parties actives de l’organisme; mais les différens appareils qui servent aux mécanismes vitaux sont formés de ces parties actives enchâssées dans une espèce de gangue commune, le tissu cellulaire; ils comportent d’ailleurs d’autres tissus qui jouent également un rôle passif, comme ceux qui constituent les parties élastiques des fibres, les cartilages, les os. Les propriétés de ces divers élémens sont pour ainsi dire moins spécialisées que celles des élémens actifs. Ils ont une certaine facilité à se régénérer quand ils sont transplantés et à se transformer les uns dans les autres. C’est ainsi que des expériences récentes dont le retentissement a été considérable ont montré que le périoste transplanté dans le tissu cellulaire sous-cutané peut s’y greffer et y continuer son évolution osseuse. Les tissus fibreux, élastiques, cartilagineux, osseux, forment une classe de tissus inférieurs qui peuvent être considérés comme dérivés tous du tissu cellulaire. Quant à celui-ci, qui est ainsi ramené à être comme le type de tous les autres, son élément histologique spécial est la cellule plasmatique. Cette cellule n’est pas ronde, elle a la forme d’une étoile, et les extrémités radiaires des différentes cellules communiquent entre elles de manière à s’enchevêtrer et à former un réseau complet. Les noyaux sont en état de régénération ou de prolifération incessante, et ces cellules sécrètent ainsi les matières qui remplissent les espaces intercellulaires comme une sorte de ciment ou de mortier. Nous retrouvons donc dans ce mode qui renouvelle les tissus passifs le procédé sécrétoire que nous avons constaté dans les autres parties de l’organisme. Une sorte d’unité apparaît ainsi dans les actions qui entretiennent la vie. Tous les tissus et tous les liquides de l’économie peuvent être considérés comme des produits de sécrétion des cellules vitales en voie de régénération constante. Tantôt le produit sécrétoire, demi-fluide, reste dans la cellule même ou dans la fibre; il y accomplit son rôle actif: c’est le cas des matières nerveuses et musculaires; tantôt le produit cellulaire se liquéfie, sort de la cellule, et va remplir au dehors ces diverses fonctions dont nous avons vu des exemples dans les sécrétions proprement dites; tantôt enfin, comme nous venons de le voir, le produit sécrétoire s’étale entre les cellules et y forme des composés plus ou moins durs qui jouent leur rôle dans la texture ou dans la charpente du corps. À ce point de vue, le développement de l’être adulte se fait par les mêmes procédés que le développement embryonnaire. Un même ensemble de lois organisatrices régit les phénomènes dans l’œuf, dans l’embryon, dans l’être vivant, entretient par la nutrition et renouvelle d’une manière incessante les propriétés des élémens actifs et passifs de la machine vivante. Dans cet ensemble apparaît, comme le point culminant, une sorte de loi organotrophique qui trace le plan de l’être et en règle l’évolution. Cette loi, les physiologistes se sont bornés jusqu’ici à l’observer, et on peut dire qu’ils n’ont pas encore essayé de se donner prise sur elle par l’expérimentation. C’est sur ce point que M. Claude Bernard appelle avec énergie les efforts de la science. Agir sur les milieux pour atteindre par là la nutrition et diriger ainsi les phénomènes évolutifs, telle est la méthode qu’il trace avec l’autorité qui s’attache à ses travaux.
EDGAR SAVENEY.
- ↑ An idea of a new anatomy of the brain, Londres 1811.
- ↑ Cette question est d’une importance capitale pour décider de l’origine de certains mouvemens musculaires, parmi lesquels on peut citer les battemens du cœur. Dans la théorie de Haller, l’irritabilité directe des parois cardiaques est la cause principale du jeu de cet organe.
- ↑ Voyez la Revue des Deux Mondes du 1er septembre 1864.
- ↑ L’influence du sang ne doit point d’ailleurs ici se confondre avec la nutrition; la propriété nutritive des nerfs paraît en effet résider dans leur extrémité passive. Pour le nerf moteur, elle réside dans une cellule de la moelle épinière. Pour le nerf sensitif, elle siège hors de la moelle et se trouve localisée dans un ganglion intervertébral.
- ↑ De l’Action réflexe d’un des nerfs sensibles du cœur sur les nerfs moteurs des vaisseaux sanguins.
- ↑ C’est M. Claude Bernard qui a découvert le rôle des différentes salives, et les études qu’il a faites sur les organes salivaires éclairent la théorie générale des sécrétions. Ainsi il a montré que les salives se forment pendant le repos des glandes, par une sorte de travail de nutrition ; la circulation sanguine est alors peu active, le sang sort des veines glandulaires tout à fait noir et dépourvu d’oxygène. L’émission salivaire se fait par une excitation nerveuse de la glande ; la circulation s’active alors, et pendant cette phase le sang veineux est rouge comme du sang artériel.