Les mammifères de l’éocène inférieur français et leurs gisements/Chapitre I. - Les Mammifères Thanétiens
CHAPITRE I
LES MAMMIFÈRES THANÉTIENS
Les seuls restes de Mammifères thanétiens qu’on ait rencontrés en France, en dehors du conglomérat de Cernay, sont, à ma connaissance :
1. Le crâne d’Arctocyon du tuffeau de la Fère, décrit autrefois par de Blainville, puis par P. Gervais.
2. Des restes de Pleuraspidotherium, signalés par V. Lemoine dans les sables de Merfy (niveau des sables moyens de Jonchery) (Lem., 1896, p. 337). 3. Des restes Plesiadapis, également signalés par Lemoine (ibid., p. 340) à Rilly et à Chenay.
4. Une mâchoire inférieure d’Arctotherium Cloezi, trouvée dans les sables moyens de Jonchery (Lem., ibid., p. 342).
5. Rencontrées au même niveau, « une dent de Mammifère rappelant le genre Pliolophus » (Lem., 1880, p. 609), et « une dernière prémolaire inférieure d’un Primate de taille plus forte que le Plesiadapis de Cernay (? Hemiacodon) » (Depéret, 1907, p. 13).
Tous ces fossiles (à part, peut-être, les deux derniers, qu’il m’a été impossible d’étudier) appartiennent essentiellement à la faune de Cernay. C’est par suite à la connaissance de celle-ci que se ramène intégralement l’étude des Mammifères thanétiens.
Je décrirai successivement :
1o Le gîte de Cernay.
2o Les Mammifères de Cernay.
Et je terminerai par quelques conclusions sur les câractèfes généraux et la position stratigraphique de la faune thanétienne.
LE GISEMENT DE CERNAY
Le « conglomérat » de Cernay a été découvert, nommé, et minutieusement étudié dès 1873 par Aumônier et Eck. Depuis lors, son étude a été souvent reprise, notamment par Lemoine et Aumônier (1880), Depéret (1906), Leriche (1907)…
Pendant la dernière guerre, de nombreux travaux (sapes et boyaux) ont été exécutés par les pionniers allemands au-dessus du village de Cernay, juste à la limite du Tertiaire et de la Craie, c’est-à-dire souvent en plein conglomérat. Grâce à la visite de ces excavations, que j’ai explorées deux ans de suite (1919-1920), alors qu’elles étaient encore dans un état suffisant de conservation, grâce aussi à une fouille spéciale effectuée au gîte Lemoine en 1920, je suis en mesure d’ajouter quelques détails à ce que nous connaissions depuis longtemps sur la nature géologique du célèbre gisement.
La carte ci-jointe (fig. 2) indique la longueur sur laquelle j’ai pu suivre le conglomérat, et les points principaux où je l’ai examiné et fouillé.
Trois caractères du dépôt me sont apparus avec une spéciale netteté au cours de ces recherches.
Ce sont :
1o Les fréquents changements qu’il présente dans sa nature lithologique.
2o L’uniformité de ses caractères fossilifères.
3o La manière dont il ravine les sables de Rilly.
Changements de faciès du conglomérat de Cernay. — Au point F, (gîte Lemoine, fig. 3), le « conglomérat » est très meuble, surtout sableux, et nettement lité. Il débute brusquement par des sables ferrugineux, légèrement argileux, contient plusieurs lits assez minces de lignites, et se termine par une couche de sables jaunâtres, légèrement durcis, qui ne renferment ni graviers ni coquilles. À cette dernière couche fait suite une argile violacée (Sparnacien), présentant, à la base, plusieurs alternances de sables jaunes. En ce premier point, les silex de la Craie et les nodules de calcaire zonés (entourant des coquilles ou des fragments d’os) sont peu nombreux et très altérés.
En F2 (grande sape horizontale), le dépôt n’est presque plus sableux, mais vaseux. Les coquilles, tout aussi nombreuses qu’en F1 sont prises dans un ciment argilo-calcaire assez dur et très tenace. Çà et là apparaissent des bancs minces et des lentilles d’un calcaire brisant contenant de nombreuses empreintes de Mollusques (Gastéropodes et Bivalves), ou bien des amas de sable pris en grès dur. Dans cette pâte sont mêlés beaucoup de nodules calcaires zonés (formés in situ, et souvent perforés par des Térédines) et quelques galets roulés, assez gros (jusqu’à 15 centimètres de diamètre), de calcaire fin lithographique, sans fossiles[1]. Au contact des sables de Rilly ou de la Craie court généralement un lit d’argile noirâtre.
En F3 (boyau et entrée de sape), la constitution du conglomérat est à peu près la même qu’en F2. Seulement, le ciment argilo-calcaire est encore plus dur, et les lentilles calcaires plus développées (jusqu’à 20 centimètres d’épaisseur). Les nombreux Bivalves ( ? Lucina contorta Defr., ? Thracia Prestwichi Desh.) contenus dans ces lentilles sont allongés et semblent avoir été fixés verticalement dans la vase. Les nodules sont particulièrement nombreux, très frais, et renferment de beaux échantillons de Térédines. En ce point, le conglomérat se termine, au sommet, par les mêmes sables homogènes, sans coquilles, qu’au gîte Lemoine.
Sp, argile sparnacienne ; S, sable jaune, durci, sans fossiles : 0m, 40 ; Cgl, « conglomérat » fossilifère, avec récurrences de sables et de lignites : 2m, 600 ; R, sables de Rilly.
En F4 (sape), le conglomérat est argileux et mou. Il débute à la base, par une couche ferrugineuse et gypseuse, séparée des sables de Rilly par quelques centimètres d’une argile foncée, extrêmement plastique.
En F5 (entrée de sape), on retrouve le faciès sableux. Le conglomérat, beaucoup plus meuble encore qu’en F1 ne présente pas d’intercalations de lignites, et renferme une abondance extraordinaire de Mollusques marins. La séparation d’avec les sables de Rilly (fossilifères à cet endroit)[2] n’est pas indiquée aussi nettement qu’ailleurs, mais demeure néanmoins très franche.
En F6 (long boyau creusé à mi-pente de la colline), le conglomérat reprend le faciès argilo-calcaire rencontré déjà en F2 et F3, et on voit réapparaître les bancs coquilliers de calcaire dur. Ceux-ci ne renferment plus les grands Bivalves implantés verticalement, mais de nombreuses petites formes, couchées à plat.
En F7 enfin (entrée de sape), le dépôt, moins facile à observer, paraît s’amincir (1 mètre, au lieu de 3 en moyenne) ; il devient aussi plus fin et moins coquillier.
Ce dernier aspect du conglomérat est probablement celui qu’il conserve, au delà de F7, dans la direction de l’Est. Au fort de Nogent-l’Abbesse (Montchard), j’ai pu revoir, dans des conditions très favorables, les dépôts signalés jadis par Eck et Aumônier (1873 ;. En ce point extrême où on l’ait signalé, le conglomérat n’a plus qu’un mètre et demi d’épaisseur. Il est recoupé par plusieurs petits lits argileux, et ne renferme que peu de débris de coquilles[3].
Uniformité des caractères fossilifères du conglomérat de Cernay. — Il est assez remarquable que les variations de faciès lithologique, que je viens de signaler, ne paraissent pas affecter sensiblement les caractères fossilifères du « conglomérat) ».
Tout le long de la bande que j’ai étudiée, de F1 à F7, les restes de Mammifères et les Mollusques qu’on rencontre sont les mêmes, et se recueillent indifféremment dans toute l’épaisseur du dépôt.
Par exemple, en dehors du gîte Lemoine, j’ai trouvé Arctocyon et Arclocyonides en F2 ; Arctocyon, Plesiadapis, Orthaspidotherunn et Pleuraspidotherium en F3 ; Plesiadapis et Pleuraspidotherium en F4 ; Plesiadapis en F5.
En fait de Mollusques, je citerai, pour les avoir recueillis moi-même : Cardium Edwardsi Desh., Cyprina scutellaria Lmk., Cyrena tellinella Férus., Cyr. Lemoinei Bayan, Cyr. reneriformis Desh., Pectunculus terebratularis Lmk., Turritella ? circumdata Desh..
Les Natica, à ombilic très évasé (Nat. aff. infundibutum Watelet) sont communes, parfois très grosses, mais généralement écrasées. Les Térédines abondent. Beaucoup de Neritina écrasées, reconnaissables à leur ornementation colorée.
Dans les siphons de Térédines, et plus généralement à l’intérieur de tous les corps creux existant dans le conglomérat, on trouve fréquemment de très petits Gastéropodes, extrêmement fragiles, mais parfaitement conservés. Parmi les échantillons que j’ai recueillis, M. Jodot a reconnu les formes suivantes : Bithinia Nysti Boissy, Carychium Michelini Boissv, Leuconia remiensis Boissy, Lymnæa sp., Hydrobia sp. L’Hydrobia est particulièrement commune et constante tout le long du dépôt. On l’observe, en nombre, prise dans les nodules zones à Térédines et dans les lits calcaires du conglomérat. Cette faune de petits Mollusques, certainement contemporaine de la formation du dépôt (il faut y joindre Rillya rillyensis Boissy, dont j’ai trouvé un exemplaire en plein gîte Lemoine), présente cet intérêt d’être composée d’espèces caractéristiques du Calcaire de Rilly. Elle constitue un argument nouveau et précis en faveur de l’âge thanétien supérieur du conglomérat de Cernay.
Ravinement des sables de Rilly par le conglomérat. — Loin d’être exceptionnel, comme on a pu le croire, le ravinement des sables de Rilly par le conglomérat est une condition générale du dépôt. La sape du point F2, creusée sur une cinquantaine de mètres à la limite du Tertiaire et de la Craie, en fournit un remarquable exemple. Tandis qu’au gite Lemoine les sables de Rilly atteignent plusieurs mètres de puissance, à l’entrée de la sape F2 on les trouve réduits à une dizaine de centimètres d’épaisseur (fig. 5). Vingt mètres plus loin, ils ont disparu, et le conglomérat repose directement sur la Craie[4]. Un peu plus loin, ils réapparaissent, très minces d’abord, puis en couche épaisse. À l’entrée de la sape F3, on pouvait voir, en 1919, leur masse pénétrée, sur plus de 2 mètres de profondeur, par une poche de conglomérat. Le même ravinement s’observe à Nogent-l’Abbesse. Au col qui sépare le Montchard du Mont de Berru, d’anciennes sablières laissent apercevoir, sous le conglomérat, les sables de Rilly, blancs, et relativement épais (il n’est pas possible de mesurer cette épaisseur. Or, à 500 mètres de là (fig. 4), les mêmes sables ne sont plus représentés que par quelques centimètres de sables ferrugineux, mélangés de gros silex et de blocs de craie[5].
Si on rapproche de ces observations le fait qu’à l’ouest du gite Lemoine, le long de la route de Berru, les sables de Rilly paraissent constituer, sans interruption, toute l’épaisseur des dépôts tertiaires, depuis la Craie jusqu’aux argiles sparnaciennes, on voit que le conglomérat est une formation encastrée, un cône d’estuaire[6], qui s’est logé, comme à l’emporte-pièce, dans les sables de Rilly.
La brusquerie de cette intrusion contraste avec la continuité, ou plus exactement l’identité, des faunes malacologiques dans les deux terrains. Il est instructif de voir, par exemple au point F6, les mêmes coquilles, dans le même état de conservation, se côtoyer, ici dans le conglomérat, là dans les sables de Rilly[7].
Très visiblement, le conglomérat de Cernay n’a rien de commun avec un conglomérat de base, ni de sommet. Il est un accident local dans les sables thanétiens de Reims. La véritable séparation du Thanétien et du Sparnacien, dans cette région, ne peut pas être placée avant la dessalure lente qui fait succéder, aux sables jaunes du gîte Lemoine, les argiles violacées à Coryphodon (Depéret, 1907, p. 10).
Stratigraphiquement parlant, la coupure paraît à peine sensible, presque négligeable. L’étude comparée des Mammifères de Cernay et de Meudon nous montrera que, zoologiquement, elle est, au contraire, profonde.
LA FAUNE DES MAMMIFÈRES DE CERNAY
Fréquence et état de conservation des fossiles. — À Cernay, les fossiles sont, nous l’avons dit, disséminés d’une manière sensiblement homogène dans le conglomérat. Tout le long et du haut en bas de la formation, on retrouve les mêmes formes, dans les mêmes proportions, sans qu’il soit possible de distinguer dans les sédiments des zones plus fossilifères ou caractérisées plus spécialement par tels fossiles.
Les restes de Mammifères obéissent à cette règle. Sans être très nombreux, ils se trouvent un peu partout, avec une grande régularité, quelquefois un peu roulés, généralement très frais, mais, sauf de rares exceptions, extrêmement disjoints. Les pièces les plus considérables provenant de Cernay sont quelques crânes, assez déformés, de Pleuraspidotherium recueillis autrefois par Lemoine. Généralement, on ne trouve que des dents, tout au plus des mâchoires isolées[8].
Plan adopté ici pour l’étude des Mammifères de Cernay. — L’état fragmentaire dans lequel se trouvent les fossiles de Cernay augmente la difficulté qu’il y a presque toujours de faire rentrer les formes de Mammifères paléocènes dans des familles déjà établies. Dans ces conditions, j’ai cru qu’il était plus simple, et plus objectif, au cours de ce premier chapitre, de ne pas répartir immédiatement les ormes étudiées dans les cadres de la classification générale. Réservant, pour la fin du chapitre, cet essai de systématisation, j’ai donc distribué, pour commencer, les espèces cernaysiennes en quelques groupes conventionnels, correspondant aux aspects principaux de la faune du conglomérat.
Nous étudierons successivement ainsi : 1o les Multituberculés ; 2o les Insectivores ; 3o les Mésonychidés ; 4o les Plesiadapis ; 5o le groupe de l’Arctôcyon ; 6o les Pleuraspidothéridés ; 7o le genre Tricuspiodon.
I. — LES MULTITUBERCULÉS
La découverte de Mammifères multituberculés a, plus que toute autre trouvaille de Lemoine, assuré la célébrité du conglomérat de Cernay. Elle a même fait beaucoup exagérer, pendant quelque temps, le caractère archaïque de la faune qu’il renferme. Voici le peu que nous savons de ce groupe curieux, dans le Tertiaire de Reims.
Neoplagiaulax eocænus Lemoine, 1880a, p. 12 ; 1882a ; 1883, p. 253, Pl. V, fig. 3 ; 1891, p. 290, Pl. XI, fig. 151.
Le Multituberculé le mieux connu de Cernay, celui aussi que Lemoine a décrit en premier lieu, est Neoplagiaulax eocænus, forme représentée, dans les collections du Muséum, par une mandibule presque complète, deux incisives et plusieurs prémolaires inférieures isolées. La figure 6, A, représente la mandibule, type du genre et de l’espèce. Cette pièce montre en place les deux molaires et la prémolaire unique (P4)[9].
Longueur M2-P4 = 7. Longueur de P4 = 3,9.
Les molaires sont à deux rangées de tubercules : M4 longue, avec environ 7 tubercules externes et 5 internes ; M2 courte, arrondie, avec 5 tubercules externes et 5 internes.
La prémolaire est grande, ovale, aplatie, et porte sur chaque face (plus accentuées sur la face externe), en nombre très fixe (14-16), des cannelures rebroussées d’avant en arrière, se terminant chacune, sur le tranchant de la dent, par un petit tubercule.
L’incisive est longue, pointue, légèrement recourbée en arrière, aplatie et excavée sur sa face latéro-interne, et (quoi qu’en ait dit Lemoine, 1882a, p. 3) émaillée sur toute sa surface. La section est arrondie extérieurement, aplatie suivant la symphyse, et la racine s’étend jusque sous M1 environ. On ne voit pas la moindre trace d’usure en biseau[10].
Autres espèces de Neoplagiaulax à Cernay. — Lemoine a créé en passant (1891, p. 289), pour le fragment de mandibule représenté ici, figure 6, B, une espèce nouvelle, Neoplagiaulax Copei, sous prétexte que l’incisive avait, sur cet échantillon, une section plus arrondie que sur le type de N. eocænus. Cette différence ne me paraît pas sensible. Tout ce qu’on peut dire, pour distinguer entre elles les mandibules A et B de la figure 6, c’est que celle-ci est plus grande que celle-là (longueur de P4 = 5, 1 au lieu de 3, 9). En soi, cette différence de taille, qui n’accompagne aucune différence de forme (P4 de N. Copei porte le même nombre de cannelures, 14-16, que P4 de N. eocænus), est peu intéressante. Toutefois, étant donné que les P4 isolées de longueur 5 sont nombreuses à Cernay, et paraissent caractériser une forme déterminée, je n’ose pas laisser tomber l’espèce de Lemoine.
À côté des prémolaires de N. eocænus et Copei, on trouve, dans le Conglomérat, une troisième catégorie de dents striées, qui leur ressemblent tout à fait par le dessin (même disposition et même nombre des cannelures), mais qui sont de taille beaucoup plus forte : longueur = 8, 5. La forme à laquelle appartiennent ces grandes prémolaires est trop peu connue pour qu’on puisse lui donner un nom. Il reste qu’elle représente une espèce certainement distincte de N. eocænus.
Finalement, à ne considérer que les dents inférieures que nous possédons, il semble que les Multituberculés aient été représentés, à Cernay, par un seul genre, comprenant lui-même au moins trois espèces de tailles très diverses (longueur de P4 = 4, et 5, et 8, 5 respectivement ; cf. fig. 6), et de forme identique[11]. Mais cette apparence, basée uniquement sur la similitude des P4, pourrait être trompeuse. L’étude des rares dents supérieures de Plagiaulacidés recueillies jusqu’ici dans le Cernaysien donne à penser que leur groupe était, en réalité, plus compliqué, et comprenait, en plus des Neoplagiaulax, quelques Ptilodus.
Dentition supérieure des Plagiaulacidés de Cernay. — Les dents supérieures des Plagiaulacidés (particulièrement les prémolaires) diffèrent assez fortement de leurs dents inférieures pour qu’on les ait longtemps rapportées à une famille spéciale, celle des Bolodontidés (Chirox…). Aujourd’hui, grâce aux recherches des paléontologistes américains, la série des molaires et prémolaires supérieures d’une forme très voisine de Neoplagiaulax, Ptilodus, est assez connue pour qu’il soit possible de fixer approximativement la nature des dents cernaÿsiennes que représente la figure 7 ci-dessous.
La dent A (un spécimen ; cf. Lemoine, 1883, Pl. VI, fig. 17 ; 1890, Pl. III, fig. 16a ; 1891, Pl. XI, fig. 157), qui porte trois rangées de tubercules, est sûrement une M1 de Neoplagiaulax.
Les dents B (un spéc.), C (deux spéc. ; cf. Lemoine, 1883, Pl. VI, fig. 20 ; 1890, Pl. III, fig. 19a ; 1891, Pl. XI, fig. 156), et D (un spéc.), sont vraisemblablement des prémolaires (P3, P2 et P1) de Plagiaulacidés. Au point de vue de la morphologie dentaire, B et C sont intéressantes, parce qu’elles montrent que, chez les Multituberculés, la prolifération des tubercules secondaires, aux prémolaires, se faisait sur la face externe de la dent (et non sur la face interne, à la manière des Trituberculés).
Les dents E, F et G, qui ne peuvent être que des P4, appartiennent à deux types très différents.
E (un spéc. ; cf. Lemoine, 1890, Pl. III, fig. 18a), 1891, Pl. XI fig. 155) très molarisée, ressemble à P4 de Ptilodus (cf. Osborn, 1893, Pl. VII, fig. 4), et pourrait appartenir à la même série que B, C et D.
F et G, par contre (un spécimen de chaque forme, recueillis par moi, plus deux autres, brisés, appartenant à la collection Lemoine), n’ont rien qui leur corresponde au maxillaire supérieur de Ptilodus, mais sont analogues aux prémolaires isolées figurées par Marsh sous le nom de Cimolomys (Marsh, 1889, Pl. VII, fig. 13-16) et pourraient bien appartenir au genre Ectypodus, nouvellement créé par Matthew (1921) pour un Plagiaulacé des Tiffany beds du Colorado. Ces dents, tranchantes, pectinées (12-13 cannelures profondes, verticales), sont à peine molarisées, leur deuxième rangée (rangée externe) de tubercules ne comptant qu’un ou deux tubercules, suivant les spécimens.[12]
À en juger par la forme aplatie et légèrement arquée de leur (!) couronne, et par des traces d’usure oblique laissées sur leur face externe par une dent opposée tranchante (ces traces sont bien visibles sur F), ces dents, de type F et G, doivent être regardées comme les antagonistes directes des grandes P4 striées de Neoplagiaulax eocænus, Copei, etc. Comme ces dernières, elles sont de plusieurs grandeurs. Chez elles, seulement, la différence de taille est accompagnée d’une certaine différence dans la molarisation, les plus petites paraissant les plus molarisées. En outre, leurs dimensions paraissent relativement plus faibles que celles de leurs antagonistes à la mâchoire inférieure[13].
Os du squelette des Plagiaulacidés. — Sur le squelette des Multituberculés thanétiens, les couches de Cernay ne nous ont encore rien appris. Les quelques os rapportés par Lemoine à ce groupe (un calcanéum fissuré et un astragale, 1885, p. 216 ; — un fémur, 1882a, p. 2 ; — un humérus et une vertèbre, 1883, p. 263) sont d’une attribution plus que problématique.
Position systématique des Plagiaulacidés cernaysiens. — La position systématique des Neoplagiaulax a été reconnue avec précision dès leur découverte. Par l’accroissement considérable de leur P4 et la disparition complète de leur P3 (encore présente, bien que vestigiale, sur Ptilodus), ces curieux animaux représentent, au Tertiaire, le dernier terme de la série commencée sur les Plagiaulax jurassiques. Leur présence à Cernay causa d’abord une grande surprise. Aujourd’hui elle nous paraît moins extraordinaire, puisque nous savons que les Multituberculés faisaient partie intégrante de la faune paléocène, et montent, en Amérique, jusqu’au voisinage immédiat du Wasatch (Tiffany beds).
Entre les Multituberculés d’Amérique et ceux de France nous trouverions certainement des ressemblances très étroites, si nous les connaissions mieux. Dès maintenant les analogies ne manquent pas. Nous avons vu en effet que certaines dents, trouvées à Cernay, pourraient appartenir à Eucosmodon, ou à Ectypodus, ou à Ptilodus (genres américains).
II. — LES INSECTIVORES
Les formes cernaysiennes rapportées, faute de mieux, aux Insectivores ne sont connues que par des mandibules où rarement les dents sont encore en place. Leur groupe est donc fort difficile à interpréter correctement.
Lemoine y a séparé, assez vaguement, deux genres, très inégalement représentés : Adapisorex, et Adapisoricidus. Je les distinguerai, l’un et l’autre, comme il suit :
| 1) Molaires inférieures avec trigone bien plus haut que le talon, paraconide haut et piquant, hypoconulide rejeté sur le bord interne de la dent |
Genre Adapisoricidus Lem. Espèce unique : A. minimus Lem. (fig. 8 du texte, F ; Pl. I, fig. 3. Cf. Lem. 1885, p. 212, fig. 13 ; 1891, p. 277, fig. 41). |
| 2) Molaires inférieures avec trigone surbaissé, paraconide réduit, hypoconulide médian. M2 et M3 réduites. Formule dentaire : |
Genre Adapisorex Lem. (Lem. 1891, p. 277). |
Paraconide assez distinct, talon des molaires plutôt court, P4 avec petit talon creux |
|
Paraconide presque nul, talon plutôt long, P4 molarisée |
A. Gaudryi Lem. (fig. 8 du texte, A et B. Cf. Lem. 1885, p. 211, Pl. X, fig. 6). |
Observations sur les genres Adapisorex et Adapisoriculus — D’Adapisoricidus, il n’existe, dans la collection Lemoine, qu’un seul débris de mandibule, avec M2.
Adapisorex, au contraire, est une forme relativement abondante, dont je connais environ 26 mandibules, reconnaissables, malgré l’absence ordinaire de toute dent, à leur petite taille (I-M3 = 15 environ), et à la ligne serrée des alvéoles.
C et D, molaires supérieures, inc. sed., × 3.
E, Adapisorex Chevilloni M3-M2, × 3
F, Adapisoriculus minimus Lem., M2, × 4.
Ce qui caractérise les Adapisorex, c’est (en plus de la diminution de taille, très sensible, de leurs molaires, d’avant en arrière) le grand développement de la série des dents antérieures. Malgré la longueur de la mandibule, les prémolaires, toutes à deux racines, sont si comprimées que P1 et P2 doivent s’implanter obliquement sur le maxillaire.
Lemoine (1885, Pl. X, fig. 7 ; 1891, Pl. X, fig. 37) a rapporté aux Adapisorex, surtout à cause de leur petite taille, les deux molaires supérieures figurées ici (fig. 8 du texte, C et D, et Pl. I, fig. 1 et 2). Ces dents ont toutes deux un hypocône bien formé en plus des trois cônes et des deux conules fondamentaux. Mais, tandis que sur l’une, d’affinités plutôt insectivores, l’hypocône est entièrement isolé de l’arête protocône‑métaconule et il y a un fort métastyle, sur l’autre, de type plus lémuroïde, il n’y a pas de métastyle et l’hypocône est réuni au protocône par une ébauche d’arête, tandis que le métaconule est presque isolé du protocône, comme cela a lieu, par exemple, chez Plesiadapis. Ces deux dents appartiennent certainement à des genres différents.
Position systématique d’Adapisoriculus et Adapisorex. — Adapisoriculus pourrait bien être un Didelphe. Quant aux Adapisorex, par la forme surbaissée de leurs molaires et la différenciation de leur P4, ils paraissent tout proches des Entomolestes du Wasatch supérieur et du Bridger américains (Matthew, 1909, p. 541 ; 1918, p. 597, fig. 25‑26). Ceux-ci ne semblent guère différer d’Adapisorex que par une différenciation plus avancée de leurs molaires, où le talon, au lieu d’être encore bien différent du trigone, a acquis un hypoconide et un entoconide aussi élevés que les proto- et métaconide.
Matthew place provisoirement les Entomolestes parmi les Tupaïdés, comme avait déjà fait Lemoine pour ses Adapisorex (Lem., 1885). De fait, parmi les formes vivantes (en dehors des Zalambdodontes), Ptilocercus et Tupaia sont les seuls Insectivores où la série des dents antérieures soit aussi complète et régulière que sur les « Insectivores » de l’Éocène inférieur. On pourrait objecter à ce rapprochement que la réduction de M2 et M3, chez Adapisorex et Entomolestes, est un caractère d’Erinacéidé, plus que de Tupaïdé. À en juger par la seule dentition, Adapisorex fait penser à une sorte de Hérisson, arrêté au stade Tupaia. C’est dire qu’il représente une de ces formes, si répandues aux débuts de l’Éocène, qui chevauchent nos classifications de la Nature actuelle.
Sauf le fait d’être des Trituberculés, les Adapisorex n’ont rien de spécialement lémurien. Ils manquent notamment du troisième lobe à leur dernière molaire inférieure. C’est donc sans beaucoup de raison que Lemoine a choisi pour eux un nom rappelant les Adapis. On voit encore moins pourquoi il leur attribuait (1885, Pl. XII, fig. 28) des incisives supérieures multicuspides, comme aux Plesiadapis.
III. — LES MÉSONYCHIDÉS
Les Créodontes du groupe des Acreodi Matth. sont représentés, dans le Cernaysien, par deux Mésonychidés de même taille, Dissacus (Plesidissacus) européens Lem., et D. (Hyænodichs) Gaudryi Lem.
De D. Gaudryi on ne possède que deux molaires inférieures isolées. D. europæus, au contraire, est connu par une mandibule portant la série P4‑M2 (spécimen figuré par Lemoine, 1893, Pl. IX, fig. 2, et Boule, 1903, Pl. I, fig. 6), et par un autre fragment de maxillaire inférieur, où Lemoine a accolé, à une M3 qui paraît en place, trois autres dents (P4‑M2) manifestement recueillies à l’état isolé.[15]
À l’une ou l’autre de ces deux espèces on peut attribuer trois dents supérieures (M1‑P3 ?) assez usées, et deux astragales isolés.
Dissacus europæus Lem. 1891, p. 271, Pl. X, fig. 2 Plesidissacus europæus Lem. 1893, p. 362, Pl. IX, fig. 2.
D. europæus est de la taille du D. navajovius du Wasatch (long. P4‑M2 = 33). Il en diffère par la forme plus conique des proto‑ et métaconides des molaires, et par la réduction, à ces dents, du paraconide. Celui‑ci est moins saillant que sur la forme américaine, mais cependant divisé, comme chez elle, en deux tubercules : l’un externe (paraconide vrai), l’autre interne (que j’appellerai, pour abréger, « paraconulide »)[16].
M3 (si toutefois la dent occupant cette position sur l’échantillon no 2 de Lemoine est bien une M3) paraît être plus courte et plus basse, et avoir son métaconide moins détaché du protocône, que M1 et M2. Mais ce caractère demanderait à être vérifié sur trois molaires provenant d’un même individu. — P4 avec long talon tranchant.
Sur les spécimens de D. europæus que nous possédons, l’arête postérieure du protoconide est fortement usée. Cette usure fait paraître le lobe médian de la dent plus conique qu’il n’est en réalité.
Hyænodictis Gaudryi 1891, p. 271, Pl. X, fig. 3, 4, 5.
Les molaires de D. Gaudryi se distinguent facilement de celles de D. europæus : par la forme plus étalée et tranchante des proto- et hypoconide ; par l’isolement plus grand du métaconide, dont la pointe, au lieu d’être étroitement accolée à celle du protoconide, se termine assez loin de celle-ci, notablement au-dessous d’elle ; par le non-dédoublement du paraconide, qui se réduit à une arête transversale tranchante (cf. fig. 9, C).
Le premier de ces trois caractères (sur lequel Lemoine semble s’être appuyé pour séparer les genres Hyænodictis et Plesidissacus) rapproche D. Gaudryi de D. navajovius. Les deux autres l’en éloignent.
Dents supérieures des Dissacus cernaysiens. — Au maxillaire supérieur, M1 (?) est formée de deux forts tubercules externes (para- et métacône) égaux, et d’un troisième tubercule interne (protocône) également fort. P4 montre la même disposition, avec séparation moindre du para- et du métacône. Ce sont des dents typiques de Mésonychidés. P3, fraîche, mais brisée, a été figurée par Lemoine (1891, Pl. X, fig. 9.)comme dent supérieure de Tricuspiodon
Astragale. — Les astragales qu’on peut attribuer aux Dissacus de Cernay sont remarquables par l’aplatissement de la facette naviculaire et la largeur de la facette cuboïde (pl. I, fig. 31, 32). Trou astragalien présent. Ces caractères correspondent à ceux donnés par Matthew (1908, Pl. XLVII, fig. f ; 1915, p. 95 et 100.) pour l’astragale de Pachyaena
Position systématique. — La dernière diagnose, très précise, donnée par Matthew (1915, p. 85.) des Mésonychidés enlève toute raison sérieuse de donner des noms génériques spéciaux aux formes de Cernay. L’une et l’autre sont de véritables Dissacus.
Nous reparlerons de ce genre à propos des Mésonychidés sparnaciens.
IV. — LES PLESIADAPIS
Depuis la récente découverte et la description de Nothodectes Gidleyi en Amérique (Matthew, 1917.), les Plesiadapis de Reims ont gagné en importance au point de vue stratigraphique. Leur étude morphologique, par contre, est devenue beaucoup moins intéressante. La forme américaine est en effet tellement pareille à la forme française, et elle est représentée par des fossiles tellement meilleurs, que ce sont aujourd’hui les Nothodectes du Wyoming qui nous expliquent les Plesiadapis cernaysiens. Les détails que je vais donner ici n’ont guère d’autre intérêt que celui de démontrer la parfaite identité des deux genres.
Lemoine distinguait, à Cernay, trois espèces de Plesiadapis : Pl. remensis, Gervaisi et Trouessarti. De ces trois formes :
— la dernière, Pl. Trouessarti Lem., 1891, Pl. X, fig. 66, connue par des molaires isolées très usées (auxquelles Lemoine a accolé des prémolaires de Pl. tricuspidens), est un Arctocyonides (cf. ci-dessous, p. 31) ;
— la deuxième, Pl. gervaisi (Lem., ibid., fig. 65), autant du moins que j’ai cru reconnaître le type, ne diffère pas sensiblement de Pl. remensis (dont il se distinguerait, suivant Lemoine, par des dents plus grandes et plus lisses) ;
— la première, c’est-à-dire Pl. remensis, reste donc seule, en définitive, comme espèce de Lemoine, pour représenter le genre Plesiadapis à Cernay. Encore doit-elle perdre son nom pour reprendre celui de Pl. tricuspidens, antérieurement donné par P. Gervais aux premiers spécimens de cette forme trouvés par Lemoine[17].
J’hésite beaucoup à séparer de cette unique espèce le Chiromyoides campanicus Stehl., décrit par Stehlin, dans son beau Mémoire de 1916, d’après une mandibule trouvée à Cernay et appartenant au Musée de Bâle.
À part le meilleur état de conservation du fossile de Bâle, je ne vois pas d’autres raisons de le distinguer d’une mâchoire ordinaire de Pl. tricuspidens que la forme plus épaisse de l’incisive inférieure et les dimensions plus massives du maxillaire. Ces deux caractères ne méritant pas, à eux seuls, une coupure générique, je pense (à regret) que la belle forme décrite par Stehlin doit être regardée, tout au plus, comme une espèce nouvelle de Plesiadapis, Pl. campanicus, difficile à distinguer, par les seules molaires et prémolaires, de Pl. tricuspidens.
Tout ce que je vais dire ici des Plesiadapis ne vaut, en tout cas, que pour cette dernière espèce, seule connue de moi.
Plesiadapis tricuspidens Gervais, Journal de Zoologie, 1877, p. 76 ; Lemoine, 1878, p. 9, fig. 4, 6, 13.
Ples. remensis Lemoine, 1887 ; 1891, p. 280, Pl. X, fig. 64.
? Ples. Gervaisi Lemoine, 1887 ; 1891, ibid., fig. 65.
Dentition de Plesiadapis tricuspidens.. La formule dentaire, complétée d’après Nothodectes, est la suivante :
D’une manière générale, les tubercules des dents sont arrondis et lisses.
Maxillaire supérieur. — Au maxillaire supérieur, la première dent (I2 ?) est très grande, sciuroïde, mais subdivisée, à son extrémité, en trois lobes arrondis, et munie d’un éperon à la base interne de la couronne (fig. 10, E). La figure que Stehlin (1915, p. 1480) donne de cette dent ne représente pas distinctement de troisième lobe sur le côté interne de la dent ; et Matthew (1917) se base en partie sur cette absence pour séparer Nothodectes de Plesiadapis. Il est probable que l’échantillon utilisé par Stehlin est usé. Tous les spécimens frais que j’ai vus dans la collection Lemoine, ou que j’ai trouvés, portent, bien développés, les trois denticules accessoires visibles sur l’incisive de Nothodectes Gidleyi[18].
Plesiadapis thanétiens et sparnaciens.
B, D et F, Plesiadapis Daubrei Lem. (Épernay). × 2.
I3, C et P2, observées sur Nothodectes, mais non encore trouvées à Cernay. — P3 et P4 en partie molarisées, avec deutérocône, tritocône et paraconule ; ce dernier extrêmement fort. C’est encore parce que Stehlin a figuré une dent usée (1915, p. 1179) que Matthew a pu croire que P4 de Plesiadapis n’avait pas son tubercule externe (protocône) distinctement dédoublé (Matthew, 1917, p. 833).
Molaires trituberculées, avec mésostyle et hypocône forts. Le protocône est presque isolé du métaconule, et relié au contraire par une forte arête à l’hypocône, en sorte que ce dernier peut être considéré comme né d’un dédoublement du protocône (et non d’une prolifération du cingulum), c’est-à-dire est un pseudohypocône, suivant la définition de Stehlin (1915, p. 1535). L’émail manifeste une tendance à se plisser. Du protocône, notamment, on voit descendre, entre les para- et métacônes… nulle, la forte ride médiane si répandue chez les Rongeurs et les Arctocyonidés. — M2 semblable à M1, mais notablement plus grande transversalement. — Masse différente des deux autres molaires, arrondie et déversée sur son bord postérieur, avec des plis radiaux et un cingulum plus marqués que ceux de M1 et M2. Conules (surtout le métaconule) très réduits. Hypocône souvent indistinct.
Maxillaire inférieur. — Au maxillaire inférieur, la première dent est une grande incisive à pointe simple, excavée intérieurement, et portant un petit éperon basal. Cette incisive, visible sur la figure 17 de la planche I, a été de nouveau très bien décrite et figurée par Stehlin (1915, p. 1479) et Matthew (1917, P.835). Entre elle et P3 s’étend une longue barre. — P3 et P4 courtes et massives, avec talon net et trapu. P4 porte un petit métaconide.
Molaires typiquement trituberculées. Le paraconide est ramené étroitement contre le métaconide (surtout à M2 et M3, mais aussi à M1). Cependant, sur les spécimens frais, il demeure parfaitement distinct du métaconide (même à M2 et M3). Je doute fort, par conséquent, que, sur les molaires de Notho. Gidleyi, il ait disparu, en sorte que le deuxième tubercule interne du trigone doive s’interpréter comme un métastylide (Matthew. 1917, p. 835. Un petit plissement de l’émail, qui s’observe très régulièrement en arrière et au-dessous du métaconide (il est très bien figuré sur Nothodectes), (Matth. 1915, p. 482, fig. 52) peut être considéré, en revanche, comme l’ébauche d’un vrai métastylide. Nous retrouverons ce caractère plus accentué sur les Plesiadapis sparnaciens. — Hypoconide allongé et coupant. Talon creux. Troisième lobe de M3 grand, et formé de deux larges tubercules (interne et externe).
Je n’ai pas retrouvé la mandibule, avec dentition de lait, figurée par Lemoine (1889, p. 39, fig. VIII).
Caractères de la mandibule. — La mandibule figurée planche I, figure 6, a sa branche postérieure à peu près conservée. La face interne porte l’empreinte de deux vaisseaux, l’un allant au trou dentaire postérieur (celui-ci est situé plus près de M3 que du bord postérieur du maxillaire), l’autre (sillon mylo-hyoïdien) se détachant du premier à un centimètre environ du trou dental. L’attache des muscles ptérygoïdiens est marquée par deux empreintes profondes. Entre celles-ci s’étend une crête osseuse, qui forme, avec le bord réfléchi de l’angulaire, une gouttière creuse et étroite. L’angulaire paraît avoir été proéminent et étroit, le condyle transverse, l’apophyse coronoïde étroite. Le condyle est situé presque à la hauteur de la série dentaire (à peine au-dessus), c’est-à-dire dans une position aussi différente que possible de celle d’un condyle de Rongeur. L’ensemble de ces dispositions correspond assez bien à celles qu’on observe sur une mandibule de Maki. Matthew (1817) insiste plutôt sur des analogies avec les Insectivores.
Squelette. — Lemoine a attribué à Plesiadapis des astragales (1893, Pl. X, fig. 15) et de nombreux fragments d’humérus[19]. J’ai pu m’assurer que les astragales en question sont des astragales très roulés de Pleuraspidotherium. Les humérus (Pl. I, fig. 33) se distinguent par une large crête externe, un trou entépicondylien fort, et une articulation radiale arrondie.
Ce type d’humérus est le plus fréquemment rencontré dans le conglomérat de Cernay, après celui des Pleuraspidothéridés. Il convient donc bien aux Plesiadapis[20]. Les spécimens que je possède sont, il est vrai, de tailles assez variées (allant du simple au double). Mais les mandibules de Plesiadapis que nous connaissons accusent elles-mêmes des différences notables dans leurs dimensions (cf. Pl. I, fig. 5 et 6).
L’existence d’incisives scalpriformes isolées, simples ou multicuspides (Lem., 1885, Pl. XII, fig. 28, 38), trop petites pour appartenir à Ples. tricuspidens, trop grandes pour être de Multituberculés, fait soupçonner, dans le Cernaysien, des représentants, non encore découverts, de la famille des Chiromyidés.
Position systématique des Plesiadapis. — Les Chiromyidés. — Les principaux caractères que Matthew pense avoir trouvés pour distinguer Nothodectes de Plesiadapis sont : un denticule de plus à l’incisive supérieure de Nothodectes, un trilocône plus fort à P4, pas de paraconide à M2, et M3… Ces différences, nous venons de le voir, n’existent pas. Je suis donc convaincu qu’une comparaison directe des deux formes démontrerait l’identité, non seulement générique, mais spécifique, de Ples. tricuspidens et Noth. Gidleyi.
De quel groupe actuel les Plesiadapis se rapprochent-ils le plus ?
Ce qui caractérise une dentition de Plesiadapis (comme celle de beaucoup d’autres formes éocènes : Microsyops, Cynodontomys, Apalemys, Heterohyus…), c’est l’association de molaires d’un type lémurien accentué (hypocône aux molaires supérieures, troisième lobe aux dernières molaires inférieures, etc.) avec de grandes incisives plus ou moins sciuroïdes. Chiromys (l’Aye-Aye de Madagascar) étant, dans la nature actuelle, le seul animal réunissant des caractères de Primate et de Rongeur, il était assez naturel de voir, dans cette forme bizarre et isolée, le survivant d’un ancien groupe disparu. Wortmann (1903) a créé, sous le nom de Chiromyidés, une division spéciale dans les Primates pour Chiromys et les formes éocènes qui lui ressemblent. Stehlin (1913) a repris et fortement systématisé cette conception, que Matthew (1917, p. 838) n’accepte qu’avec réserve. Je reviendrai, à propos des Heterohyus des Phosphorites, sur la réalité et la composition du groupe des Chiromyidés.
J’observerai seulement ici que, si les Plesiadapis sont des Lémuroïdes ayant subi une adaptation sciuroïde, ils paraissent avoir pris, des Rongeurs, non seulement les apparences extérieures, mais l’habitat et les mœurs. Dans les couches de Cernay, les restes de Plesiadapis sont extrêmement nombreux, presque aussi nombreux que ceux des Pleuraspidothéridés, les Ongulés de ce temps-là. Il paraît en être de même des Nothodectes américains, qui, eux aussi, ont été trouvés « en bande ». Évidemment, Plesiadapis ne devait pas avoir les manières d’un animal adroit et grimpeur ; mais il pullulait probablement à la surface du sol, comme nos Lapins d’aujourd’hui.
V. — GROUPE DE L’ARCTOCYON
Sous cette dénomination un peu conventionnelle, je réunis deux catégories de formes assez différentes :
1o Les Arctocyon proprement dits, types de la famille des Arctocyonidés ;
2o Les Arctocyonides (= Creoadapis) de Lemoine, qui sont plutôt des Oxyclénidés.
Nous allons successivement étudier les uns et les autres.
Lemoine (1878) distinguait trois espèces d’Arctocyon :
A. primævus Blv. : P1 à 1 racine.
A. Gervaisi Lem. : P1 absente, M3 courte, dents espacées.
A. duelli Lem. : P1 à 2 racines, M3 longue, dents serrées.
Il a même créé (1896) un genre nouveau, Arctotherium Cloezi, pour une forme d’Arctocyon qui lui paraissait avoir une P4 molarisée.
Cette multiplicité de noms est fâcheuse.
Les variations dans la longueur de M3 paraissent être, chez Arctocyon, nous le verrons, un caractère individuel. L’observation des Carnassiers actuels prouve, d’autre part, que P1 et P2 peuvent être, dans une même espèce, inégalement développées. En ce qui touche Arctotherium Cloezi, j’ai pu vérifier sur le type (une mandibule à dents assez abîmées) que le talon de la P4 n’est pas plus développé, mais seulement plus usé que sur les autres spécimens d’Arctocyon.
Tous les restes d’Arctocyon recueillis dans le Paléocène français doivent donc être rapportés à une seule espèce, assez polymorphe, mais bien tranchée, l’A. primævus de Blainville.
Arctocyon primævus Blainville, 1841, p. 73, Pl. XIII.
A. Gervaisi Lemoine, 1878, p. 7, Pl. I, fig. 2 ; 1878a, p. 14, Pl. I-II.
A. Duelli Lemoine, 1878, Pl. I, fig. 3 ; 1878a, p. 26, Pl. III.
Arctotherium Cloezi Lemoine, 1896, p. 342, Pl. XIV, fig. 1.
D’A. primævus on connaît : deux crânes (celui de La Fère, décrit par Blainville, et un autre, en médiocre état, trouvé à Cernay) ; — plusieurs mandibules ; — l’humérus et le radius ; — le fémur et le tibia (fragments) ; — le calcanéum et l’astragale ; quelques autres os isolés du carpe et du tarse ; — des métacarpiens et métatarsiens isolés ; — de nombreuses phalanges.
Caractères de la dentition. — Maxillaire supérieur. — C grande et tranchante. P à une racine. — P2 à deux ou trois racines. — P3 à trois racines, avec petit deutérocône. — P4 semblable à P3, mais plus forte (presque « carnassière »), sans trace de trilocône.
M1 carrée, avec fort hypocône ; le métaconule est rejeté en arrière, sur une même ligne avec l’hypocône et le mélacône. La dent devient ainsi sextuberculaire (trois tubercules au bord antérieur, trois au bord postérieur) mais sans être du tout bilobée. — Para- et métaconule plus ou moins crescentiformes. — M2 semblable à M1, mais plus grande, et avec cingulum antérieur développé en ectocône ; métaconule moins reculé que sur M1. — M3 petite, cordiforme, à hypocône peu distinct. Les molaires sont fortement ridées, bien qu’inégalement suivant les individus.
D, Phenacodus primærus Cope (Wasatch), M2 (pour comparaison). x 1.
À côté du type de dents que nous venons de décrire, on rencontre parfois, à Cernay, des molaires isolées (fig. 11, B) de nature un peu douteuse, que Lemoine attribuait à son Plesiphenacodus (= Tricuspiodon, cf. p. 54). D’une part, ces dents, à cause de leur émail extraordinairement ridé, doivent être rapprochées des molaires inférieures dArctocyon (du genre de celle figurée Pl. I, fig. 21). Mais, d’autre part, leur dessin diffère, en des points caractéristiques, de celui des molaires supérieures ordinaires d’Arctocyonidés. Sur ces dents un peu spéciales (qui ne sont pas des dents de lait, puisqu’il y a parmi elles des M3), l’hypocône est peu développé ; — le métaconule n’est pas reculé ; — enfin, l’ectocône est presque aussi fort que l’hypocône[21]. Il résulte de ces particularités que le contour paraconule-protocône-métaconule a la forme d’un triangle isocèle, dont le sommet (protocône) est flanqué de deux tubercules cingulaires (ectocône et hypocône) sub-égaux.
Cette disposition rappelle un peu celle des molaires supérieures de Periptychus. Elle s’é loigne au contraire beaucoup du type quadrituberculé et « mésostylé » des dents de Phenacodus[22]. Si donc les dents qui la présentent devaient malgré leur émail plissé, être rapportées, non à Arctoryon (comme je le fais), mais à Tricuspiodon (comme faisait Lemoine), il y aurait là une nouvelle raison de rapprocher ce dernier genre, non des Phénacodidés, mais des Périptychidés.
Maxillaire inférieur. — Au maxillaire inférieur, C est très forte, portée par une large racine bulbeuse ; P1, nulle, ou à une, ou à deux racines ; P2 et P3 à deux racines ; P4 forte, plus haute que les molaires (faisant presque fonction de carnassière), sans trace de paraconide, mais avec petit talon.
Les molaires sont toujours un peu, souvent extrêmement, ridées. M1, avec paraconide très mousse, situé plus bas que les proto- et métaconide et à égale distance des deux. Talon sans hypoconulide distinct. M2, semblable à M1, mais sans paraconide. M3, comme M2, mais avec troisième lobe, formé de deux tubercules (externe et interne) inégalement dessinés suivant les spécimens.
— Aux trois molaires, les proto- et métaconide tendent à se subdiviser chacun en deux crêtes, ce qui, sur des échantillons usés, peut donner l’illusion qu’il existe un paraconide en contact avec le métaconide. Le même dédoublement s’observe sur Clænodon.
La troisième molaire est très inégalement développée suivant les individus (fig. 12). La tendance dominante semble pourtant être celle d’un allongement du troisième lobe, allongement qui contraste avec la réduction manifeste de la dernière molaire supérieure dans tout le groupe des Arctocyonidés. Sur les Anarodon du Wasatch, il est vrai, qui semblent des Arctocyon fortement différenciés, M3 n’est pas sensiblement plus longue que sur Arctocyon[23].
Dents de lait d’Arctocyon. — À cause de la minceur de leur émail et de certains détails de leur structure, je considère comme une D4 et une D4 d’Arctocyon les deux couronnes isolées représentées sur la figure 13.
La D4 est surtout remarquable par son absence complète de paraconide. Son hypoconide est net, son émail non plissé. Il ne serait pas impossible que cette dent appartienne à une grande forme d’Arctocyonidés. L’attribution de la D4 à Arctocyon est plus sûre.
Cette dent est construite sensiblement ment comme une molaire d’Arctocyon, et possède notamment un fort hypocône. Mais les deux tubercules externes sont dissymétriques, le paracône étant placé sur le prolongement du cingulum, et le métacône en dedans. Nous aurons encore à signaler plusieurs fois, dans la suite, cette asymétrie des deux tubercules externes, qui est caractéristique des molaires supérieures de lait.
Crâne et os du squelette. — Voici maintenant, brièvement résumés, les principaux caractères du crâne et du squelette d’Arctocyon. Ils sont déjà bien connus.
Crâne (cf. Blainville, 1839, Subursi, Pl. XIII ; Lemoine, 1882) remarquablement petit, avec arcades zygomatiques très larges. Hémisphères cérébraux peu développés. Omoplate avec épine haute et médiane ; l’acromion est grand, crochu, et porte une large facette claviculaire. Humérus (Blv., ibid.) massif, avec crête deltoïdienne forte. Un trou entépicondylien. Radius et cubitus (fragments) aussi développés l’un que l’autre. Fémur connu seulement par deux fragments, l’un proximal (écrasé), l’autre distal. Sur ce dernier on observe le commencement d’un fort troisième trochanter, à 7 centimètres seulement de l’articulation tibiale, c’est-à-dire beaucoup plus bas, semble-t-il, que chez Clænodon (cf. Gidley 1920, p. 515, fig. 3).
Astragale (fig. 14 ; cf. Lem, 1893, Pl. X, fig. 2) à trochlée large et peu oblique ; col moyennement long, facette naviculaire légèrement aplatie, facette cuboïde étroite, mais nettement accusée[24] ; trou astragalien présent. La facette du calcaneum est continue avec la facette naviculaire (au lieu d’en être séparée, comme chez Clænodon). Calcaneum à facette péronéale présente, mais presque linéaire, moins développée par conséquent que chez Clænodon (cf. Matt. 1901, p. 15, fig. 7). Métacarpiens et métatarsiens (mc. III ; mt. I, III, IV) pareils, semble-t-il, aux os correspondants de Clænodon (Matt. ibid., fig. 6-7). Mt. I aussi développé que sur la forme américaine. Phalanges onguéales (fig. 14) massives, un peu étalées latéralement en forme de sabots, non fissurées[25].
Position systématique d’Arctocyon. — Ainsi qu’Osborn (1892, p. 118) et Matthew (1901, p. 13) l’ont fait depuis longtemps remarquer, Arctocyon s’intercale assez exactement entre Clænodon, du Torrejon, et Anacodon, du Wasatch.
De ce dernier, il se distingue facilement par ses P3-4 et P3-4, moins réduites, et par l’absence d’un grand diastème séparant P3 et P2 de la canine.
Entre lui et Clænodon, la ligne de démarcation est plus subtile à trouver. Dans l’ensemble, on peut bien dire que Arctocyon est en avance sur Clænodon dans le mouvement de réduction des prémolaires. Mais, quand on en vient au détail, la grande variabilité individuelle de ce caractère rend inapplicable la diagnose que Matthew[26] a essayé de fonder sur lui. Les Arctocyon de Cernay ont toujours P₃ à trois racines (c’est-à-dire à deutérocône au moins inchoatif). La forme Dueilli a une P₄ à deux racines. Etc.
Comme caractères distinctifs des deux genres, je ne vois guère que ceux-ci :
Clænodon : P3-4 à deutérocône faible ; M2 avec cingulum antérieur faible ; fémur avec 3e trochanter rapproché du 2e ; facette péronéale du calcaneum large.
Arctocyon : P3-4 à deutérocône assez fort ; M2 avec ectocône ; fémur avec 3e trochanter éloigné du 2e ; facette péronéale étroite.
Arctocyon est vraisemblablement plus évolué que Clænodon ; mais, au moins à en juger par la seule dentition, les deux formes se suivent de tout près.
Rapports d’Arctocyon et Phenacodus : Créodontes lémuroïdes et subdidelphes. — La dentition des Arctocyonidés présente des analogies remarquables avec celle des Phenacodus : hypocône aux molaires supérieures, réduction du paraconide aux molaires inférieures, présence d’un troisième lobe à M3, etc. Chez eux, d’autre part, à la différence des Condylarthrés, l’astragale articule avec le cuboïde, et, d’après les auteurs américains, le carpe et le tarse ont une disposition presque plantigrade, qui rappellerait celle des Ursidés.
Comment interpréter ces rapports et ces différences ?
Matthew (1909, p. 334) s’élève très vivement contre l’importance exagérée que les paléontologistes donnent à la dentition pour l’établissement des séries phylétiques. Fort de la construction du carpe et du tarse des Arctocyonidés, il rejette purement et simplement le rapprochement tenté par Gaudry entre Arctocyon et Phenacodus. À son avis, Arctocyon est à placer tout près des Miacidés, c’est-à-dire parmi les précurseurs immédiats des Carnassiers modernes, et peut-être même (1901, p. 16-19 ; 1917, p. 292) dans la ligne directe des Ursidés.
Il me paraît difficile d’admettre ces conclusions.
En effet, pour rattacher aux Miacidés (formes possédant des dents carnassières, des molaires inférieures fortement tricuspides et des molaires supérieures jamais hypocônées) un animal sans carnassières, presque sans paraconide, possédant un hypocône, tel quArctocyon, il faut remonter si loin dans le passé des deux groupes qu’il devient illusoire de parler de Créodontes et de Condylarthrés.
Bien plus, pour faire dériver de la M1 d’Arctocyon (dent à paraconide presque effacé et à métaconide égal et juxtaposé au protocône) la carnassière d’un Ours (dent de Canidé, à grand paraconide tranchant, et à métaconide petit et reculé), il faut non seulement oublier ce que nous savons des Carnassiers oligocènes, mais aussi bouleverser les règles les plus sûres de l’évolution dentaire.
Dans l’un et l’autre cas, qu’il s’agisse d’un rapprochement dArctocyon avec les Miacidés ou avec les Ursidés, on néglige la ressemblance étonnante qui existe entre les molaires des Arctocyonidés et celles des Condylarthrés, ressemblance qui n’est pas seulement dans la tritubercularité en général, mais dans un mode très particulier qu’ont ces dents d’être trituberculées.
La présence d’une facette cuboïde à l’astragale, ou une adaptation plantigrade du tarse, ne me paraît pas des raisons suffisantes pour passer légèrement sur tant de ressemblances d’une part, et tant de différences de l’autre. Pourquoi la convergence ne jouerait-elle pas dans la construction des pattes, autant que dans la transformation des dents ?
Si l’on veut tenir compte de tous les éléments du problème, je pense qu’on doit considérer les Arctocyonidés (et avec eux, les Oxyclénidés, dont il va être question ci-après), non pas comme des Condylarthrés, mais comme une branche (une « radiation ») carnivore, issue du seul et même tronc qui a donné les Condylarthrés dans la direction Ongulés, les Chiromyidés dans la direction Rongeurs, les Lémuriens dans la direction Primates, et peut-être les Pantolestidés dans l’axe Insectivores.
Il y aurait ainsi lieu de distinguer, parmi les Créodontes, deux groupes[27] très séparés phylogénétiquement : celui des Créodontes à affinités lémuroïdes (= Pseudocreodi des auteurs américains, c’est-à-dire Arctocyonidés et Oxyclénidés) et celui des Créodontes à affinités plus directement insectivores ou didelphes (= Eucreodi et Pseudocreodi, c’est-à-dire Miacidés, Oxyénidés et Hyénodontidés), ceux-ci correspondant plus spécialement aux Subdidelphes d’Aymard.
Entre ces deux groupes, naturellement, des intermédiaires morphologiques existent. peuvent exister. Nous en signalerons en parlant de Palæosinopu et de Paroxyclanus.
La véritable nature du groupe que nous abordons maintenant n’a pas été reconnue par Lemoine, qui le démembre, dans ses Notes, entre les genres Plesiadapis (Pl. Trouessarti, 1891), Arctocyonides (1891), et Creoadapis (1893).
L’examen des types de Lemoine, et quelques trouvailles personnelles à Cernay, m’ont prouvé que, sous ces vocables divers, se cachait un ensemble de formes très homogènes, et très caractéristiques du Thanétien.
Suivant les règles de la nomenclature, on doit donner le nom dArctocyonides à ce genre nouveau, dont, faute d’échantillons suffisants, une seule espèce peut être encore définie : A. Trouessarti Lem.
Arctocyonides Lem. 1891, p. 275, Pl. X, fig. 27-29.
Plesiadapis Trouessarti Lem. 1891, p. 280, Pl. X, fig. 66-67.
Creoadapis Douvillei Lem. 1893, p. 361, Pl. IX, fig. 1.
Les restes d’Arctocyonides sont assez communs à Cernay. Malheureusement, ils consistent presque toujours en dents isolées, et où les tubercules sont usés (par mastication) jusqu’à la couronne. Leur étude est donc assez difficile. Je décrirai, pour commencer, la mandibule d’A. Trouessarti pour laquelle Lemoine avait créé son genre Creoadapis. C’est la pièce la plus complète dArctocyonides qui soit encore connue.
Dentition inférieure d’Arctocyonides. — Le maxillaire que nous décrivons est brisé à la hauteur de P1. On ne voit, sous cette dent, aucune trace d’alvéole pour la canine, preuve que cette dernière dent n’était pas très grande, ou du moins se trouvait implantée verticalement, assez loin de P1. Les autres dents sont construites comme il suit :
P1 marquée par un petit alvéole. — P2 (alvéoles) petite, à deux racines presque soudées. — P3 haute, tranchante, avec petit parastylide, et petit talon tranchant. — P4, semblable à P3, mais plus grande, presque carnassière[28]. — Sauf leur petit talon coupant, P3 et P4 ne présentent pas trace de molarisation.
M1 assez large, basse, triangulaire. Le paraconide est encore distinct, mais ramené contre le métaconide. Talon large, avec hypoconulide saillant. — M2 rectangulaire, bien plus large que M1, avec proto— et métaconide gros, arrondis, opposés, égaux. Paraconide disparu (par fusion avec le métaconide). Talon comme M1. — M3 (connue par des échantillons isolés) sans paraconide, avec troisième lobe formé d’une seule pointe. À cette dent, le métaconide paraît avoir été généralement plus haut que le protoconide (comme cela a lieu pour les molaires de Rongeurs et les tuberculeuses des Carnassiers cynodontidés).
Longueur M3-P4 : 25.
Dentition supérieure d’Arctocyonides. — La dentition supérieure d’Arctocyonides n’est connue que par des molaires isolées, mais d’attribution sûre. Ces dents sont d’ordinaire très usées par mastication, comme les molaires inférieures.
M1 (ou M2 ?) (fig. 16, B du texte ; Pl. I, fig. 23) quadrangulaire, plate, à tubercules coniques, à cingulum haut et continu, d’un dessin trituberculé parfaitement régulier, exactement semblable, en plus petit, à une M1 d’Arctocyon (métaconule aligné sur le métacône et l’hypocône, hypocône continu avec le cingulum…). Largeur (dimension transversale) : 7, 5.
C et D, M3 d’Arctocyonides.
E et F, M1 (?) d’Arctocyonides (?). × 2.
M3 (fig. 16, A) extrêmement réduite (largeur : 5), cordiforme, ridée, avec fort cingulum antérieur et postérieur, mais sans hypocône individualisé.
Affinités d’Arctocyonides. — Les divers caractères que nous venons d’énumérer donnent à Arctocyonides une physionomie qui justifie fort exactement son nom. Arctocyonides ressemble à Arctocyon par sa dentition de type mi-condylarthré et mi-carnivore (molaires supérieures à hypocône, M3 à troisième lobe, prémolaires inférieures non molarisées). Comme Arctocyon, il a des molaires basses, écrasées, et des prémolaires aiguës, faisant fonction de carnassières. Chez lui aussi, M3 est réduite, M2 et M3 n’ont plus de paraconide, etc.
Et pourtant, malgré ces ressemblances, Arctocyonides n’est pas simplement un Arctocyon en miniature. Le dessin des dents diffère sensiblement dans les deux genres. Chez Arctocyonides, le talon de P3 et P4 est plus tranchant, l’hypoconulide des molaires plus affirmées que chez Arctocyon. Enfin et surtout, le paraconide de M1 est ramené, chez lui, contre le métaconide, à la façon de Phenacodus, au lieu d’être médian et placé en contre-bas à la façon d’Arctocyon.
Il est manifeste qu’Arctocyonides appartient à ce groupe nombreux de petits animaux paléocènes (apparentés aux Arctocyon) que les auteurs américains distribuent entre les deux familles des Oxyclénidés et des Mioclénidés, sans pouvoir toujours décider s’ils sont plutôt des Carnivores, ou des Primates, ou des Condylarthrés. Mais dans cet ensemble, on doit l’avouer, il ne trouve pas une place bien précise.
Des Oxyclénidés, Arctocyonides diffère par l’absence de paraconide à M2 et M3, et d’hypocône à M3. Des Mioclénidés, au contraire, il s’écarte par la présence d’un paraconide à M1 et d’hypocône à M1 et M2. Ce qu’on peut dire de plus exact sur sa position systématique, c’est qu’il est équidistant, morphologiquement, des Arctocyonidés, Oxyclénidés et Mioclénidés[29].
À cause de sa petite taille et de ses caractères dominants de Carnivore, on doit pourtant le ranger de préférence parmi les Oxyclénidés.
Diverses espèces d’Arctocyonides. — La comparaison des deux molaires (M3) représentées figure 16, C et D (longueurs respectives : 4,5 et 7,2) montre qu’il y avait des Arctocyonides de grandeurs très différentes[30]. L’écart des tailles à l’intérieur du genre serait encore plus considérable s’il était prouvé que la dent représentée figure 16, E, appartient réellement à un Arctocyonides. Malgré les dimensions de cette molaire, notablement plus fortes que celles de la M1 du type[31], malgré sa forme plus carrée et son hypoconulide plus accentué, je la considère, provisoirement, comme la M1 d’un grand Arctocyonides, — mais sans en être sûr. Il se pourrait en effet que cette dent fût une M2 à paraconide conservé, auquel cas elle appartiendrait à quelque Condylarthré non encore découvert à Cernay.
C’est encore aux Arctocyonides que je rapporte, faute de mieux, les molaires inférieures représentées figure 16, F et figure 17, C.
Les dents du type 16, F (deux spécimens ; cf. Pl. I, fig. 26, 27) se distinguent des M1 normales d’Arctocyonides par leur taille plus grande (long. = 7,5-8) et un paraconide plus développé. Elles sont représentées dans la collection Lemoine par leur seule couronne, à émail très mince. Ce sont peut‑être des dents de lait (d’un Arctocyonidé ?).
Les dents du type 17, C (deux spécimens ; cf. Pl. I, fig. 28, 29) sont au contraire très petites, et sans paraconide. Elles diffèrent des molaires dArctocyonides par leur talon plus creux et la forme rectiligne, coupante, de l’hypoconide. Celui‑ci est plus haut que l’endoconide. Ces dents ressemblent fortement aux molaires de Mioclaenus figurées par Matthew, 1897, p. 316, fig. 17, B[32].
Toutes ces dents isolées (fig. 16 et 17) sont évidemment beaucoup trop différentes de grandeur et de forme pour appartenir à une espèce, ou même à un genre unique. J’ai pourtant tenu à les décrire ensemble. Malgré l’impossibilité où nous nous trouvons de rien dire de précis sur chacune d’elles, leur réunion est intéressante en ceci qu’elle nous révèle l’importance que conservait, jusque dans la faune de Cernay, le groupe des Oxyclénidés ou des Mioclénidés.
Dents de lait d’Arctocyonides. — On peut considérer avec vraisemblance comme une D3 et une D1 d’Arctocyonides les dents A et B de la figure 17 (cf. Pl. I, 24, 25).
Ces dents, qui paraissent provenir d’un même individu, montrent clairement, surtout D3, entre leurs para‑ et métacône, la dissymétrie fréquente sur les dents de lait (paracône coupant et cingulaire, métacône conique et intra‑cingulaire).
D3 ressemble curieusement à une D3 d’Artiodactyle (par exemple Dichobune). D1 est construite sensiblement comme la D3 dArctocyon (p. 28). Elle a cependant un mésostyle cingulaire, triangulaire, qui manque aux Arctocyon.
C, molaire inférieure de Mioclénidé (?). × 3.
VI. GROUPE DU TRICUSPIODON
Tricuspiodon Rutimeyeri Lemoine 1885, p. 205, Pl. XII, fig. 4 ; 1891, p. 272, Pl. X, fig. 6, 7, 8.
Conaspidotherium Ameghinoi Lemoine 1891, p. 275, Pl. X, fig. 30.
Plesiphenacodus remensis Lemoine 1896, p. 343, Pl. XIV, fig. 2‑4.
Cette forme très particulière est connue surtout par les deux pièces suivantes :
1o Une mandibule, brisée à la hauteur de M1, portant P4, et montrant les alvéoles. des autres dents jusqu’à la canine (type du genre Tricuspiodon Lem., 1885).
2o Une autre mandibule, à branche horizontale complète, avec M2 seule en place, décrite d’abord par Lemoine sous le nom de Conaspidotherium Ameghinoi (1891), puis, plus tard, sous celui de Plesiphenacodus remensis (1896).
La comparaison de ces deux échantillons (taille et forme des maxillaires, position des trous mentonniers, nombre et dimensions des alvéoles, dessin des dents et aspect de leur émail, etc.) ne permet pas de douter qu’ils n’appartiennent à une même espèce, qui doit prendre, par raison de priorité, le nom de Tricuspiodon Rutimeyeri[33].
En combinant leurs caractères, on obtient la diagnose suivante.
Dentition inférieure de Tricuspiodon Rutimeyeri. — Canine (alvéole) forte, moins développée pourtant que celle d’Arctocyon. — P1 (alvéole) à une racine. — P2 (alvéoles) à deux racines, presque soudées. — P3 (alvéoles) à deux racines. — P4 fortement et curieusement molarisée : protoconide élancé, triangulaire ; para- et métaconide coniques, saillants, très rapprochés du protoconide, légèrement divergents par leurs extrémités. Talon petit, massif et tranchant. — M1 inconnue (alvéoles). — M2 à tubercules coniques et élancés. Trigone avec trois tubercules distincts, le paraconide étant rapproché du métaconide, et presque aussi fort que lui. Talon formé, lui aussi, de trois tubercules : un hypoconide et un endoconide saillants, encadrant un petit hypoconulide conique. Bourrelet postérieur fortement accentué. — M3 (alvéoles) avec troisième lobe peu développé.
Toutes les dents, molaires et prémolaires, sont remarquables par l’aspect très lisse de leur émail, et l’absence complète de tout cingulum.
Longueur P2-M3 = 58.
La collection du Muséum possède, en plus des deux échantillons que nous venons de décrire, deux molaires et quatre prémolaires inférieures, isolées, de Tricuspiodon. Ces spécimens permettent de compléter, d’une façon intéressante, pour M3 et P3, la diagnose ci-dessus.
1o Absence de troisième lobe à M3. — Sur une des deux molaires inférieures en question (fig. 18 du texte, M. ; Pl. I, fig. 20 ; cf. Lem. 1896, Pl. XIV, fig. 3), particulièrement fraîche, on observe que l’hypoconulide, au lieu d’être ramené sur une même ligne avec l’hypo— et l’endoconide, et de s’adosser à un bourrelet cingulaire postérieur (comme sur M2), est légèrement saillant en arrière. Cette dent ne peut être que la dernière de sa série, c’est-à-dire une M3. Elle nous montre qu’à la différence d’Arctocyon et de Phenacodus, Tricuspiodon avait conservé, à sa dernière molaire inférieure, le talon tricuspide des Trituberculés primitifs. Il lui manque le troisième lobe si caractéristique des Lémuroïdes et des Condylarthrés.
2o Existence d’une P3 molarisée. — Les prémolaires isolées de Tricuspiodon que nous possédons sont, elles, fortement usées à plat par mastication, ce qui rend malaisée leur étude. On peut cependant observer que l’une, au moins, d’entre elles (fig. 18, P3) a ses racines plus rapprochées, son talon plus réduit, et les pointes de son trigone moins dissociées, que la P4 du type de Tricuspiodon. Cette dent est vraisemblablement une P3. Si cette hypothèse est exacte, nous voyons que Tricuspiodon avait, non seulement sa P4, mais encore sa P3, fortement et bizarrement molarisées. Cette particularité achèverait de le mettre absolument à part de tous les autres Mammifères de Cernay que nous connaissons.
Position systématique de Tricuspiodon. — Tricuspiodon n’a évidemment rien de commun avec Spalacotherium, du Jurassique, à qui on a essayé de le comparer aux premiers moments qui suivirent la découverte de Neoplagiaulax à Cernay. C’est un Trituberculé typique. Il est difficile, pour le moment, de le définir davantage. D’une part, le grand développement du paraconide de sa M2, et la différenciation très avancée de sa P4, l’éloignent radicalement des Arctocyonidés et le rapprochent des Phenacodus. D’autre part, aucun Phenarodus ne manque de troisième lobe à M3, ni ne présente des tubercules aussi élancés à ses molaires, ni ne porte, à la partie antérieure de P4 (et peut-être de P3), un triangle de pointes subégales, groupées étroitement à leur base, et divergentes par leurs sommets. L’anormale différenciation des prémolaires, non moins que la forme conique des tubercules, et le non-développement du troisième lobe, ne permettent guère de comparer Tricuspiodon qu’aux Périptychidés (Ectoconus), dont il pourrait servir à constituer une sous-famille.
Tricuspiodon est la seule forme cernaysienne qu’on puisse actuellement rattacher, encore que de très loin, aux Condylarthrés du Paléocène américain. Nous ne trouverons qu’au Sparnacien, en Europe, les descendants de ceux-ci (Phenacodus). Au Thanétien, les « Préongulés » semblent avoir été surtout représentés, dans le bassin de Paris, par une famille spéciale, très modernisée (apparentée, semble-t-il, aux Méniscothéridés du Wasatch), celle des Pleuraspidothéridés.
VII. — GROUPE DES PLEURASPIDOTHÉRIDES
Les dépôts de Cernay pourraient être justement nommés « couches à Pleuraspidotherium ».
C’est le groupe, d’abord, des Pleuraspidothéridés, qui est de beaucoup le plus abondamment représenté, par ses fossiles, dans le Conglomérat. Mais c’est lui, surtout, qui fixe — bien mieux que des types aussi archaïques que Neoplayiaulax, ou aussi spécialisés que Plesiadapis — le degré d’évolution où était parvenue, au Thanétien, la faune des Mammifères.
Il importe, pour cette double raison, de prendre une idée aussi exacte que possible du type morphologique, vraiment très particulier, de Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium. Ce soin est d’autant plus nécessaire qu’il y a peu de genres dont la position systématique ait été aussi diversement interprétée.
Diverses interprétations données des genres Pleur. et Orthaspidotherium — Suivant Lemoine, Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium doivent être rapprochés de Palæotherium (1879, p. 590) ; ils sont « à la fois Lémuriens et Pachydermes » (1889, p. 47), ou, même, ont des affinités avec les Carnassiers (1889, p. 3) ; en 1892 enfin (p. 360), Pleuraspidotherium est considéré, à cause de ses analogies avec Pachynolophus, comme la souche des Périssodactyles. Un peu par raison de symétrie, semble-t-il, et aussi parce que son astragale rappellerait celui de Protodichobune, Orthaspidotherium est mis à l’origine des Artiodactyles. — Schlosser (1887, p. 125) place les deux genres dans les Insectivores, au voisinage d’Erinaceus et Talpa. — Osborn (1890) les rattache aussi, presque sans hésitation, aux Insectivores. — Schlosser, de nouveau (1893, p. 238), considère les deux genres comme représentant « certainement des Ongulés, ancêtres des Périssodactyles ». — Gaudry (1898) insiste, comme Lemoine, sur la ressemblance avec Pachynolophus. — Schlosser, encore (in Zittel, 1911, p. 440, 479 et 564), reprenant l’idée de Lemoine, place Pleuraspidotherium dans les Condylarthrés, près des Méniscothéridés, comme souche possible des Périssodactyles européens, et Orthaspidotherium auprès d’Anoplotherium. — Matthew (1915, p. 312) adopte l’idée de Schlosser, mais sur l’autorité de ce dernier, et en maintenant que la position systématique du groupe est douteuse. — Schlosser, enfin (in Zittel, 1919, p. 499), place ensemble Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium dans une même famille spéciale de Condylarthrés, les Pleuraspidothéridés.
La description nouvelle que je puis donner de Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium confirmera, dans l’ensemble, la dernière diagnose de Schlosser.
Pl. Aumonieri Lemoine, 1878, p. 15, Pl. II, fig. 14 ; 1884 ; 1889, p. 266, fig. VI ; 1891, p. 281, Pl. XI, fig. 79-94 ; 1893, p. 355 sq.
Pl. remense Lemoine, 1891, p. 284, Pl. XI, fig. 89.
On connaît, de Pleuraspidotherium, le crâne (trois spécimens), de nombreux maxillaires supérieurs et inférieurs, l’humérus, des côtes, le fémur, le tibia, l’astragale, plusieurs métatarsiens et métacarpiens, des phalanges onguéales.
Les deux espèces distinguées par Lemoine, Pl. Aumonieri et Pl. remense, ne sont pas assez clairement définies pour qu’on puisse les décrire séparément (cf. ci-dessous, p. 41).
Dentition de Pleuraspidotherium. — La formule dentaire est un peu incertaine, pour des raisons qui seront données ci-dessous. Elle semble être la suivante :
Longueur C-M3 = 45.
Maxillaire supérieur. — I1 et I2 marquées par deux forts alvéoles cylindriques, auxquels correspondent sans doute des dents caniniformes assez communément rencontrées à l’état isolé. I3 petite, tranchante, à une racine. La nature incisive de ces trois dents est fixée d’une façon certaine par l’existence, dans la collection Lemoine, d’os prémaxillaires isolés, en parfait état de conservation (fig. 19, A).
Entre I3 et P3 s’étend une longue barre, mal conservée sur les échantillons. On y voit la trace douteuse d’un petit alvéole isolé (canine ?), suivi d’une petite dent styliforme (brisée) également isolée (P2 ?). P3 en partie molarisée : deutérocône largement étalé ; tritocône distinct, mais plus faible que le protocône, et peu séparé de lui. P4 fortement différenciée (surtout sur Pl. remense), mais cependant pas absolument molarisée. Cette dent diffère des molaires par le plus grand rapprochement des deux tubercules externes (encore soudés par leur base), l’absence de mésostyle, et l’inégalité marquée des deux lobes internes (le lobe postérieur pouvant être très petit, et à peine séparé du lobe antérieur, surtout chez Pl. Aumonieri).
Molaires bilobées. — À ces dents, le type triangulaire a totalement disparu pour faire place au dessin d’une dent d’Ongulé complètement différenciée. Chaque dent est formée de deux lobes (antérieur et postérieur) semblables entre eux, le lobe postérieur étant cependant un peu moins développé que le lobe antérieur. Chaque lobe est limité, en avant, par une arête (lophe), formée par les branches antérieures, soit du protocône, soit de l’ « hypocône ». Le paralophe porte un paraconule. Sur le métalophe, le métaconule est absent, ou à peine indiqué par une ride. Cingulum fort, encerclant la dent (plus faible ou presque nul sur l’hypocône). M1 et M2 semblables entre elles. — M3 avec deuxième lobe très réduit, et par suite, de contour presque triangulaire.
Maxillaire inférieur. — La partie antérieure de la mandibule de Pleuraspidotherium présente, en avant de P3, une barre suivie d’un groupe d’alvéoles qu’il est difficile d’identifier. La difficulté provient du fait que, sur plusieurs maxillaires, on voit, contre la symphyse, en avant de deux alvéoles sûres d’incisives, un troisième trou, qui n’est pas certainement un alvéole. Si ce trou représente vraiment, comme je le crois, la trace d’une dent, il faut compter, à la mandibule de Pleuraspidotherium, trois petites incisives, une canine (aussi grande que les grandes incisives supérieures), une P1 styliforme. Dans le cas contraire, moins probable, la dent caniniforme devient peut-être une I3, et la dent styliforme est une canine (telle est l’interprétation de Lemoine, 1891, p. 282, fig. 79). Aucune de ces dents « de devant » n’a été trouvée dans son alvéole ; mais, dans le Conglomérat, on rencontre fréquemment de petites dents uniradiculées, tantôt coniques, tantôt aplaties comme des incisives de Primates, qui sont vraisemblablement des dents antérieures de Pleuraspidothéridés (fig. 20). P2 à une racine.
En arrière de la barre située en avant de P3, toute ambiguïté disparaît, et les dents sont connues avec certitude. P3 tranchante, avec talon faiblement développé. P4 presque semblable aux molaires (au moins chez Pl. remense), mais avec talon généralement plus court, endoconide moins développé, et branche antérieure du protocone plus rectiligne.
Molaires de type franchement Ongulé. À ces dents, le talon est aussi haut que le trigone, de sorte que la dent se trouve formée de deux lobes égaux, composés chacun d’un tubercule crescentiforme externe (proto— ou hypoconide), et d’un tubercule conique interne (méta— ou endoconide), celui-ci étant réuni par une crête (para— ou métalophide) à la branche postérieure de celui-là. Le paraconide, vestigial, est représenté par une arête coudée qui prolonge la branche antérieure du protoconide, et s’arrête à un niveau très inférieur à celui du métaconide (« type périssodactyle » de Stehlin). La pointe du métaconide est fortement étirée longitudinalement, mais pas distinctement dédoublée en un métastylide[34]. Hypoconulide très faible ou nul (excepté chez Pl. remense).
Crâne et squelette de Pleuraspidotherium. — Crâne (Pl. II, fig. 2). — Les trois crânes de Pleuraspidotherium recueillis par Lemoine sont assez écrasés, et il est impossible de repérer sur eux la position des divers trous crâniens. Sur ces pièces, on remarque surtout un grand allongement et une notable petitesse du cerveau, une forte crête occipitale, l’absence de bulles tympaniques ossifiées, enfin, la présence (peu significative, suivant Gregory, 1910, p. 424) d’une fosse ecto-ptérygoïdale. Ces caractères sont de ceux qu’on retrouve chez tous les Mammifères primitifs indistinctement. Le rocher (os pétreux), visible sur un des spécimens, est plus allongé, et porte une carène longitudinale plus développée que cela n’a lieu d’habitude chez les Condylarthrés (observation verbale de M. Matthew).
Humérus (Pl. II, fig. 6, 8) avec tête très arrondie, et faible « grande tubérosité ». Surface trochléaire plus cylindrique que celle de Plesiadapis. Entépicondyle remarquablement fort, sans trou entépicondylien. Crête externe (supinatoire) faible. Radius et cubitus aussi développés l’un que l’autre. Ilium à branche acétabulaire étroite. — Pubis court. Fémur (Pl. II, fig. 1, 2) large et aplati à sa partie proximale. Petit trochanter très développé. Troisième trochanter présent, mais faible. Tibia sans caractères spéciaux.
Calcanéum avec facette péronéale, et tubercule péronéal extraordinairement développé. Astragale (2 spécimens, Pl. I, fig. 39, 41) de type franchement Condylarthré : trochlée assez creuse et peu oblique, trou astragalien présent, col oblique, tête ronde (sans facette cuboïde)[35]. Premiers métacarpiens et métatarsiens présents (d’après Lemoine ; l’attribution de ces os à Pleuraspidotherium est un peu douteuse). Phalanges onguéales aplaties en forme de petits sabots (Pl. I, fig. 35, 36).
Remarque. — Les os décrits ici ont tous été trouvés, autant que je sache, isolément, aucun en connexion. Leur ordre de grandeur, leur abondance relative dans les couches de Cernay, ne permettent cependant pas de douter sérieusement que leur attribution à Pleuraspidotherium ne soit correcte. Il faut pourtant faire exception pour les métacarpiens et métatarsiens, qu’il semble impossible de déterminer avec précision, tellement les confusions sont à craindre avec des formes différentes.
Espèces de Pleuraspidotherium. — Lemoine (1891, p. 284) a sommairement distingué deux espèces de Pleuraspidotherium :
Pl. Aumonieri, 2e lobe de P4 faible, M3 à talon court.
Pl. remense, 2e lobe de P4 fort, M3 à talon long.
La figure ci-dessous montre que la distinction des deux formes, très nette sur P4, où le 2e lobe peut se réduire à un simple tubercule, se poursuit sur P3 et P4, qui sont, elles aussi, inégalement molarisées suivant les échantillons, P3 ayant, ou n’ayant pas, un métaconide ; P4 ayant, ou n’ayant pas, un long talon avec hypoconide crescentiforme.
La différence de longueur signalée par Lemoine au talon des M3 ne me frappe pas. Il est plus exact de dire que, sur Pl. remense, il existe, aux trois molaires, un faible hypoconulide (de sorte que le bord postérieur du talon dessine une ligne triangulaire), tandis que, sur Pl. Aumonieri, ce tubercule a complètement disparu[36] (de sorte que le talon, même à M3, est limité par une arête complètement rectiligne). On peut ajouter que Pl. remense est légèrement plus grand que Pl. Aumonieri, et que, à ses molaires supérieures, le cingulum est plus développé, encerclant même le deuxième lobe de la dent.
Il n’existe pas, dans les collections, assez de mandibules avec leurs prémolaires en place, ni surtout de mandibules correspondant sûrement « à des dentitions supérieures », pour qu’on puisse savoir si les deux séries de caractères que j’attribue respectivement à Pl. Aumonieri et Pl. remense se trouvent constamment associés, et appartiennent à deux formes réellement tranchées. La plus grande molarisation des P (Pl. remense), ou la réduction de l’hypoconulide (Pl. Aumonieri), paraissent assez différemment accusées suivant les spécimens pour qu’on soit tenté de voir, dans ces caractères, non des différences spécifiques, mais de simples variations individuelles. — Au moins ces variations sont-elles significatives : elles marquent la direction principale dans laquelle évoluait probablement le groupe entier des Pleuraspidotherium, vers des formes à grandes incisives supérieures, et à arrière-dentition homéodonte.
Orthaspidotherium Edwardsi Lemoine, 1887 ; 1889, p. 12, fig. II et p. 34, fig. VI ; 1891, p. 284, Pl. II, fig. 95-108 ; 1893, p. 354, Pl. IX.
Les Orthaspidotherium sont une forme jumelle des Pleuraspidotherium, dont ils se distinguent par une dentition un peu différente (plus bunodonte, et moins homéodonte), et des dimensions moindres (longueur C-M3 = 30, au lieu de 45). À cause de cette taille réduite, leurs restes fossiles sont moins faciles à recueillir ou à identifier que ceux de Pleuraspidotherium. Les deux formes paraissent toutefois également répandues dans le Conglomérat.
Dentition d’Orthaspidotherium (cf. fig. 19, B et D). — La formule dentaire semble être la même que celle de Pleuraspidotherium.
Maxillaire supérieur. — Les dents antérieures sont difficiles à étudier aujourd’hui, les seuls spécimens qui pourraient nous renseigner à leur sujet étant fortement altérés. Suivant Lemoine, les trois incisives supérieures et la canine seraient disposées comme chez Pleuraspidotherium. Après C, il y a une barre, suivie de P2.
P2 simple et tranchante, biradiculée, serrée contre P3. — P3 à deutérocône conique, et tritocône faiblement développé. — P4 à deutérocône large, et tritocône plus fort que celui de P3. Ni paraconule, ni métaconule — donc, pas de 2e lobe, même vestigial.
Molaires exactement comme chez Pleuraspidotherium, mais avec cingulum interne pratiquement nul, et tubercules plus coniques.
Maxillaire inférieur. — Au maxillaire inférieur, il se produit, pour le numérotage des incisives, la même ambiguïté que dans le cas de Pleuraspidotherium. Sur Orthaspidotherium, lui aussi, on observe, contre la symphyse, un premier alvéole douteux. En admettant qu’il s’agisse réellement d’un alvéole, on rencontre successivement, d’avant en arrière :
I1, I2, I3 (alvéoles), petites, égales. C, caniniforme, P1 (alvéoles). Ces diverses dents, et leurs homologues du maxillaire supérieur, sont probablement représentées par des dents isolées (incisiformes ou caniniformes), semblables, en plus petit, à celles de Pleuraspidotherium (cf. fig. 20). — P2 biradiculée, tranchante. — P3 avec talon à peine formé. — P4 avec talon faible, petit métaconide.
Molaires assez semblables à celles de Pleuraspidotherium, mais présentant avec celles-ci deux différences importantes. D’abord, les deux tubercules internes (méta— et endoconide) sont plus coniques, et non reliés par une crête transversale tranchante aux tubercules externes correspondants (proto— et hypoconide) ; l’endo— et l’hypoconide sont même complètement séparés l’un de l’autre. Ensuite, l’hypoconulide existe, et est même saillant en dehors de la dent, surtout à M3, où il forme un petit troisième lobe. — Sur la face labiale, entre le proto— et l’hypoconide, on observe en outre, régulièrement, un petit tubercule cingulaire accessoire (mésostylide).
La série dentaire d’Orthaspidotherium ne présente pas de diastèmes aussi longs, ni aussi fixes, que celle de Pleuraspidotherium. Néanmoins, il y a tendance certaine à la formation d’une barre aux environs de la canine. On constate en effet régulièrement la présence d’un petit diastème ou bien entre P1 et P2, ou bien entre P2 et P3 ; d’autres fois encore, P2 est placée à mi-distance entre P1 et P3, également éloignée de toutes les deux.
Comparaison des dentitions de Pleur. et Orthaspidotherium. — La figure 19 permet de comparer facilement les dentitions de Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium. On peut résumer dans le tableau suivant les caractères qui les différencient :
Pleuraspidotherium
|
Orthaspidotherium
| ||
| P2 |
nulle ou styliforme. Précédée et suivie d’une barre. |
simple, tranchante, biradiculée, serrée contre P3, suivie d’une barre. | |
| P3 |
deutérocône large, tritoc. assez fort. |
deutc. conique, tritc. faible. | |
| P4 |
deutc. large, tritc. fort, presque complètement séparé du protc. ; paraconule présent ; 2e lobe irrégulièrement développé. |
deutc. large ; tritc. assez fort ; pas de paraconule, ni de 2o lobe. | |
| M1-3 |
avec cingulum fort et presque continu. |
cingulum à peine marqué. | |
| P2 |
forte, uniradiculée, suivie d’une longue barre. |
biradiculée, précédée ou suivie d’une petite barre. | |
| P3 |
avec talon large, et parfois un métaconide. | avec talon à peine formé. | |
| P4 |
avec talon presque pareil à celui des mol. ; endoconide inégalement développé ; métaconide comme aux molaires. |
avec talon faible ; métaconide faible. | |
| M1-3 |
un para- et métalophide ; hypoconulide nul (Pl. Aumonieri) ou faible (Pl. remense) ; pas de mésostylide ; pas de 3e lobe à M3. | paralophide peu coupant, métalophide nul ; hypoconulide présent, fort ; un mésostylide ; un petit troisième lobe à M3. |
Squelette d’Orthaspidotherium. — Le crâne figuré par Lemoine (1889, p. 244, fig. II et qui lui aurait permis de prendre un moulage intracrânien, est aujourd’hui presque méconnaissable. Il paraît avoir été très semblable à celui de Pleuraspidotherium.
Les os des membres sont difficiles à identifier, parce que leur petite taille ne permet pas de les reconnaître aussi facilement que ceux de Pleuraspidotherium. Par analogie avec Pleuraspidotherium, on peut cependant rapporter à Orthaspidotherium deux fragments d’humérus, plusieurs métacarpiens et métatarsiens (entre autres mc. I et mt. I), un astragale (Pl. I, fig. 40), des calcanéums et des phalanges onguéales, exactement semblables, en plus petit, aux pièces correspondantes de Pleuraspidotherium[37].
Espèces d’Orthaspidotherium. — Les spécimens d’Orthaspidotherium que nous possédons sont de taille assez variable ; mais ils ne semblent pas présenter de différences marquées. Provisoirement, on ne peut que les laisser tous dans une même espèce, Orth. Edwardsi Lemoine.
J’ai recueilli, à Cernay, deux fragments de mandibules portant quelques dents de lait de Pleuraspidothéridés.
Le premier (fig. 23, A), qui appartient à un Pleuraspidotherium, montre D3 et D4. D4 est semblable à une molaire définitive. D3 est longue, et très molarisée ; trigone étiré, largement ouvert sur la face interne de la dent ; paraconide en retrait sur le protoconide.
Le deuxième fragment de mandibule (ibid., B) est d’Orthaspidotherium, et a conservé sa D3. Cette dent est assez semblable, en plus petit, à la D3 de Pleuraspidotherium. Elle en diffère par sa forme plus courte, et par la disposition « fermée » du trigone, où le métaconide est aligné sur le protoconide, et relié par une crête au paraconide.
La figure 24 représente quelques types de dents isolées, réduites à leur couronnes (cf. Lemoine, 1890, p. 285, Pl. XI, fig. 94, 107, 108) qui sont aussi, presque sûrement, des dents de lait de Pleuraspidothéridés (Pl. I, fig. 42, 43).
Le no A semble être une D4 de Pleuraspidotherium. Cette dent ne diffère d’une molaire définitive que par la hauteur moins grande des tubercules et la plus grande longueur du parastyle. Un cingulum interne.
Le no B est probablement la D3 correspondante. Le parastyle est très allongé, le paracône et le métacône asymétriques (le premier coupant et cingulaire, le second conique et intracingulaire). Pas de cingulum interne.
Le no C ressemble à D3 de Pleuraspidotherium, mais est plus petit, porte un métaconide moins reculé, et son trigone est plus fermé. On peut y voir une D3 d’Orthaspidotherium.
Le no D, dent allongée, avec grand talon et métaconide à peine formé, est sans doute une D2 (de Pleuraspidotherium ?).
On est immédiatement frappé, en observant ces diverses dents, des analogies étroites qu’elles présentent avec la dentition de lait des Périssodactyles (cf., par exemple in Stehlin 1905, p. 575, la figure représentant D3 et D4 de Lophiotherium parvulum).
Les Méniscothéridés.
1o Un premier fait paraît acquis : c’est que Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium sont deux formes inséparables. La presque identité de leurs molaires supérieures et de leur squelette, la similitude générale de leurs dentitions, leur égale diffusion dans un même lieu, nous obligent à les réunir en un seul et même groupe, où se rencontrent, à l’état de particularités tout au plus génériques, des caractères qui, chez des Ongulés plus récents, serviraient à différencier des familles, ou même des sous-ordres : molaires inférieures plutôt lophodontes (Pleuraspidotherium) ou plutôt bunosélénodontes (Orthaspidotherium), M3 avec ou sans troisième lobe… Il y a un groupe des Pleuraspidothéridés.
2o Ce groupe paraît étroitement lié à celui des Méniscothéridés du Wasatch américain. Orthaspidotherium n’a pas d’équivalent rapproché parmi les formes trouvées en Amérique[38]. Mais Pleuraspidotherium est très voisin de Meniscotherium, dont il ne diffère guère que par une taille plus petite et les caractères suivants : protocône des molaires supérieures (et deutérocône de P4) tranchant, au lieu d’être conique. métastylide absent aux molaires inférieures ; incisives supérieures plus développées ; troisième trochanter plus réduit ; trochlée de l’astragale plus creusée. De Meniscotherium, Pleuraspidotherium a les molaires bilobées, les prémolaires molarisées, la M3 sans troisième lobe, la forme même des dents de lait (cf. Matthew, 1915, p. 360). Pleuraspidotherium et Meniscotherium diffèrent certainement moins entre eux que Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium.
Dans ces conditions, la réunion des trois genres Meniscotherium, Pleuraspidotherium, Orthaspidotherium, en une même famille, celle des Méniscothéridés, paraît tout indiquée. Outre l’avantage de renforcer l’unité, en même temps que la variété du groupe, cette fusion a pour résultat de mettre en évidence, aussi bien en Europe qu’en Amérique, l’existence d’une nappe spéciale, bien définie, d’animaux qui se trouvaient, sur la fin du Paléocène, à un stade évolutif intermédiaire entre le stade Condylarthré et le stade véritablement Ongulé[39].
3o Les Méniscothéridés sont exactement aux autres Condylarthrés ce que les Miacidés sont aux Créodontes proprement dits. Ils représentent la branche adaptative de leur ordre[40], une branche qui, à vrai dire, s’était déjà complètement séparée, quand nous la connaissons, du tronc où elle était née. On peut regarder les Méniscothéridés comme des Condylarthrés, parce que leur astragale a une tête ronde, et qu’ils ont cinq doigts. En réalité, ils diffèrent beaucoup plus d’un Phenacodus que celui-ci d’un Arctoryon. Ils sont pleinement évadés des vieilles formes : ce sont exactement des Pré-ongulés.
4o Schlosser (1911), nous l’avons dit, considère les Méniscothéridés comme la souche primitive des Périssodactyles. En gros, cette idée est juste en ce sens que les Hyracothéridés, par exemple, sont probablement issus de quelques animaux qui se trouvaient au stade Meniscotherium. Mais, dans le détail, aucun Méniscothéridé connu ne saurait être mis directement en série avec une famille de Périssodactyles. Le grand développement des incisives supérieures, la disparition ordinaire de l’hypoconulide (même à M3), qui paraissent caractériser les Méniscothéridés, s’opposent, à eux seuls, à toute phylogénie de ce genre [41].
S’il me fallait indiquer, parmi les formes modernes, un genre qui tienne, de plus près que les autres, aux Méniscothéridés, je nommerais, sans hésiter, les Hyrax[42]. La dentition d’un Daman est exactement celle d’un Pleuraspidotherium où la molarisation des prémolaires, ainsi que la différenciation des incisives supérieures et des canines inférieures, auraient normalement continué à se faire. La forme des trois molaires, supérieures et inférieures, est étrangement pareille dans les deux genres. Les molaires supérieures de Daman ont leur fût plus long que celles de Pleuraspidotherium ; mais rien ne manque à leur dessin pour que la ressemblance soit complète avec la forme cernaysienne : ni le mésostyle, ni le paraconule fort, ni le métaconule toujours vestigial, ni le deuxième lobe réduit à M3. Aux molaires inférieures, même similitude, pareille disposition des deux lobes, absence égale de troisième lobe à M3.
Il est bien probable que Pleuraspidotherium n’est pas dans la lignée exacte du Daman. Mais il est possible que le Daman soit un survivant de la faune particulière qui a dû peupler la terre avant l’essor des Périssodactyles et des Artiodactyles. Les Hyrax représenteraient ainsi, parmi les Ongulés actuels, le stade Meniscotherium.
CONCLUSIONS SUR LA FAUNE ET LA POSITION STRATIGRAPHIQUE DU CERNAYSIEN
1o La révision que nous venons de terminer a fortement éclairci la liste des Mammifères cernaysiens. Doivent en effet disparaître de la nomenclature :
— les genres Arctotherium Lem. (= Arctocyon Blv.), ? Chiromyoides Stehl., (=Plesiadapis Gerv.), Creoadapis et Procynictis Lem. (= Arctocyonides Lem.), Plesidissacus Lem. (= Dissacus Cope), Plesiphenacodus et Conaspidotherium Lem. (= Tricuspiodon Lem.) ;
— et les espèces : Arctoryon Gervaisi et Dueilli Lem. (= A. primærus Blv.), Plesiadapis Trouessurti Lem. (= Arctocyonides Trouessarti Lem.), Plesiadapis Gervaisi et Ples. remensis Lem. (= Ples. tricuspidens Gerv.), Adapisorex remensis Lem. (= A. Gaudryi Lem.), Neoctenacodon Marshi Lem. (= Neoplagiaulax eocænus).
2o Les genres et espèces à conserver, avec leur position systématique, sont énumérés dans le tableau ci-dessous, où, vis-à-vis des formes européennes, on trouvera indiquées les formes américaines qui peuvent leur être le mieux comparées, avec indication de leur niveau stratigraphique.
Cernay. |
Amérique.
|
Multituberculés. Neoplagiaulax |
Ectypodus Matthew, et Ptilodus Cope (Tiffany beds). Eucosmodon Matthew Puerco). |
N. eocænus Lem. ? Didelphes. Adapisoriculus minimus Lem. |
|
Insectivores. Adapisorex Lem. |
? Entomolestes Matthew (Wasatch, Bridger). |
A. Chevilloni Lem. A. Gaudryi Lem. |
|
Chiromyidés Plesiadapis Gervais. |
Plesiadapis (= Nothodectes Matthew). |
Pl. tricuspidens Gerv. |
Pl. Gidleyi Matthew (Tiffany).
|
Pl. campanicus Stehlin. |
|
Méspnychidés. Dissacus Cope. |
Dissacus (Puerco, Torrejon, Wasatch). |
D. europæus Lem. D. Gaudryi Lem. |
|
Arctocyonidés. Arctocyon Blv. |
Clænodon Cope (Puerco, Torrejon).
|
A. primævus Blv. |
|
Oxyclénidés Arctocyonidés Lem. |
Oxyclænus Cope (Puerco), Chriacus Cope (Torrejon), Thryptacodon Matthew (Wasatch). |
A. Trouessarti Lem. |
|
Périptychidés |
Périptychidés (Puerco, Torrejon). |
Méniscothéridés |
Méniscothéridés (Wasatch). |
Pleuraspidotherium Lem. |
Meniscotherium Cope (Wasatch). |
Pl. Aumonieri Lem. |
|
Pl. remense Lem. |
|
Orthaspidotherium Lem. |
|
O. Edwardsi Lem. |
3o La simple inspection du tableau qui précède montre que la faune cernaysienne est essentiellement une faune de transition, mélange de formes archaïques peu variées (Neoplagiaulax, Arctocyon, Arctocyonidés, Tricuspiodon) et de formes qui sont, ou bien des types anciens très spécialisés (Plesiadapis), ou bien des espèces franchement modernisées (Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium). L’opposition de ces deux catégories d’éléments, et la prédominance de la deuxième sur la première, sont particulièrement saisissantes sur le terrain, quand la vue des restes fossilisés, encore en place, évoque directement à l’esprit les aspects de la vie cernaysienne.
4o Cette faune de transition n’est bien connue qu’à Cernay. Cependant, la présence dArctocyon dans le tuffeau de la Fère, et celle dArctocyon et de Pleuraspidotherium, dans les sables de Châlons-sur-Vesle, donnent à penser que la faune de Cernay est celle de tout le Thanétien. Il n’y a, semble-t-il, qu’une seule faune de Mammifères thanétienne.
5o Cette faune thanétienne correspond à celle qu’on rencontre à l’extrême limite supérieure du Torrejon américain. L’association Ptilodus-Nolhodectes Gidleyi (= Neoplagiaulax-Plesiadapis tricuspidens) caractérise, au New-Mexico, des dépôts (Tiffany beds) dont la position a été longtemps incertaine entre le Torrejon et le Wasatch (cf. Matthew et Granger, 1917, p. 831), absolument comme, chez nous, celle du Cernaysien, entre le Thanétien et le Sparnacien[43]. Il est impossible d’imaginer un parallélisme plus rigoureux.
La présence (dominante), à Cernay, des Méniscothéridés (connus uniquement à partir du Wasatch en Amérique) tendrait peut-être à faire placer notre Thanétien encore au-dessus des Tiffany beds — bien que toujours dans le Paléocène. Mais il se peut que dans les Tiffany on finisse par trouver des Meniscotherium. Il est possible aussi que ceux-ci aient apparu dans l’Ancien Monde plus tôt que dans le Nouveau. Réciproquement, on découvrira peut-être, quelque jour, dans le Thanétien d’Europe, des Condylarthrés (Euprotogonia…). L’absence de ce groupe à Cernay est d’autant plus étonnante que nous aurons à constater sa présence en France et en Belgique, au Sparnacien.
6o La conclusion de tout ceci est que les Sables de Bracheux et de Jonchery, le Calcaire de Rilly, le Conglomérat de Cernay, etc., sont des coupures stratigraphiques infimes qu’il est assez vain de vouloir séparer trop en détail. Notre Thanétien tout entier n’est qu’une très petite tranche — la dernière — du Paléocène. Nous n’avons pas encore identifié avec certitude, en Europe, les équivalents non seulement du Puerco, mais du Torrejon.
Ainsi, la découverte d’une faune de Mammifères strictement paléocène est encore à faire en Europe. Et cette découverte est grandement désirable : car seule elle peut résoudre, en Paléontologie, le problème de l’origine des Méniscothéridés, c’est-à-dire des vrais Ongulés, et en Géologie, la question du Montien.
- ↑ Dollfus (1901, p. 276) signale dans le conglomérat des fragments de calcaire de Rilly, fossilifère. Je n’ai pas pu vérifier ce fait important, qui aurait besoin de confirmation.
- ↑ J’ai recueilli dans les sables, en ce point : Cardium Edwardsi Desh., Corbula muricina Lévêque, Cyprina scutellaria Lmk., Pectunculus terebratularis Lmk., Natica Deshayesi Nyst, Roxania cincta Desh.
- ↑ Lemoine (1878) signale des restes d’Arctocyon trouvés pendant la construction du fort de Montchard. Ils proviennent vraisemblablement de ce niveau.
- ↑ La surface de la Craie ne présente aucune trace de durcissement, ni de décomposition, mais de simples tubulures de dissolution. Elle paraît avoir été abrasée par les sables et le conglomérat.
- ↑ À Cernay, la surface de la Craie est à la cote 160 environ. À Nogent-l’Abbesse, elle se relève à la cote 180 environ. Ceci donne, pour la pente de la Craie, un angle de vingt-quatre minutes environ.
- ↑ Ce cône est bien marqué par la stratification oblique des dépôts. À Cernay, l’inclinaison des strates du conglomérat est constamment d’une quinzaine de degrés Ouest-Sud-Ouest.
- ↑ Au point où je les ai observés, les sables de Rilly ne sont fossilifères que sur une épaisseur de 30 centimètres au contact du conglomérat. Dans cette zone ils sont néanmoins parfaitement intacts, sans mélange de graviers, et les coquilles qu’ils renferment ne semblent pas avoir été enfouies secondairement.
- ↑
Pour donner une idée de la fréquence et de l’état de conservation des restes de Mammifères qu’on trouve à Cernay, je citerai les résultats que m’a donnés le triage d’une quinzaine de mètres cubes de conglomérat :
Adapisorex : 1 mandibule avec P4 ; 2 mandibules sans dents ; 1 M inf. isolée. — Arctocyon : 1 mandibule sans dents ; 3 M sup. isolées. — Arctocyonides : 1 mandibule sans dents ; 2 M sup. ; 5 M inf. — Neoplagiaulax : 3 P ; 1 1. — Orthaspidotherium : 1 mandibule avec M2-M3 ; 1 mandibule avec P4 ; 1 mandibule avec D1 ; 10 M ou P diverses ; quelques I. — Plesiadapis : 1 maxillaire sup. avec M1-M2 ; 4 mandibules avec 1 ou 2 M chacune ; 4 Isup. ; 1 I inf. ; une vingtaine de P et de M isolées. — Pleuraspidotherium : 3 mandibules avec 2 ou 3 M chacune ; 1 mandibule avec M1-D3 ; une trentaine de P et de M ; une dizaine d’I ou de C. — Os du squelette, plus ou moins brisés, surtout de Pleur— et Orthaspidotherium : 3 humérus, 5 radius, 2 fémurs, 1 tibia ; nombreux os du carpe et du tarse ; quelques phalanges onguéales…
En fait de Vertébrés non mammifères, j’ai rencontré principalement les formes suivantes : Simædosaurus : vertèbres, très communes. — Crocodiliens : plaques osseuses et dents très communes ; certaines de ces dents sont aplaties et fort petites, comme celles des Theriosuchus du Wealdien. — Lacertiliens : 3 mandibules. — Tortues : nombreux restes de carapace, et phalanges onguéales. — Squales : nombreuses dents. — Téléostéens : nombreuses plaques dentaires de Labroïdes (Egertonia).
Il est assez curieux que les écailles de Lépidostéens, — si communes dans le conglomérat de Meudon par exemple, — manquent totalement à Cernay.
- ↑ Cet échantillon est figuré, sur certains dessins de Lemoine (par ex. 1891, Pl. XI, fig. 151), avec sa partie antérieure intacte, et l’incisive en place. Mais, comme on peut s’en convaincre en regardant la planche V de la note de 1883, il s’agit là d’une « reconstitution ». Le type de N. eocænus n’a jamais été plus complet qu’aujourd’hui.
- ↑ M. Depéret m’a montré, dans ses collections de Lyon, une incisive de Plagiaulacé (trouvée à Cernay) d’un type très spécial. Cette dent, beaucoup plus grande que celle que je viens de décrire, est aussi d’un aspect bien plus sciuroïde : forme aplatie, section rectangulaire, usure en biseau, émail débordant à peine de la face antérieure sur les faces latérales. Ce type d’incisive correspond sans doute aux grandes prémolaires dont il est question ci-dessous, et pourrait appartenir au genre Eucosmodon nouvellement créé par Matthew (1921) pour le Neoplagiaulax americanus Cope du Puerco.
- ↑ Cette structure particulière, « stéréotypée », d’un genre comprenant plusieurs espèces ne différant que par la taille, paraît spéciale aux groupes zoologiques fortement différenciés. Nous aurons à la signaler deux fois encore, au cours de ce travail : à propos de Paramys et d’Heterohyus.
- ↑ Lemoine avait créé pour ces dents une espèce et puis un genre à part (Neoplagiaulax, puis Neoctenacodon Marshii, 1891, p. 289, Pl. XI, fig. 153 ; cf. 1883, p. 261, Pl. VI, fig. 18). Ces dénominations n’ont plus aucune raison d’être conservées. Pour Lemoine (1883, p. 259, Pl. VI, fig. 13‑16), les prémolaires supérieures de Neoplagiaulax étaient représentées par certaines dents du type P4 ordinaire, qui étaient, à son avis, plus arquées et striées plus régulièrement que les autres.
- ↑ Chez Hypsiurymnus, Æpyprymnus et autres Didelphes diprotodontes qu’on a souvent tenté de rapprocher des Plagiaulacidés, les quatrièmes prémolaires aplaties et pectinées sont semblables aux deux mâchoires. Chez eux, en outre, on ne saisit aucune trace de molarisation des dents par la face externe.
- ↑ Je regarde A. remensis Lem. (Lem. 1885, p. 210, Pl. X, fig. 1) comme identique à A. Gaudryi.
- ↑ Lemoine (1893) parle de ce spécimen (figuré en 1891, Pl. X, fig. 2) comme portant quatre dents en place. Mais l’une d’elles, M1, est une dent gauche (sur un maxillaire droit). Il y a certainement eu combinaison de pièces isolées.
- ↑ Schématiquement, une molaire inférieure de Dissacus est composée de trois lobes (antérieur, médian, postérieur), formés chacun de deux tubercules accouplés (le tubercule externe étant plus fort que le tubercule interne) : le paraconide et le paraconulide forment le premier lobe, le proto‑ et le métaconide le second, l’hypo‑ et l’endoconide le troisième. — Nous reviendrons sur cette sorte de symétrie bilatérale à propos de Dissacus Filholi.
- ↑ Lemoine a enlevé le nom de tricuspidens à l’espèce de Gervais pour en faire un nom de sous-genre englobant tous les Plesiadapis cernaysiens (par opposition aux Plesiadapis sparnaciens, à incisives bicuspides). Je ne pense pas que cette coupure spéciale doive être maintenue, et je reprends, par suite, le nom de Gervais.
- ↑ Lemoine (1891, Pl. X, fig. 50) a cherché à distinguer trois types d’incisives supérieures tricuspides formant série avec l’incisive supérieure bicuspide de certains Plesiadapis sparnaciens. En réalité, ses types de transition, b et c, sont fondés sur des échantillons usés. Le type c, dont j’ai retrouvé l’original, est une incisive absolument normale, mais dont la pointe médiane est très nettement brisée.
- ↑ Je n’ai pas retrouvé le fragment de crâne dont parlent Lemoine (1891, p. 278) et Osborn (1890, p. 65).
- ↑ Nous serons fixés sur ce point quand paraîtra la description des os du squelette de Nothodectes, annoncée par Matthew.
- ↑ Sur les molaires de ce type, on remarque aussi la présence d’un double hypostyle, bien accentué. L’hypostyle manque aux molaires normales dArctocyon, mais il existe chez Clænodon.
- ↑ La dent de Phenacodus (Ph. primævus, échantillon du Muséum envoyé par Cope) figurée fig. 11, D, offre cette particularité que l’hypocône est fortement en retrait sur le cingulum, et relié au métacône par une arête complètement distincte de celle qui va du protocône au métacône. Le métaconule a disparu. Il suffirait que l’arête hypocône-métacône vienne à chevaucher sur l’arête protocône-métacône, au lieu d’être de niveau avec elle, pour qu’il se forme une dent d’Ongulés typique. J’ignore si cette disposition est fréquente chez Phenacodus. En tout cas, elle représente un stade intermédiaire parfaitement net entre le type trituberculaire et le type bilobé. Cet exemple donnerait à croire (contrairement à l’avis de Stehlin) que le deuxième lobe des molaires supérieures de Périssodactyles est, au moins dans certains cas, homologue à un hypocône, et non à un métaconule.
- ↑ Sur le spécimen B de la figure 12, le tubercule externe du troisième lobe est formé par une petite dent supplémentaire (« pépin »), incomplètement soudée au talon. On pourrait voir, dans cette disposition accidentelle, la preuve que le troisième lobe se développe par concrescence. J’ai trouvé la même particularité au même point d’une M3 d’Adapis. — Sur les M2 d’Arctocyon, le bourgeonnement de L’émail fait saillir, au milieu du talon, un tubercule à deux branches (avec pli médian), tout à fait pareil au protocône des molaires supérieures. Le « talonide » de M3 est alors curieusement semblable au « talon » de M1 ou M2, l’endoconide et l’hypoconide correspondant respectivement à l’ectocône et à l’hypocône.
- ↑ Lemoine dit que cet astragale a « une tête absolument sphérique ». L’expression est certainement inexacte ; j’ai pu m’assurer du contraire par l’étude de cinq spécimens.
- ↑ C’est par erreur que Lemoine (1893, Pl. X, fig. 10) représente une phalange onguéale fissurée. Sur l’échantillon figuré par lui, que j’ai retrouvé, la fissuration n’est qu’une apparence, due à une brisure.
- ↑ Voici cette diagnose (Matt. 1901, p. 13) :
Clænodon……P1 à 1 rac. ; P2 à 2 rac. ; P3-4 à 3 rac., sans fort deutérocône.
Arctocyon……P1 à 1 rac. ; P2-3 à 2 rac. ; P4 à 3 rac., avec deutérocône fort.
- ↑ Et peut-être trois. La réunion des Mésonychidés aux autres Créodontes par des formes comme Trisodon ne me paraît pas très satisfaisante. Les Mésonychidés semblent représenter un groupe à part, différencié depuis le Crétacé. En tout cas, leurs dents ressemblent à celles des Insectivores Zalambdodontes (Centetes) plus qu’à celles de tout autre trituberculé.
- ↑ Le genre Procynictis (Lem. 1885, p. 214, fig. 39 ; 1891, p. 270, Pl. X, fig. 1) a été créé par Lemoine pour une dent isolée qui est certainement une P4 d’Arctocyonides. J’ai retrouvé le type.
- ↑ Voici, d’après les figures données par Matthew (1897, 1915), un essai de distinction des quatre genres Arctocyonides, Arctocyon, Oxyclænus, Mioclænus, basé sur les caractères de la dentition.
M1M2M3M1-M2M3Arctocyonides
paracde net, interne. pcde nul. pcde nul. hypocône fort. hypocône nul. Arctocyonparacde médian, obsolète. id. id. id. hypoc. présent Oxyclænusparacde médian, net. médian. vestigial. id. hypocône fréquent. Mioclænusparacde nul ? nul. nul. hypoc. nul. hypocône nul. - ↑ À moins qu’il ne faille seulement dire que, chez Arctocyonides, les dernières molaires fussent en voie de réduction, comme chez certains Mioclanus.
- ↑ Longueur et largeur de la dent E : 7,5 et 5,4. Longueur et largeur de M1 du type : 5,5 et 4.
- ↑ Ces dents ont été rapportées par Lemoine (1891, p. 205, Pl. X, fig. 105‑106) aux Orthaspidotherium. Mais, des molaires de ce genre, elles diffèrent complètement par la hauteur du trigone au‑dessus du talon ; par le dessin de l’arête antérieure du protoconide, qui rejoint le métaconide suivant une courbe fermée (paraconide soudé au métaconide), etc.
- ↑ Lemoine a soupçonné cette identification. Dans sa note de 1896, il situe Plesiphenacodus entre Arctocyon et Tricuspiodon.
- ↑ Bien que la branche antérieure de l’hypoconide vienne se souder au trigone assez près de lui, comme chez les Périssodactyles évolués.
- ↑ Les astragales de ce type s’articulent bien avec les tibias de Pleuraspidotherium, et leur attribution à ce genre paraît certaine. M. Matthew m’a fait observer que, sur eux, la trochlée est plus creuse, et la crête interne plus forte, que sur les astragales de Méniscothéridés.
- ↑ La présence de l’hypoconulide sur Pl. remense ne doit pas être considérée comme une complication des molaires, correspondant à la plus grande molarisation de la dentition, mais comme la persistance d’un caractère primitif, perdu par Pl. Aumonieri. La molarisation des prémolaires peut, chez les Mammifères, coexister avec une fixité complète du dessin des molaires.
- ↑ Lemoine (1893, Pl. IX, fig. 17-21 ; Pl. X, fig. 18) figure plusieurs astragales d’Orthaspidotherium ; ne retiens que celui de la planche IX, fig. 17.
- ↑ Le rapprochement avec Hyopsodus, qui se présente d’abord à l’esprit comme possible, ne résiste pas à un examen de détail. Hyopsodus a les tubercules de ses molaires inférieures alternes, un fort troisième lobe à M3, et ses molaires supérieures sont trituberculées (avec pseudohypocône).
De même, le rapprochement que Schlosser (1911, p. 564 et sq.) fait avec insistance entre Orthaspidotherium et Anoplotherium est contestable puisque, sur Anoplotherium, le protocône est conique (non crescentiforme) aux molaires supérieures, le paraconide distinct et appliqué contre le métaconide aux molaires inférieures, la canine non précédée d’un diastème aux deux mâchoires, tous caractères « primitifs » qui manquent déjà à Orthaspidotherium.
- ↑ Diagnose des Méniscothéridés : carpe et tarse de Condylarthrés ; dentition d’Ongulés (molaires bilobées, prémolaires plus ou moins molarisées, un diastème après la canine…) ; troisième lobe de M3 peu ou pas développé.
Pleuraspidotherium Lem. (1878) est un genre plus ancien que Meniscotherium Cope (1884). Mais Cope est le premier à avoir fait de son genre le centre d’une famille. J’adopte donc le terme de Méniscothéridés plutôt que celui de Pleuraspidothéridés.
- ↑ Ou, plutôt, une des branches adaptatives de leur ordre : les Ongulés, sont un groupe qui s’est certainement formé lentement, par apports successifs. On pourrait aussi considérer les Méniscothéridés comme une branche d’Ongulés « manqués » ; ils seraient des précurseurs, fixés avant d’avoir acquis les caractères de véritables Ongulés. Il semblerait, en toute hypothèse, que, chez les Ongulés, la dentition ait évolué plus vite que le carpe et le tarse.
- ↑ Il y a même plus. Chez les Hyracotherium, P4 n’a pas encore d’endoconide, et aux molaires inférieures, la branche antérieure de l’hypoconide est encore souvent fixée au protoconide : la sélénodontie est à peine dessinée. Chez les Méniscothéridés, au contraire, la branche antérieure de l’hypoconide se rapproche du métaconide, qui tend à se dédoubler ; P4 peut avoir un endoconide fort (Pleuraspidotherium remense) ; la sélénodontie est aussi accusée que sur Pachynolophus. Les Méniscothéridés ont une dentition plus différenciée que les Hyracothéridés : ils ne peuvent donc leur avoir donné naissance.
- ↑ Ce rapprochement a déjà été tenté par Gregory (en 1910, p. 356 et 362).
- ↑ La faune des Tiffany est encore, en grande partie, à l’étude. D’après ce qu’a eu l’obligeance de me dire M. Matthew, la publication des Oxyclénidés et des Insectivores qu’elle contient accentuera encore sa ressemblance avec celle de Cernay.