Les mammifères de l’éocène inférieur français et leurs gisements/Chapitre II. - Les Mammifères du Sparnacien et du Cuisien

Pierre Teilhard de Chardin

Les Mammifères de l’éocène inférieur français et leurs gisements

Masson et C^ie, 1921 (p. 50-84).

CHAPITRE II

LES MAMMIFÈRES DU SPARNACIEN ET DU CUISIEN

LES GISEMENTS

Il n’existe pas pour les Mammifères, dans le Sparnacien et le Cuisien de France, de gîte aussi régulièrement fossilifère, et aussi bien défini stratigraphiquement, que le Conglomérat de Cernay.

Les carrières de Meudon et Issy (conglomérat et argile plastique) n’ont jamais fourni d’ossements que d’une manière intermittente ; et, du reste, elles ne sont plus exploitées.

Dans le Soissonnais, presque rien n’a été signalé depuis la mâchoire de Palæoniciis décrite par de Blainville.

C’est l’Éocène inférieur des environs d’Épernay qui a livré la plus grande partie des formes post-thanétiennes que nous connaissons. Mais ici la Paléontologie se heurte à une sérieuse indétermination d’ordre stratigraphique. Lemoine n’a jamais voulu, ou su, indiquer les localités précises, ni les niveaux exacts, d’où proviennent les divers fossiles de son « Agéien ». Il indique bien, pour leur dépôt d’origine, « des sables à gros grains », que Depéret et Leriche identifient aux « Sables à Unios et à Térédines ». Mais l’inspection des fossiles agéiens (caractères zoologiques et mode de fossilisation) fait soupçonner qu’ils proviennent de plusieurs niveaux différents.

Les nombreuses sablières ouvertes le long de la Montagne de Reims et d’Épernay, entre Craman et Ay, entament toute l’épaisseur de l’Éocène, depuis la Craie jusqu’au Lutétien. Rien n’est plus facile à se produire, dans ces conditions, qu’une confusion de niveaux, — surtout si les fossiles sont recueillis (comme c’est généralement le cas) par des ouvriers, et non par le géologue lui-même.

Les recherches que j’ai faites dans les carrières aux environs d’Ay et d’Épernay ont été infructueuses. Ou bien les restes de Mammifères y sont tout à fait sporadiques, ou bien ils sont localisés dans des couches d’épaisseur très limitée que je n’ai pas su retrouver.

À raison de cette imprécision stratigraphique, je procéderai, pour l’étude des Mammifères sparnaciens et cuisiens, de la façon suivante : laissant entièrement de côté trois formes sparnaciennes sur lesquelles il n’y a rien à ajouter (Coryphiodon, Palæonictis gigantea Blv., et Pachyæna gigantea Osb.)^[1], je décrirai successivement :

1^o Une faunule du Conglomérat de Meudon, certainement sparnacienne ;

2^o La faune « agéienne » de Lemoine, probablement mélangée de Sparnacien et de Cuisien.

C’est seulement après avoir terminé la révision en bloc de cette dernière que je chercherai, en m’appuyant sur des caractères zoologiques intrinsèques, à la séparer en deux groupes inégalement anciens. Le résultat de cette opération sera, nous le verrons, de faire apparaître, nettement distinctes l’une de l’autre, — aussi bien en France qu’en Belgique et en Angleterre, — une faune sparnacienne et une faune cuisienne.

MAMMIFÈRES DU CONGLOMÉRAT DE MEUDON

La faune de Mammifères du Conglomérat de Meudon ne nous est connue que par des dents isolées, recueillies ou rassemblées par le regretté Prof. Vasseur, et laissées par lui à la collection de la Faculté des sciences de Marseille^[2]. On reconnaît, dans cette série, un Plesiadapis, un ou deux Hyracotherium, et un Rongeur.

Plesiadapis inc. sp.

Le Plesiadapis de Meudon est représenté par deux incisives supérieures, une P³, et deux M₃.

Fig. 25. — Plesiadapis du conglomérat de Meudon.

M₃ (A et B), P³ (C) et incisive supérieure (D). x 2.

Les incisives, médiocrement conservées, sont du type trilobé de Cernay, mais plus grandes que celles de Ples, tricuspidens, et avec une couronne plus allongée. P³ a un deutérocône fort, un tritocône bien individualisé, mais pas de paraconule. Les molaires inférieures sont plus grandes, ont des tubercules plus tranchants, et un dessin plus compliqué que les dents correspondantes de Ples, tricuspidens. Entre le protoconide et chacun des deux autres tubercules du trigone il tend à se former un petit tubercule supplémentaire. Hypoconide dédoublé. Métastylide plus accentué que sur les Plesiadapis cernaysiens.

Ces détails prendront leur pleine signification quand nous parlerons des Plesiada- pis agéiens. Disons immédiatement que le Plesiadapis de Meudon est remarquable en ceci qu’il associe des incisives de type cernaysien à des molaires et prémolaires de type si nettement agéien que, en l’absence des incisives, il serait impossible de distinguer la forme de Meudon du Plesiadapis Daubrei Lem. d’Épernay.

La possibilité qu’il y ait, à Meudon, deux espèces mélangées, un vrai Ples. Daubrei (représenté par les molaires), et un Ples. sp. nov. (représenté par les incisives), m’empêche de créer un nom spécial pour les restes recueillis par Vasseur. Il est intéressant, au moins, de constater que la forme tricuspide des incisives supérieures n’est pas spéciale aux Plesiadapis thanétiens, comme le pensait Lemoine.

Hyracotherium inc. sp.

Les Hyracotherium sont connus à Meudon par quatre dents isolées, une prémolaire supérieure (P⁴), une molaire inférieure (M₁ ou M₂), une prémolaire inférieure (P₂ ou P₃), enfin un talon de M₃. Les trois premiers spécimens appartiennent vraisemblablement à la même forme. Le quatrième est d’une espèce peut-être différente. Voici la description de ces diverses dents.

Fig. 26.Hyracotherium et autres formes du Conglomérat de Meudon.

A, B et C : P⁴, M₃ et M₂ d’Hyracotherium. D, prémolaire de (?) Primate. E, incisive de Paramys. x 2.

P⁴ molarisée jusqu’au stade trituberculaire. Il n’y a pas encore sur elle deux lobes distincts, mais cinq tubercules principaux, disposés en triangle, correspondant aux proto-, para-, métacône, para- et métaconule. Pas de mésostyle. Parastyle faible. Cingulum fort, faisant tout le tour de la dent. Le métaconule, plus faible que le paraconule, est dédoublé en deux tubercules (qui sont peut-être les homologues de l’hypocône et du métaconule d’un deuxième lobe rudimentaire). Je n’ai retrouvé cette complication sur aucun des Hyracotherium que j’ai pu étudier^[3].

Molaire inférieure M₁ ou M₂ semblable, pour la forme et les dimensions, à celles dHyracotherium leporinum Ow. Pas de paraconide. Tubercules coniques (les deux externes légèrement crescentiformes), opposés deux à deux, mais séparés par une « vallée » profonde. Prémolaire inférieure (P₂ ou P₃) à deux racines, et petit talon, non molarisée.

Malgré la particularité signalée au métaconule de P₄, ces trois premières dents pourraient être attribuées à Hyrac. leporinum.

La M₃ représentée seulement par son talon) s’éloigne du type normal des Hyra- cotherium par la forme des tubercules, qui sont piquants et à arêtes vives, au lieu d’être mousses et coniques ; et ce caractère lui donne, à première vue, l’aspect d’une dent de Propachynolophus. Mais cette apparence est démentie par la disposition des tubercules, qui sont groupés absolument comme chez Hyracotherium hypoconulide (3^e lobe) à deux pointes, fortement séparées l’une de l’autre (pointe interne plus petite que l’externe)^[4] ; crête (métalophide) à peine amorcée entre l’hypo- et l’endoconide ; branche antéro-externe de l’hypoconulide aboutissant au milieu de l’hypoconide, et non entre l’hypoconide et l’endoconide^[5].

Fig. 27. — Figue théorique montrant l’évolution de M₃, chez les Périssodactyles.

A, premier stade (d’après Hyracotherium cuniculus Owen). B, deuxième stade (d’après Propachynolophus Maldani). C, troisième stade (d’après Lophiotherium sp.). a et b, points d’attache primitifs des branches antérieures de l’hypoconulide et de l’hypoconide.

Remarque sur le niveau précis où a été trouvé Hyracotherium à Meudon. La P⁴ d’Hyracotherium que nous avons décrite ci‑dessus est un spécimen particulièrement intéressant au point de vue stratigraphique, parce qu’elle est vraisemblablement l’échantillon même décrit et figuré en 1869 par Planté (Bull. Soc. Géol., 2^e série, t. XXVII, p. 210, Pl. I, fig. 4‑5), qui a indiqué son niveau d’origine avec beaucoup d’exactitude. Cette dent, et par suite, probablement, toutes celles de la collection Vasseur, ont été trouvées en plein dans le Conglomérat de Meudon, sous les lignites inférieurs à l’argile plastique, avec des molaires de Coryphodon et de Palæonictis. Elles appartiennent donc sûrement au Sparnacien le plus inférieur.

Paramys inc. sp.

L’existence des Rongeurs dans le Conglomérat de Meudon est démontrée par un fragment d’incisive parfaitement caractérisé, appartenant vraisemblablement à un Paramys. Nous retrouverons cette forme mieux représentée par ses fossiles dans l’« Agéien ».

J’ai figuré pour mémoire (fig. 26) une petite prémolaire isolée, caniniforme, assez caractéristique par la présence d’un cingulum interne qui la fait ressembler à une dent de Primate.

Conclusions sur la faunule sparnacienne de Meudon.

En résumé, grâce aux spécimens de Vasseur et aux indications de Planté, nous connaissons avec certitude, dans le Conglomérat de Meudon (sous l’argile plastique), en plus de Pachyæna les genres Coryphodon, Hyracotherium, Palæonictis, Paramys, et Plesiadapis. Ces formes sont représentées par des débris insignifiants, qui ne permettent guère de les bien connaître zoologiquement. Mais leur importance stratigraphique est considérable.

À ne considérer que la situation relative des couches, ou leur faune malacologique, le Conglomérat de Cernay peut paraître « très voisin » du Conglomérat de Meudon (Dollfus, 1912, p. 820). La Paléontologie des Mammifères (et en cela elle apparaît un procédé d’investigation stratigraphique extraordinairement sensible) fait évanouir cette apparence. Entre les deux Conglomérats, nous apprend-elle, si proches l’un de l’autre, il se place en réalité une coupure importante, aussi tranchée peut-être que celle qui sépare l’Éocène de l’Oligocène, ou l’Aquitanien de St-Gérand-le-Puy) du Miocène. L’absence complète à Cernay, et la brusque apparition à Meudon, de deux ordres aussi caractéristiques, et aussi aptes à laisser de nombreux fossiles, que les Périssodactyles et les Rongeurs, obligent à placer entre les deux niveaux (et, plus généralement, entre le Thanétien et le Sparnacien), ou bien une durée extrêmement considérable (dont il serait difficile, à vrai dire, de rendre compte par aucune considération d’ordre géologique), ou bien d’importants événements, soit géographiques, soit climatériques. L’arrivée simultanée, en Europe et en Amérique, des Rongeurs, qui étaient, dès alors, un groupe ancien et stable, de différenciation peut-être aussi ancienne que le Crétacé, est en faveur d’une immigration brusque. L’apparition des Périssodactyles, groupe de formation toute fraîche, issu peut-être de certains Méniscothéridés, appuierait au contraire assez bien l’hypothèse d’une lente évolution sur place.

Quelle que soit l’explication admise, le fait s’impose : en passant de Cernay à Meudon, on change de monde mammalogique. L’étude de la faune agéienne va nous permettre de prendre une idée encore plus exacte de l’importante transformation de faune qui marque, des deux côtés à la fois de l’Atlantique, la transition du Paléocène à l’Éocène proprement dit.

MAMIFÈRES AGEÉIENS

Les Mammifères recueillis dans les couches de l’Éocène inférieur, aux environs d’Épernay, appartiennent aux ordres suivants : (?) Insectivores (Pantolestidés), Créodontes (Mésonychidés et Hyénodontidés), Tillodontes, Condylarthrés, Primates (Chiromyidés, Lémuridés), Périssodactyles, Artiodactyles, Rongeurs.

Nous allons étudier chacun de ces groupes successivement.

PANTOLESTIDÉS

Paleosinopa Osborni (Lem.).

Pl. III, fig. 1-2.

Adapisorex Osborni Lemoine, 1891, p. 278, Pl. X, fig. 12 et 43.

Palaeosinopa Osborni n’est connu que par un fragment de mandibule, portant M₂ et le talon de M₃ (type de l’Adapisorex Osborni Lem.), et par une molaire isolée (M₂ ?), de taille un peu plus grande que celle du type.

M₂ est remarquable par le développement et la forme aiguë de ses tubercules. Le paraconide et l’hypoconulide sont hauts, piquants, et situés tous deux sur l’axe longitudinal médian de la dent, de sorte que le trigone et le talon, bien que de hauteur inégale, forment deux triangles de pointes symétriques. Bourrelet antéro-externe fortement accusé. En somme, type didelphoïde caractérisé. M₃ sub-égale à M₂ (peut-être un peu plus petite), avec talon légèrement allongé et rétréci.

L’hypoconulide est saillant en arrière, mais il n’y a pas de troisième lobe proprement dit. Trou mentonnier grand, et reculé jusque sous M₂.

Longueur M₁-M₂ = 11.

Fig. 28. — Palæosinopa Osborni (Lem.). Molaire inférieure (M₂ ?). × 2.

Position systématique. Par le type didelphoïde de ses dents, et par la position caractéristique de son trou mentonnier, Adapisorex Osborni est certainement un Palæosinopa, spécifiquement identique, peut-être, à Pal. lutreola Matthew (1918, p. 588, fig. 17 et 18) dont il a exactement la taille.

C’est la première fois qu’un Palæosinopa est signalé en Europe.

Observations sur les Pantolestidés. — Les Pantolestidés, d’abord placés parmi les Créodontes (Pseudocreodi), en ont été retirés par Matthew (1909, p. 531) à cause de certains caractères du crâne et des membres (forme de l’angulaire et de l’astragale, soudure du tibia et du péroné…) observés sur Pantolestes (genre du Bridger). Ils sont regardés aujourd’hui comme un groupe éteint, rapporté, faute de mieux, aux Insectivores. Mais, en réalité, au moins à considérer leur dentition, ils ne rentrent exactement dans aucun des ordres de Mammifères actuels.

De certains Créodontes (Oxyclénidés) les Pantolestidés se rapprochent par la double tendance à former un hypocône à leurs molaires supérieures, et un troisième lobe à leur M₃. Mais en revanche ils s’en éloignent (et beaucoup plus que ne semble le dire Matthew, 1918, p. 586) par les dimensions très réduites de ce troisième lobe, qui reste à l’état de fort hypoconulide, et par la non-diminution du paraconide à M₂ et à M₃. Ces deux derniers caractères, joints à la position reculée du trou mentonnier, le rattachent plutôt aux Insectivores, ou aux Didelphes, ou aux Miacidés. Les deux premiers l’en éloignent.

Ce que l’on peut dire de plus juste sur leur groupe, c’est qu’il s’intercale morphologiquement entre les deux grandes branches (lémuroïde et didelphoïde) entre lesquelles se partagent la presque totalité des Mammifères de l’Éocène inférieur. Mieux peut-être que les Cercoleptoïdés de Matthew (Vulparus, Phlaodectes, et même Palearctonyx, cf. Matt. 1909, p. 346), qui sont de véritables Carnassiers (pas de vrai hypocône aux molaires, un tritocône à P⁴…), ils forment un trait d’union entre les Créodontes lémuroïdes et les Subdidelphes^[6].

MESONYCHIDÉS

Dissacus Filioli (Lem.).

Pl. III, fig. 21.

Hyænodictis Filholi Lemoine, 1891, p. 271, Pl. X, fig. 4.

Le type de Dissacus Filholi est une mandibule, brisée aux deux extrémités, sur laquelle on voit, en place, M₂ et P₄ (fig. 9, D, p. 11)^[7]. Il n’y a pas d’autre spécimen connu.

La molaire se distingue de celles des autres Dissacus par le plus grand étalement du protoconide, et par les fortes dimensions du talon. Le protoconide, par suite du développement de son bord postérieur, est comme renversé en arrière. Au talon, qui est large et plus élevé que celui d’aucun autre Dissacus européen, l’endoconide est nettement dessiné, et l’hypoconide, tranchant, dépasse en hauteur le milieu du protoconide. Métaconide normalement développé. Paraconide en forme de tubercule saillant, non doublé distinctement d’un paraconulide. P₄, de silhouette semblable à celle de M₂, est intéressante à cause de la molarisation très spéciale qu’elle a subie. Non seulement elle possède, comme cela a lieu chez tous les Dissacus, un talon et un paraconide aussi développés que ceux des molaires, mais encore elle porte, sur la face interne du protoconide, un petit métaconide rudimentaire (fig. 9 du texte, D ; Pl. III, fig. 21^a).

Cette « goutte d’émail », comme dit Lemoine (1885, p. 213, fig. 13 ; cf. 1891, Pl. X, fig. 4), est très différente du métaconide vestigial de Pachyæna : elle a la forme d’une petite arête courbe et saillante, plutôt que celle d’un bouton à axe vertical. Mais sa signification morphologique n’est pas douteuse, surtout si on observe qu’elle est accompagnée de deux autres aspérités, situées, l’une en dedans du talon, l’autre en dedans du paraconide de P₄. Les trois aspérités, semblables entre elles, naissent sur la prémolaire de façon à lui donner la structure bilatérale que nous avons reconnue (p. 11) comme propre aux molaires de Dissacus. Elles représentent un endoconide, un métaconide et un paraconulide inchoatifs.

Remarques à propos de la molarisation de P₄, chez Dissacus Filholi. — Cette curieuse disposition de P₄ montre d’abord que la loi de différenciation des dents de Mésonychidés n’est pas seulement la prémolarisation des molaires, mais, simultanément, la molarisation des prémolaires.

Elle prouve ensuite que, aux molaires inférieures de Dissacus, l’endoconide et le métaconide, si vestigiaux soient-ils, avaient encore une valeur fonctionnelle positive, puisqu’ils influençaient la transformation des autres dents.

D’un point de vue plus général, le métaconide rudimentaire de la P₄ de Dissacus Filholi fournit un exemple de caractère morphologique, en voie d’acquisition certaine, et cependant trop peu développé encore pour pouvoir être d’aucune utilité à l’animal qui le possédait.

En ce qui touche la phylogénie des Mésonychidés, enfin, ce caractère si minime a son importance. Il nous induit à penser qu’à côté de formes chez qui le métaconide tendait à disparaître, de manière que la série des dents fût simplement tranchante (Pachyana, Mesonyr), il en existait d’autres pour qui l’évolution se faisait vers une dentition homéodonte où molaires et prémolaires fussent composées chacune d’une double rangée de tubercules étroitement accolés.

Si cette divergence s’est réellement produite, une connaissance plus complète des dentitions des Dissacus (surtout de P₄) nous amènera à séparer ce genre en plusieurs autres. Provisoirement, je considère Dissacus Filholi comme un véritable Dissacus, ce qui fait tomber le genre Hyænodictis de Lemoine.

Autres Mésonychidés sparnaciens.

En dehors de Dissacus Filholi et de Pachyana gigantea de Vaugirard, le seul reste de Mésonychidé sparnacien que je connaisse est une molaire isolée de Dissacus, trouvée en Belgique dans le gravier de base du Landénien fluviatile d’Orsmaël (c’est-à‑dire à un niveau correspondant au Conglomérat de Meudon, et conservée au Musée de Bruxelles. Cette dent diffère de celle de Diss. Filholi par les traits suivants : taille plus faible ; talon plus bas et plus mince (endoconide à peine formé) ; protoconide plus droit, moins étalé ; métaconide réuni au protoconide par une petite saillie transversale ; paraconulide faible, mais présent.

Essai de classification des Mésonychidés européens.

Voici, pour en finir avec les Mésonychidés, un essai de classification des représentants de cette famille dans le Tertiaire inférieur européen.

Métaconide des molaires sub-cylindrique	Dissacus europæus Lem. (endoconide présent ; paraconide tranchant ; paraconulide saillant). Thanétien
Métaconide aplati, 1o relié au protoconide par une crête	Dissacus sp. (endoconide presque nul ; paraconide fort, arrondi ; paraconulide faible). Sparnacien d’Orsmaël
2o non relié… a. Pointe bien plus basse que celle du protoconide	Dissacus Gaudryi Lem. (endoconide ? ; paraconide fort, tranchant ; paraconulide faible). Thanétien.
b. Pointe presque aussi haute	Dissacus Filholi Lem. (endoconide fort ; paraconide fort, arrondi ; paraconulide nul, P4 polarisée) ;). Sparnacien.
Métaconide vestigial	Pachyæna gigantea Osb. Sparnacien.

HYÉNODONTIDÉS

Proviverra Pomeli (Lem.)

Protoproviverra Pomeli Lemoine, 1891, p. 265 et 272, Pl. X, fig. 10.

Le genre Protoproviverra a été créé par Lemoine pour un fragment de mandibule portant P₄, M₁, et les alvéoles de M₂.

P₄ avec para— et métastylide forts, celui-ci formant un petit talon tranchant. M₁ à trigone formé de tubercules hauts et triangulaires ; talon creux, bordé d’un hypoconide tranchant. M₂ plus grande que M₁.

Longueur P₄‑M₂ = 18.

Le maxillaire se trouvant brisé au niveau du deuxième alvéole de M₂, il n’est pas possible de décider s’il existait une M₃, c’est-à-dire si Protoproviverra est vraiment une Proviverra, et non une Oxyæna. Elle appartient sûrement, en tout cas, à l’un ou l’autre genre. Il est donc inutile de lui conserver le nom générique spécial donné par Lemoine.

Observations sur les Proviverra du Sparnacien. Les Proviverra (Sinopa) abondent dans le Wasatch américain (cf. Matthew, 1915, p. 71). En Europe, le «  Landénien fluviatile  » d’Orsmaël (Belgique) a fourni une molaire inférieure isolée (Musée de Bruxelles) assez semblable, pour la grandeur et le dessin, à la M₁ de la forme d’Épernay, mais cependant avec bassin du talon plus resserré, et hypoconide plus haut et plus coupant. M. Thevenin a rapporté cette dent au genre Didymictis (Miacidé) ; mais elle pourrait tout aussi bien appartenir à un Hyénodontidé.

Une autre molaire inférieure, de même provenance, et conservée également à Bruxelles, a été déterminée, par M. Thevenin : « ? Stypolophus » (= Sinopa). Sa nature est beaucoup plus douteuse. Cette dent (long. 4,5, haut. 5), à talon creux, est munie d’un trigone de forme très spéciale  : les proto-, para-, et métaconide, très élancés, triangulaires, et groupés en triangle, sont si pareils entre eux que rien ne les distingue les uns des autres, à part leur position. Je ne connais aucun Carnivore, ni même Insectivore, chez qui la différenciation du protoconide soit aussi particulière (ou aussi peu avancée ?). Le « Stypolophus » d’Orsmaël est vraisemblablement une forme archaïque ou aberrante, dont les vraies affinités ne pourraient être reconnues que par un paléontologiste très familiarisé avec la faune éocène de l’Amérique.

CHIROMYIDÉS

Plesiadapis Daubrei Lem.

Pl. III, fig. 3‑4, 9‑14.

Plesiadapis Daubrei Lemoine, 1879, p. 588 ; 1887 ; 1891, p. 280, Pl. X, fig. 49, 68.

Platychorops Richardsoni Charlesworth, Rep. of the British Assoc. for 1854, Trans. Sect., p. 80.

Miolophus planiceps Owen, 1865, Pl. X, fig. 1.

Nous avons déjà rencontré deux fois, à Cernay et à Meudon, des Plesiadapis. Ce genre si caractéristique de l’Éocène inférieur est représenté dans les couches d’Épernay par une seule espèce, Ples. Daubrei, dont on possède un prémaxillaire supérieur (avec I² et I³, une mandibule inférieure assez usée, enfin de nombreuses dents isolées, permettant de reconstituer la série dentaire à peu près complète (sauf P³ et C ; cf. fig. 10, p. 14).

Dentition de Plesiadapis Daubrei — Chez Pl. Daubrei, et, d’une façon générale, Chez tous les Plesiadapis sparnaciens, les tubercules principaux des dents, au lieu d’être simples et arrondis, comme ceux des Plesiadapis cernaysiens, sont crescentiformes, aigus, compliqués de plis et de tubercules accessoires.

Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {2}{1}},\mathrm {C} {\tfrac {?1}{0}},\mathrm {P} {\tfrac {2}{2}},\mathrm {M} {\tfrac {3}{3}}.$

Longueur M₃-P₃ = 28 ; M₃-I=40.

Maxillaire supérieur. — Incisive antérieure (?) grande, sciuroïde, excavée intérieurement, et terminée par deux pointes divergentes. La pointe la plus longue (interne ?) semble être la pointe vraie. L’autre, plus courte (externe ?), paraît représenter une production du bourrelet basal. Lemoine (1887 et 1891, p. 280) s’est basé sur cette forme de l’incisive supérieure pour distinguer, parmi les Plesiadapis, deux sous-genres, celui des Tricuspidens (cernaysiens), et celui des Subunicuspidens (agéiens). Nous avons vu qu’à Meudon on trouve encore des Tricuspidens. — I³ petite, styliforme. — ? Canine petite, à racine fortement renflée (Lemoine, 1891, Pl. X, fig. 33). Cette dent, trouvée isolée, est d’attribution douteuse. P³ inconnue, probablement identique à celle décrite pour le Plesiadapis de Meudon. — P⁴ avec deutéro— et tritocône, mais sans paraconule. Ce tubercule, si développé chez Ples. tricuspidens, n’existe pas ici. Seulement, l’arête qui unit le protocône au deutérocône est assez fortement convexe.

M¹ et M² avec mésostyle très développé, et hypocône réuni au protocône par une arête (pseudhypocone). Para— et métaconule bien formés, celui-ci complètement isolé du protocône (c’est-à-dire non uni à lui par une crête, comme cela a lieu pour les Plesiadapis de Cernay). Les molaires supérieures n’étant pas connues en place, on ne peut dire si M² était plus grande, transversalement, que M¹ (comme chez Ples. tricuspidens).

M³ fortement arrondie et déprimée postérieurement. L’émail forme de nombreux plis rayonnants autour du protocône. L’hypocône et le métaconule sont vestigiaux. Sur quelques spécimens, on voit apparaître, au-dessus du pseudhypocône, un petit tubercule supplémentaire.

Maxillaire inférieur. — Incisive grande, longue, simple, à face interne légèrement excavée, assez semblable à celle de Ples. tricuspidens, dont elle diffère surtout par l’absence d’éperon interne (cf. Lemoine, 1891, Pl. X, fig. 53).

— Pas de C, ni de P₁, ni de P₂. P₃ en partie molarisée  : talon, paraconide et métaconide présents, celui-ci encore peu séparé du protoconide. — P₄ presque complètement molariforme  ; talon large, pointes du trigone aiguës, fortement séparées les unes des autres.

M₁ et M₂ à paraconide distinct, très rapproché du métaconide. Un petit tubercule supplémentaire existe à l’extrémité antérieure de la dent, entre les proto— et paraconides. Métastylide plus accentué que sur Ples. tricuspidens. Trigone largement fendu postérieurement  : l’hypoconide, presque aussi haut que le trigone, et crescentiforme, a sa branche antérieure fixée au métaconide (type sélénodonte), et non au protoconide. (ainsi que cela a lieu pour Ples. tricuspidens). Talon court et large, évasé postérieurement.

M₃ très caractéristique par sa longueur et sa complication. Au trigone, un petit tubercule supplémentaire existe entre les proto- et paraconide (comme sur M₁ et M₂), un autre entre le protoconide et le métaconide. Le métastylide est net, et même dédoublé. Talon remarquablement développé : hypoconide et endoconide dédoublés ; troisième lobe très grand, formé de deux demi-lobes, l’un externe, l’autre interne.

Fig. 29. — Plesiadapis Daubrei.

A, M₃ normale. B et C, M₃ avec trigonide transformé.
D et E, dents de lait, D⁴ et D₄ (?). x 2.

Variation dans le dessin de M₂. — Nous avons signalé plus haut la présence assez fréquente d’un petit hypocône supplémentaire à la dernière molaire supérieure de Ples. Daubrei. Deux spécimens de M₃ présentent une variation beaucoup plus intéressante. Sur ces dents, une crête nouvelle rectiligne apparaît entre les proto- et paraconide. Cette crête supprime le coude formé par l’arête curviligne qui joignait primitivement les deux tubercules, de sorte que le petit denticule supplémentaire qui était né, nous l’avons vu, au milieu de cette arête, demeure isolé en avant du trigone.

Si les dents de ce type particulier étaient seules connues, on ne soupçonnerait pas que cette liaison des éléments du trigone est une disposition secondaire, et on ne s’expliquerait pas l’origine du petit tubercule antérieur de la dent. Cet exemple permet de mieux comprendre comment certaines dents de Rongeurs, à lignes très compliquées, ont pu se former à partir d’un type trituberculé.

Dentition de lait. — On peut, avec vraisemblance, considérer comme une D⁴ et une D₄ de Ples. Daubrei les couronnes isolées représentées sur le figure 29, D et E.

D⁴ diffère des molaires définitives par sa forme plus arrondie, un hypocône peu développé, l’existence d’une forte crête réunissant le métaconule au protocône. La présence d’un fort mésostyle distingue cette dent des molaires supérieures de  ? Protoadapis qui seront étudiées plus loin.

D₄ a un trigone petit, où le paraconide n’est pas replié contre le métaconide, mais étendu en avant du protoconide. Talon vaste, dilaté postérieurement. Cette dent, par sa forme triangulaire allongée et le grand développement de son talon, n’est pas sans analogie avec une dent de lait d’Ongulé.

Affinités de Ples. Daubrei. — 1^o Ples. Daubrei se distingue très facilement de Ples. tricuspidens par les caractères suivants : taille plus grande (long. de M₃ 8-9, au lieu de 5, 4) ; denticules coupants et crescentiformes ; I² bicuspide ; P⁴ sans paraconule ; M¹ et M² à métaconule franchement isolé du protocône ; incisive inférieure sans éperon interne ; P₃ et P₄ plus molarisées ; molaires inférieures avec denticules supplémentaires ; hypoconide crescentiforme (branche antérieure fixée non au proto-, mais au métaconide). Ces distinctions, et plusieurs autres, permettent d’affirmer avec certitude, comme nous l’avons fait, que les Nothodectes des Tiffany beds correspondent spécifiquement aux Plesiadapis de Cernay, et non à ceux d’Épernay.

2^o Dans l’ensemble, Ples. Daubrei a une dentition plus différenciée que Ples. tricuspidens. Cependant, son incisive supérieure est plus simple, et les prémolaires supérieures manquent de paraconule. Les deux formes ne peuvent donc pas dériver exactement l’une de l’autre.

3^o Au Plesiadapis de Meudon Ples. Daubrei ressemble absolument par sa M₃. En revanche, il en diffère complètement par son incisive supérieure. Mais il est possible qu’il y ait deux Plesiadapis dans le Conglomérat de Meudon.

4^o Autant que j’aie pu m’en assurer par l’examen d’un moulage (au Musée britannique), le Platycharops Richardsoni de Charlesworth^[8], trouvé dans la London clay de Herne bay, est un Plesiadapis, peut-être identique à Ples. Daubrei. Cette identification permet d’établir une relation stratigraphique très précise entre l’Argile de Londres et certaines couches d’Épernay. Nous reviendrons sur ce sujet à la fin du présent chapitre.

5^o Phenacolemur Matth. (Matthew, 1915, p. 179), qui représente les Plesiadapis dans le Wasatch supérieur d’Amérique (Gray Bull), diffère des Plesiadapis sparnaciens par les caractères suivants : molaires supérieures sans mésostyle ; molaires inférieures comme Ples. tricuspidens (tubercules non dédoublés, talon bien séparé du trigone, hypoconide non crescentiforme) ; P₄ très forte, tranchante ; P₃ disparue ; mandibule plus courte et incisive inférieure plus grande que celles de Plesiadapis. À des molaires plus primitives que celles de Ples. Daubrei, Phenacolemur joint, on le voit, une dentition inférieure notablement plus différenciée. Il représente, par suite, une ligne d’évolution spéciale, qui le rapproche, plus que les Plesiadapis, des Chiromyidés (Heterohyus, Apatemys) de l’Éocène moyen.

Convergence des Plesiadapis et des Rongeurs. — Ples. Daubrei étant le plus évolué des Plesiadapis que nous connaissions, on peut se demander s’il est possible de trouver chez lui, coïncidant avec le grand développement des incisives, certains traits de convergence aux Rongeurs, qui légitimeraient le nom de Proglires donné autrefois par Osborn aux Chiromyidés. Je pense qu’on peut regarder comme indiquant une pareille convergence les traits suivants : dessin cordiforme des molaires supérieures, et présence, à ces dents, d’un pli médian, accompagné de lobes cingulaires postérieur (pseudhypocône) et antérieur bien développés. Forme triangulaire et massive des prémolaires supérieures et inférieures. Rapprochement, aux molaires inférieures, du para‑ et du métaconide, tendant à donner au trigone la forme d’une crête^[9]. Grandeur du talon à ces mêmes dents.

Mais à côté de ces approches, assez lointaines, vers le type Rongeur, il faut bien reconnaître que chez Ples. Daubrei : ni les grandes incisives ne cessent d’être entièrement couvertes d’émail, et d’avoir une racine relativement courte ; ni le tubercule interne du trigone ne tend à se placer en avant du protoconide, et à devenir plus grand que lui.

Les Plesiadapis représentent un type zoologique bien à part, qui varie très peu aussi longtemps que nous le connaissons, et qui était sans doute définitivement fixé dans sa forme au Sparnacien.

TILLODONTES

Esthonyx Munieri (Lem.).

Pl. III, fig. 18‑19.

Plesiesthonyx Munieri Lemoine, 1889, p. 37, fig. VII ; 1891, p. 276, Pl. X, fig. 32.

Le genre Plesiesthonyx a été créé par Lemoine pour un groupe de dents trouvées isolément : deux M³, une P4, une M₃, et une P₄. Ces spécimens, qui paraissent, à en juger par l’aspect de leur émail, extrêmement noir, provenir d’un même niveau (le même que Ples. Daubrei ?), appartiennent à deux formes différentes : les M³, et peut‑être la P⁴ sont d’un Phenacodus ; les M₃, et peut‑être la P₄ seules, sont à rapporter au genre Esthonyx. Je ne m’occuperai que de ces deux dernières dents pour le moment.

M₃ (long. = 10) très caractéristique : trigone bien plus haut que le talon ; paraconide très distinct, mais fortement rapproché du métaconide, et relié au protoconide par une crête qui forme, à l’angle antéro‑externe du trigone, un coude prononcé (caractère de Chiromyidé) ; parastylide fort, ayant au‑dessous de lui un deuxième parastylide secondaire ; talon creux ; troisième lobe simple, bien marqué, et légèrement retroussé postérieurement.

P₄ fortement molarisée : paraconide transverse et tranchant ; métaconide peu détaché du protoconide ; talon circulaire, creux, à bords coupants ; émail plissé sur la face extérieure du trigone. la face extérieure du trigone. La forme générale de la dent rappelle, en un peu plus court, P⁴ de Phenacodus.

Position systématique de Plesiesthonix Munieri. — La M, que nous venons de décrire correspond, dans tous les détails, soit aux figures dEsthonyx données par Cope (1885, Pl. XXIV, fig. 1 ; Pl. XXIV^a, fig. 20), soit à une molaire, appartenant à ce genre, que j’ai pu étudier à Londres au British Museum. La P₄, de son côté, ressemble assez exactement à la P₄, dEsth. Burmeisteri figurée par Cope (ibid., fig. 1). Il y a donc les plus grandes chances pour que le Plesiesthonyx de Lemoine soit vraiment un Esthonyx.

Il est curieux d’observer que la M₃, dEsthonyx offre de sérieuses analogies avec la dent correspondante dHeterohyus (cf. chap. III : arête proto-paraconide parallèle à l’arête proto-métaconide (c’est-à-dire trigone à contour rectangulaire), troisième lobe caréné et retroussé…). Les Tillodontes sont peut-être à rapprocher, plus qu’on ne l’a encore fait, des Chiromyidés.

? Molaire supérieure d’Esthonyx Munieri. Au milieu d’un lot de prémolaires supérieures de Propachynolophus Gaudryi, j’ai trouvé la molaire figurée ci-contre (fig. 30 et Pl. III, fig. 26), qu’il faut peut-être rapporter à Esth. Munieri. Le sommet de la dent est très roulé, et on ne peut pas savoir si le para— et le métacône étaient aussi élevés et tranchants que sur Esthonyx. Mais la partie inférieure, bien conservée, montre un dessin trituberculé de type fort primitif. Les deux lobes cingulaires antérieur et postérieur (ectocône et hypocône) sont particulièrement caractéristiques, et rappellent tout à fait ceux des molaires supérieures dEsth. Burmeisteri, telles que les représente Cope (1885, Pl. XXIV, fig. 1).

Fig. 30. — ? Esthonyx Munieri. — Molaire supérieure. × 2.

CONDYLARTHRÉS

Phenacodus sp.

Pl. III, fig. 15‑17.

Plesiesthonyx Munieri Lemoine (p. p.) Lemoine, 1891, Pl. X, fig. 31.

Je rapporte à un Phenacodus sp. ind. les deux M³, et, peut-être, la P⁴, que Lemoine attribuait à son Plesiesthonyx.

M³ arrondie, surchargée de bourgeonnements secondaires. Métacône et métaconule à peine formés. Protocône, paracône, paraconule et hypocône forts. Mésostyle indiqué, mais rudimentaire. Bourrelet cingulaire continu, portant un chapelet de petits tubercules. Tous les tubercules sont ronds et bas. P⁴ en partie molarisée : protocône et tritocône tangents l’un à l’autre, hauts et triangulaires ; deutérocône et paraconule réunis par une crête (paralophe) ; métaconule vestigial, représenté par une aspérité ronde, complètement isolée^[10].

La hauteur des deux tubercules externes de la P⁴> que nous venons de décrire conviendrait assez à un Esthonyx ; mais la largeur et la différenciation de son « talon » interne apparaissent trop grandes pour ce genre. Le doute est cependant possible. M³, en revanche, doit être rapportée sans hésitation à un Phenacodus. Par ses tubercules écrasés et arrondis, par la forme de son hypocône, elle n’a rien de commun avec la structure des molaires supérieures d’un Esthonyx. Elle ressemble par contre entièrement aux nombreuses figures données par Matthew des dents de Phenacodus (1915, p. 334 ; cf. surtout Phen. intermedius).

Fig. 31.Phenacodus sp.

A et B : M³ et P⁴ (attribuées par Lemoine à Esthonyx Munieri). C : M, (ou M₂,) du Phenacodus d’Orsmaël (d’après une esquisse). 2.

Autres traces de Condylarthrés dans le Sparnacien d’Europe

La présence d’un Phenacodus à Épernay est d’autant plus vraisemblable qu’on a trouvé en Belgique, dans le Landénien fluviatile d’Orsmaël, une molaire inférieure, appartenant à ce genre, tout à fait caractérisée. Cette dent (fig. 31, C), conservée au Musée de Bruxelles, est remarquable par une extrême complication de ses tubercules (parastylide, hypoconide, hypoconulide, endoconide, tous dédoublés), qui lui donne une grande ressemblance avec le Phenacodus trilobatus de Cope (1885, pl. LVIII, fig. 11)^[11]. Elle conviendrait tout à fait, pour la taille, et le bourgeonnement de l’émail, à la même espèce, ou au moins au même stade évolutif des Phenacodus, que les M³ d’Épernay.

La dent isolée que Lemoine (1891, p. 287, Pl. XI, fig. 131) a rapportée à son genre Lophiodochoerus (ou Cheromorus) est peut-être, à en juger par le développement de son hypoconulide, une M₂ de Phenacodus. Je n’ai pas pu retrouver ce spécimen.

Une molaire inférieure de Condylarthré, trouvée par M. Fraipont en Belgique, en compagnie de fossiles landéniens, semble avoir appartenu à un Hyopsodus (Teilhard et Fraipont, 1921).

PRIMATES

Protoadapis Lemoine (1878).

Le terme Protoadapis a été créé par Lemoine pour deux formes sparnaciennes^[12], Pr. curvicuspidens, et Pr. recticuspidens, probablement distinctes, mais assez difficiles à séparer l’une de l’autre. L’étude de ce genre a été reprise en détail par Stellin (1912, p. 1281 et sq.) d’après un échantillon provenant de la région d’Épernay, et conservé à l’École des Mines de Paris. Il n’y a que peu de choses à ajouter aux excellentes descriptions données par ce dernier auteur.

Protoadapis curvicuspidens lemoine.

Pl. III, fig. 5-5.

Protoadapis curvicuspidens Lemoine, 1878, p. 12, Pl. I, fig. 9 ; 1891, p. 281, Pl. X, fig. 76. Protoadapis recticuspidens Stehlin, 1912, p. 1282, fig. CCLXXXVIII.

De cette espèce on ne connaît avec certitude que la dentition inférieure. Celle-ci du moins est bien représentée dans les collections. En plus de quelques dents isolées, on possède en effet trois mandibules bien conservées lui appartenant : le type de Lemoine, portant M₂, et P₄ (Lemoine, 1891, Pl. X. fig. 76) ; l’échantillon figuré ici, Pl. II, fig. 3 ; enfin, le spécimen de l’École des Mines décrit par Stehlin.

Dentition inférieure.. — Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {}{?2}},\mathrm {C} {\tfrac {}{1}},\mathrm {P} {\tfrac {}{3}},\mathrm {M} {\tfrac {}{3}}.$

Longueur M₃-P₄ = 37. Hauteur du maxillaire sous M₂ : 10-12.

Incisives non conservées sur les échantillons. Canine forte (alvéole). — P₁ absente, remplacée par une barre. P₂ courte et élancée, à deux racines implantées obliquement sur le maxillaire ; même forme que P₃, mais plus petite. — P₃ très haute et piquante ; l’arête antérieure de la dent est verticale sur le maxillaire, l’arête postérieure oblique ; un petit talon. Cette grandeur de P₃ est caractéristique du genre Protoadapis. — P₄ plus basse que P₃, en partie molarisée : paraconide bien développé, en retrait sur le protoconide ; talon assez allongé.

M₁, avec paraconide réduit, ramené contre le métaconide, mais plus bas que ce dernier (au lieu d’être égal à lui, et sur un même niveau avec lui, comme cela a lieu pour Plesiadapis, Protodichobune…). Talon large, mais non évasé postérieurement. Hypoconide crescentiforme, avec branche antérieure rejetée jusqu’au milieu de la face postérieure du trigone. Hypoconulide indistinct. — M₂ semblable à M₁, mais avec paraconideencore plus réduit. — M₃, avec trigone comme M₂, et talon très dilaté. Troisième lobe fort, à une seule pointe^[13].

Protoadapis recticuspidens Lem.

Protoadapis recticuspidens Lemoine, 1878, p. 14, Pl. I, fig. 7-8 ; 1889, p. 244, fig. VIII ; 1891, p. 281, Pl. XII, fig. 78.

Cette espèce, représentée par un seul fragment de maxillaire portant M₃, et une M₂, complètement usée, mérite à peine d’être conservée, tellement elle est peu connue. Comme caractères la distinguant de Prot. curricuspidens, on peut indiquer la taille plus petite : long. de M = 5 (au lieu de 5, 8) ; la hauteur du maxillaire entre M₂ et M₃ = 9 (au lieu de 12) ; une réduction prononcée du trigone, accompagnée d’une notable dilatation du talon.

Autres restes de Protoadapis. — Lemoine a attribué à Protoadapis quelques molaires supérieures isolées, et un fragment antérieur de mandibule (1891, Pl. XI, fig. 71). Ce dernier spécimen, qui montre une P₁, est indéterminable. Quant aux molaires, elles seront étudiées plus loin, avec Protodichobune.

Fig. 32. M₃ de Protoadapis curvicuspidens (A) et recticuspidens (B). x 2.

Position systématique de Protoadapis.. — En l’absence de toute donnée sur le crâne et la dentition supérieure de Protoadapis, la position précise de ce genre demeure un peu vague. On peut, cependant, affirmer qu’il doit être rangé parmi les Primates. Protoadapis est ainsi le plus ancien Primate actuellement connu en Europe (en dehors des Chiromyidés). Nous dirons plus loin (Chap. III) qu’il appartient probablement au même groupe que les Notharctus américains.

PÉRISSODACTYLES

Hyracotherium sp.

Lophiodochœrus Peroni Lemoine, 1878, p. 24, Pl. III, fig. 8 et 9 ; 1891, p. 286, Pl. XI, fig. 128.

Les deux molaires M₂, et M₃ (en place sur un fragment de mandibule ; longueur M₂-M₃ = 16, 5), sur lesquelles Lemoine a fondé son genre Lophiodochœrus, doivent uniquement à l’extrême corrosion de leur émail la forme arrondie, un peu singulière, de leurs tubercules. Si on étudie la disposition de ces tubercules, suffisamment nette malgré l’usure, on y reconnaît, très clairement, le dessin typique des molaires dHyracotherium. Le fait que la branche antérieure du troisième lobe de M₃ se soude en plein milieu de l’hypoconide (au lieu d’aboutir à mi-chemin entre ce tubercule et l’endoconide) permet d’affirmer avec certitude qu’on n’a pas affaire à un petit Pachynolophus (cf. ci-dessus, p. 53). Ce dernier détail est bien représenté sur la figure donnée par Lemoine (1878).

L’échantillon est en trop mauvais état de conservation pour qu’on puisse raisonnablement lui donner un nom d’espèce. Il est cependant intéressant, puisqu’il nous révèle l’existence du genre Hyracotherium dans l’Éocène inférieur d’Épernay.

La dent figurée par Lemoine (1891, Pl. XI, fig. 130) comme molaire inférieure de Lophiodochœrus n’a rien de commun avec les dents du type, que son état d’usure.

À son trigone, notamment, le protoconide est réuni au métaconide par une arète circulaire fermée, caractère inconnu chez les Périssodactyles. Cette dent pourrait appartenir à quelque Protodichobune.

Genre Propachynolophus (Lem. 1878).

Nous devons à M. Depéret (1901, p. 202) une revision très soignée des Propachynolophus, dans laquelle se trouve reprise l’étude des types de Lemoine. Je n’aurai donc pas à entrer dans de longs détails sur ce genre, dont la physionomie, du reste, commence à être manifestement étrangère à la faune de l’Éocène inférieur.

Nous distinguerons, avec Lemoine, deux espèces de Propachynolophus à Épernay : Pr. Maldani, et Pr. Gaudryi. Une troisième espèce, certainement distincte des deux premières, est trop mal représentée pour que j’aie eu devoir lui donner un nom.

Propachynolophus Maldani Lem.

Pl. III, fig. 29, 31-35.

Propachynolophus Maldani Lemoine, 1878, p. 19, Pl. III, fig. 3 ; 1891, p. 285, Pl. XI, fig. 117-118. Pachynolophus paricuspidens Lemoine, 1878, p. 19, Pl. II, fig. 5. Orotherium remense Lemoine, 1891, p. 285, Pl. XI, fig. 119.

Cette espèce, la plus petite du genre, est surtout connue par sa mâchoire inférieure, dont on possède trois fragments : l’un, avec M₃, M₂, P₄ (long. M₁-M₃ = 23), est l’échantillon type (Pl. III, fig. 31) ; l’autre, avec M₃, et M₂ (long. M₁-M₃ = 26) est semblable au type, mais de taille plus forte ; un autre, enfin, qui porte M₁, D₄, D₃, a servi successivement de type à Lemoine pour Pachynolophus paricuspidens, et Orotherium remense (Pl. III, fig. 29).

En combinant les données fournies par ces spécimens, et d’autres moins importants, on arrive à la diagnose suivante de Propachynolophus Maldani.

Dentition inférieure. — Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {}{?3}},\mathrm {C} {\tfrac {0}{?1}},\mathrm {P} {\tfrac {}{3}},\mathrm {M} {\tfrac {}{3}}.$

P₁ absente, remplacée par une barre. P₂, et P₃, à deux racines. Ces dents ne sont connues que par leurs alvéoles. — P₄ en partie molarisée premier lobe presque semblable à celui des molaires ; deuxième lobe (talon) sans endoconide.

M₁ formée de deux lobes semblables et égaux : protoconide et hypoconide séparés respectivement du métaconide et de l’endoconide par une vallée assez profonde ; branche antérieure de l’hypoconide aboutissant exactement entre le proto— et le métaconide. M₂ semblable à M₁. MM₃ longue ; premier et deuxième lobes comme sur M₁ et M₂ ; troisième lobe à une seule pointe, avec branche antérieure fixée au deuxième lobe entre l’hypo— et l’endoconide : ces deux caractères du troisième lobe séparent nettement Propachynolophus des Hyracotherium (cf. ci-dessus, p. 53).

Fig. 33. — Dentition de quelques Propachynolophus.

A, Pr. Maldani, M₃-P₄. B, id., M₁-D₃ (type d’Orotherium remense Lem.). C, Propachynolophus. nov. sp., M₃-P₄. x 1,5.

À toutes ces dents, les tubercules sont anguleux et tranchants, plus ou moins crescentiformes.

Dentition supérieure. — On ne connaît, de Propachynolophus, que des molaires supérieures isolées. Ces dents, formées d’une muraille externe et de deux lobes internes (protocône-paraconule, hypocône-métaconule), se distinguent facilement des molaires d’Hyracotherium par leurs tubercules allongés et tranchants. Elles présentent cette particularité intéressante que les unes ont un mésostyle, et les autres pas (cf. fig. 34), sans qu’on puisse attribuer cette différence à autre chose qu’à un numéro d’ordre différent des molaires, ou à des variations individuelles^[14]. Entre les dents à mésostyle et les dents sans mésostyle, il semble qu’on observe tous les degrés intermédiaires. Petit parastyle.

Fig. 34. — Propachynolophus Maldani.

Molaires supérieures : A, sans mésostyle ; B, avec mésostyle. x 1,5.

Dentition de lait. — Lemoine, avons-nous dit, a donné le nom de Pachynolophus. paricuspidens, puis d’Orotherium remense, à un fragment de mandibule portant : M₁, D₄, et D₃, qu’il interprétait comme M₂, M₁ et P₄^[15].

D₄ est semblable à une molaire définitive. D₃ ressemble beaucoup à D₄ sauf que la branche antérieure paraconide) de son premier lobe est projetée presque verticalement en avant de la dent, au lieu d’être à demi repliée contre le métaconide, ainsi que cela a lieu sur les molaires définitives.

Ces caractères sont exactement ceux des dents de lait d’Équidés.

Position systématique de Propach. Maldani. — Pr. Maldani, par les caractères de ses molaires, est tout à fait séparable des Hyracotherium. Il demeure pourtant, par sa petite taille et par la séparation encore très nette de ses tubercules dentaires, un Équidé fort primitif. Comme l’a fait observer M. Depéret, il constitue un excellent intermédiaire (morphologique et stratigraphique) entre Hyracotherium et Pachynolophus.

On conserve, au Musée de Bruxelles, une belle mâchoire inférieure de petit Périssodactyle, trouvée, avec Coryphodon, dans le Landénien fluviatile d’Erquelines, et déterminée comme Propachynolophus Maldani^[16]. Bien qu’il ait perdu sa M₃ (qui eut, plus que toute autre dent, permis une diagnose précise), cet échantillon, que j’ai pu étudier, doit manifestement être rapporté, non à un Propachynolophus, mais à un Hyracotherium. À ses M₁ et M₂, la branche antérieure de l’hypoconide, bien qu’assez rapprochée du métaconide, se rattache encore au protoconide ; les prémolaires sont moins massives que chez Propachynolophus ; enfin, il existe l’alvéole d’une petite P₁ isolée, entre P₂ et la canine.

Il me paraît très probable que le Propachynolophus Vismaei signalé par Pomel (cf. Gervais, 1848, p. 125 du Sparnacien de Sézanne) est également un Hyracotherium^[17]. La coexistence d’un vrai Propachynolophus avec une faune proprement sparnacienne ne me paraît pas encore établie.

Propachynolophus sp. ind.

Pl. III, fig. 30.

J’ai représenté (fig. 33 du texte et Pl. III, fig. 30) un fragment de mandibule, portant la série M₃-P₄ (long. M₁-M₃ = 22), qui appartient à une espèce nouvelle. velle de Propachynolophus. Cet échantillon était confondu, dans la collection Lemoine, avec Pr. Maldani, mais il s’en distingue à première vue par le contour beaucoup plus trapu et arrondi de ses dents, surtout M₃ ; par leur cingulum plus accentué ; par la forme des tubercules, qui est conique et mousse, plutôt que crescentiforme et coupante.

Les connexions entre tubercules sont, par ailleurs, exactement les mêmes que chez Propachynolophus, de sorte qu’il ne s’agit sùrement pas ici d’un Hyracotherium.

Il est regrettable que l’état d’usure des dents (sauf M₃), et l’absence de toute donnée sur la dentition supérieure, ne permettent pas de donner utilement un nom spécial à cette forme intéressante.

Propachynolophus Gaudryi Lem.

Pl. III, fig. 36. Pl. VIII, fig. 7-9.

Propachynolophus Gaudryi Lemoine, 1878, p. 19, Pl. III, fig. 1, 2 ; 1891, p. 285, PI. XI, fig. 114, 115.

Sous le nom de Propachynolophus Gaudryi, Lemoine a groupé un grand nombre de fragments de maxillaires et de dents isolées, qui forment un ensemble assez confus.

Comme type de l’espèce, je prends la mandibule bien figurée par Lemoine en 1878 (Pl. III, fig. 2). Cet échantillon présente les caractères suivants :

Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {}{?3}},\mathrm {C} {\tfrac {}{1}},\mathrm {P} {\tfrac {0}{3}},\mathrm {M} {\tfrac {0}{3}}.$

Longueur P₄-M₃ = 45, P₂-P₄ = 25.

Canine faible, séparée de P₂ par une barre. — P₂ avec paraconide et talons à peine dessinés. P₂ et P₃ en partie molarisées, mais sans endoconide encore au talon. Molaires semblables à celles de Pr. Maldani, sauf que le parastylide paraît mieux dessiné, et en voie de se souder à la branche antérieure de l’hypoconide.

Dentition supérieure (fig. 35). Si on cherche les éléments de dentition supérieure dont les dimensions coïncident avec celles de la mandibule choisie comme type, on trouve dans la collection Lemoine :

1^o Une portion antérieure de maxillaire, montrant les alvéoles des incisives, une forte canine (brisée au collet), et après un diastème, long d’un centimètre environ, les alvéoles (deux ?) d’une P¹.

2^o De nombreuses dents isolées (de P² à M³), que Lemoine a groupées en séries, mais qui (sauf M¹ et M² de la fig. 2, Pl. III, 1878) ont toutes été trouvées séparément.

En combinant ces divers éléments, on obtient, pour la dentition supérieure de Pr. Gaudryi, les caractéristiques suivantes :

Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {3}{}},\mathrm {C} {\tfrac {}{}},\mathrm {P} {\tfrac {4}{}},\mathrm {M} {\tfrac {4}{}}$

P¹ inconnue. — P² à peine molarisée, deutérocône faible, tritocône à peine formé. formé, et attaché à mi-hauteur du protocône. P³ plus molarisée que P² : un paraconule apparaît entre le proto- et le tritocône ; protocône nettement dédoublé.

P⁴ plus molarisée que P³ : elle présente, en plus du paraconule, un mélaconule rudimentaire, et le deutérocône commence à se dédoubler^[18].

Fig. 35. — Propachynolophus Gaudryi.

A, molaires supérieures avec ou sans mésostyle>. B prémolaires supérieures (P⁴, P³ et P²). C, molaire supérieure. var. x 1,5

Molaires semblables à celles de Pr. Maldani, sauf que le paraconule y est relativement beaucoup plus développé que le mélaconule. Cette dissymétrie des deux lobes est à peine sensible chez Pr. Maldani. Comme sur Pr. Maldani, les tubercules sont encore bien marqués, c’est-à-dire non confondus avec les crêtes qui les unissent ; et, comme sur Pr. Maldani aussi, on rencontre presque indifféremment des dents avec ou sans mésostyle (fig. 35). Sur un échantillon où M₁ et M₂ sont en place, M₁ est sans mésostyle, et M₂ paraît en avoir des traces, de sorte que les molaires à mésostyle pourraient peut-être représenter des M₃. Je pense que les différences dans la force du mésostyle tiennent surtout à des variations individuelles. Étant donnée l’importance que prend la « colonnette médiane » dans la classification des Équidés de l’Éocène moyen, il serait intéressant de prouver que sa présence était encore fluctuante sur les Propachynolophus cuisiens.

Variétés de Propachynolophus Gaudryi. À côté de la forme moyenne que nous venons de décrire, on peut reconnaître, dans les sables d’Épernay, la présence de Propachynolophus soit plus petits, soit plus grands que le Pr. Gaudryi typique.

1^o La forme petite est représentée, dans la collection Lemoine, par une dizaine de molaires supérieures dont les dimensions (rapport de la longueur à la largeur) sont en ${\tfrac {9}{11}}$, moyenne au lieu de ${\tfrac {11}{15}}$ (dimensions de Pr. Gaudryi typique). Ces dents sont avec ou sans mésostyle ; et il est impossible de dire si les plus petites d’entre elles n’appartiennent pas à un fort Pr. Maldani (dimensions moyennes des molaires de Pr. Maldani, 7 × 8, 5).

2^o La forme grande est connue par une M₃ isolée (long. = 20 ; long. de M₃ sur le type = 16), et surtout par un fragment de mandibule portant P₄, P₃, P₂ et une P₄ comprimée, uniradiculaire (Pl. III, fig. 39). C’est ce fragment qui a fait dire à Lemoine que Pr. Gaudryi avait quatre prémolaires inférieures^[19]. Sur cet échantillon, les prémolaires sont plus grandes et relativement plus allongées que celles de Pr. Gaudryi type : longueur P₂-P₄ = 29, au lieu de 23 ; longueur de P₄ = 11, au lieu de 9. Dessin des dents comme sur le type.

3^o J’ai représenté, enfin (fig. 35, C), une troisième molaire supérieure, remarquable par la grandeur du parastyle et du métastyle, et aussi par la présence, sur le bord postérieur de la couronne, d’un double hypostyle. Cette dent est unique dans la collection Lemoine. Mais M. Depéret m’a montré, dans ses séries de Cuis, deux fragments de maxillaires supérieurs où les trois molaires sont construites sur ce type un peu spécial (à M¹ et M² l’hypostyle est visible, bien que plus faible qu’à M³). Cette apparition de l’hypostyle, tubercule si caractéristique des Équidés, me paraît importante à signaler. Dimensions de l’échantillon :${\tfrac {13}{15}}$.

Complexité du genre Propachynolophus. — Il y a, on le voit, une réelle difficulté à trouver, parmi les débris de Propachynolophus que nous venons de passer en revue, plusieurs spécimens correspondant exactement à un même type. Une telle variabilité donne à penser que les Propachynolophus formaient, à la fin de l’Éocène inférieur, un groupe dont nous ne pouvons que soupçonner la complication. Sous le nom de Prop. Gaudryi, notamment, nous confondons probablement plusieurs espèces distinctes. La connaissance de dentitions complètes, permettant de suivre la molarisation des prémolaires, serait indispensable pour nous permettre de débrouiller ces formes, et aussi de les comparer utilement aux nombreux Hyracotherium ou Eohippus du Wasatch^[20].

Parmi les espèces américaines dont Wortmann (1896) a donné la figure, Hyracotherium cristatum Wortm. est la seule dont la dentition inférieure (observée surtout sur M₃) soit celle d’un Propachynolophus H. cristatum. correspondrait assez bien à P. Gaudryi, forme moyenne.

Les Propachynolophus, par leur tendance à former un mésostyle et un hypostyle à leurs molaires supérieures, et à développer, à leurs molaires inférieures, un mélastylide (relié à l’hypoconide par une arête crescentiforme), semblent s’orienter, soit vers les Paléothéridés, soit vers les Équidés. En tout cas, ils font suite aux Hyracotheridés, et par ceux-ci, peut-être, ils prolongent quelques Méniscothéridés spéciaux chez qui le troisième lobe de M₃ se serait développé.

À côté des restes de ce groupe, qui se dessine en Europe dès le Thanétien, on rencontre, dans les couches d’Épernay, les premières traces d’une famille de Périssodactyles qui paraît n’avoir d’attaches avec aucune des formes que nous avons rencontrées jusqu’ici : les Lophiodontidés.

Lophiodontidés

Le Lophiodontidé le mieux connu de l’Éocène inférieur d’Épernay est le petit Chasmotherium Stehlini Depéret, décrit par Depéret (1904) sur des mandibules portant la série complète des molaires, et quelques prémolaires. Les Chasmotherium, on le sait, se distinguent des Lophiodon par l’absence de troisième lobe à M₃ et une molarisation plus avancée des prémolaires.

Il existe, dans la collection Lemoine, plusieurs molaires isolées, inférieures et supérieures, que leur petite taille doit vraisemblablement faire rapporter à l’espèce de Depéret (Pl. III, fig. 37. 40. 41). À côté de ces dents, on en rencontre de plus grandes (dimensions des molaires supérieures =${\tfrac {18}{19}}$ au lieu de ${\tfrac {15}{17}}$ ; longueur des molaires inférieures = 18 au lieu de 13) qui appartiennent sans doute à de vrais Lophiodon^[21], probablement L. Larteti Filhol. Mais il ne me paraît pas certain que ces spécimens ne proviennent pas du Lutétien, Lemoine ayant toujours décrit simultanément les Lophiodontidés provenant de l’Éocène inférieur et du moyen (1878, p. 20 ; 1891, p. 286).

Je n’insisterai pas davantage sur ces formes, mal situées stratigraphiquement, et mal représentées par leurs fossiles. Aussi bien, leur étude sort presque de mon sujet. De toute évidence, nous sommes arrivés, avec elles, aux extrêmes limites de l’Éocène inférieur. Le simple fait d’avoir à mettre Chasmotherium et Lophiodon, dans une même liste, à la suite de Phenacodus, Hyracotherium, Plesiadapis…, fait sentir combien il serait satisfaisant d’avoir à scinder, en deux groupes au moins, « la faune de l’Agéien ».

ARTIODACTYLES

Genre Protodichobune Lemoine (1878).
Protodichobune Oweni Lemoine.

Pl. III, fig. 20, 28.

Protodichobune Oweni Lemoine, 1878, p. 23, Pl. III, fig. 6-7 ; 1891, p. 287, Pl. XI, fig. 132.

Protodichobune Lydekkeri Lemoine, 1891, ibid., fig. 133.

Protodichobune sp. Stehlin, 1906, p. 668, fig. XCIII.

Le genre Protodichobune est défini principalement par les caractères de sa dentition inférieure. Il paraît avoir été assez répandu dans l’Éocène inférieur d’Épernay, car il est représenté, dans la collection Lemoine, par trois fragments de mandibules assez complets, et deux autres, brisés, ne portant que M₃.

Je prends comme type du genre le spécimen figuré ici, Pl. III, fig. 28, sur lequel Lemoine a fondé son espèce Protodichobune Oweni.

Les caractères observés sur cet échantillon sont les suivants :

Maxillaire long, effilé, à symphyse non soudée ; dents en série continue, sans diastème. Longueur P₄-M₃ = 24. Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {}{3}},\mathrm {C} {\tfrac {}{1}},\mathrm {P} {\tfrac {}{4}},\mathrm {M} .$

Incisives (trois marquées par leurs alvéoles) ; I₃ presque aussi forte que la canine. C (alvéole) cylindrique, peu développée. — P₁ à une seule racine (alvéole). P₂ et P₃ (alvéoles) à deux racines, allongées. P₄ avec talon et parastylide bien marqués. La face interne du protoconide est bombée, mais il n’y a pas de métaconide.

M₁, avec paraconide ramené contre le métaconide, tangent à lui, mais demeurant parfaitement distinct. Talon distinctement plus bas que le trigone. Hypoconulide presque aussi fort que l’hypoconide et l’endoconide. M₃ comme M₂, mais un peu plus grande. M₃ comme M₂, mais avec hypoconulide développé en troisième lobe, celui-ci à une seule pointe, fortement retroussée.

Tous les tubercules sont coniques. Aux trois molaires, le cingulum donne naissance à de forts styles latéraux (mésostylides) qui s’intercalent entre le talon et le trigone. Ce caractère paraît sujet à des variations individuelles. C’est ainsi qu’il manque presque complètement sur le spécimen figuré Pl. III, fig. 20, et, semble-t-il, sur l’échantillon figuré par Stehlin (e|1906). Je suppose que c’est sur cette variété que Lemoine a créé son espèce Protodichobune Lydekkeri^[22].

Astragale de Protodichobune Oweni. — À Protodichobune Oweni je rapporte hypothétiquement les petits astragales, d’un type artiodactyle absolument achevé (Pl. III, fig. 25, 26). Il existe deux spécimens de cet os dans la collection de Lemoine, qui ne les a cependant jamais décrits, ni figurés.

Dentition supérieure probable de Protodichobune Oweni. — Lemoine (1891, p. 288, Pl. XI, fig. 135-137) a rapporté à Protodichobune plusieurs molaires supérieures isolées, dont les dimensions et la teinte de fossilisation correspondent fort exactement à celles des dents inférieures que nous venons de décrire. Ces molaires (Pl. III, fig. 23 et 27 ; fig. 36, A, du texte) ont ceci de remarquable qu’on n’y voit pas d’hypocône proprement dit. De chaque côté du protocône, il y a seulement un petit lobe cingulaire, le postérieur étant à peine plus développé que l’antérieur. Les proto-, para— et métacône, les para— et métaconule sont bien dessinés et coniques. Un petit mésostyle conique, formé uniquement par le cingulum^[23], existe en outre sur l’échantillon représenté figure 36 (un petit fragment de maxillaire encore adhérent à cette dent et portant des alvéoles montre que c’est une M₂) ; mais il est absent sur d’autres molaires de même type. Peut-être ce mésostyle représente-t-il seulement un caractère individuel, comme le mésostylide des molaires inférieures.

Fig. 36. — A, molaire supérieure (M¹ ou M²) de Protodichobune. B-D, molaires rapportées par Lemoine à Protoadapis. × 2.

Les dents que nous venons de décrire réalisent exactement le type primitif idéal que Stehlin (1909, p. 1136) a imaginé pour les molaires supérieures d’Artiodactyles. Il serait donc très intéressant d’être sûrs qu’elles appartiennent réellement à Protodichobune ; car alors, ce genre sans hypocône pourrait être considéré très exactement comme la souche des Dichobune (forme « hypocônée » par excellence). Leur attribution n’est malheureusement pas tout à fait certaine. À côté d’elles, en effet, on trouve, dans les couches agéiennes, un autre type de molaires que Lemoine (1891, p. 281, Pl. XI, fig. 75) a attribuées à Protoadapis, mais qui pourraient peut-être (malgré leur taille un peu faible ?) représenter la vraie dentition supérieure de Protodichobune.

Ces dents (Pl. III, fig. 6, 8 ; fig. 36, B, C et D), qui diffèrent des précédentes en ce qu’elles ont un hypocône, présentent des caractères assez variables. Le spécimen le mieux conservé (fig. 36, B) montre des proto-, para-, métacône, para— et métaconule très distincts, un fort hypocône cingulaire, pas de mésostyle. Ce dessin est tout à fait celui des molaires de Dichobune leporina (cf. Stehlin, 1906, p. 640, fig. LXVI).

Sur d’autres spécimens, beaucoup moins frais (fig. 36, C et D), un deuxième lobe est presque formé, sans qu’on puisse préciser, à cause de l’usure, quelle part revient au protocône ou à l’hypocône. prennent respectivement à sa constitution l’hypocône et le métaconule^[24]. Ces dents sont comparables à celles de Dichobune nobilis (Stehlin, ibid., fig. LXXVI). De nouvelles trouvailles sont indispensables pour qu’on puisse savoir avec certitude ce qui revient, dans ces diverses dents, soit à Protoadapis, soit à Protodichobune, soit même à de véritables Dichobune. Je considère, en attendant, que, si l’on veut tenir compte de nombreuses convenances (taille, forme des tubercules, teinte assez particulière de fossilisation…), la meilleure solution est d’attribuer à Protodichobune, comme faisait Lemoine, les molaires sans hypocône.

Position systématique de Protodichobune. — Protodichobune est un genre essentiellement cryptogène. Malgré sa dentition typiquement trituberculée, il ne peut se rattacher à aucune forme connue du Thanétien ou des couches sparnaciennes inférieures. En Europe donc, comme en Amérique (mais plus tôt, nous le verrons, dans ce dernier pays), les Artiodactyles apparaissent brusquement et tout constitués.

Si Protodichobune est réellement une forme sans hypocône, on devra probablement l’identifier aux Diacodexis (Trigonolestes) Cope du Wasatch. Avec Trigonolestes brachystomus (Cope, 1884, Pl. XXIII, fig. 16), par exemple, la ressemblance, surtout aux molaires supérieures, est notable^[25]. Sur la mandibule figurée par Cope, il semble que le paraconide de Trigonolestes soit fondu avec le métaconide ; mais le dessin n’est pas très clair.

RONGEURS

Genre Paramys Leidy (1871).
Paramys lemoinei sp. nov.

Pl. IV, fig. 1, 3, 5.

Decticadapis sciuroides Lemoine, 1891, p. 288, Pl. XI, fig. 145, 146.

Nous avons déjà rencontré, dans le Conglomérat de Meudon, une incisive de Rongeur. L’Agéien a fourni à Lemoine, en grand nombre, des dents toutes semblables. Mais, en plus de celles-ci, il a livré des maxillaires inférieurs et des molaires isolées (inférieures et supérieures) qui permettent de prendre une idée assez exacte de ce qu’étaient les Rongeurs sparnaciens.

Le type de l’espèce ici décrite est une mandibule (Pl. IV, fig. 1) portant M₂ et la racine de l’incisive. Longueur M₃-P₄ = 9. Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {}{1}},\mathrm {P} {\tfrac {}{1}},\mathrm {M} {\tfrac {}{3}}.$

L’incisive est épaisse, quadrangulaire, et remonte, dans le maxillaire, jusqu’en arrière de M₃. M₂ est typiquement sciuroïde : premier lobe étroit, distinctement plus haut que le talon, formé par deux tubercules seulement, l’intérieur (métaconide) plus haut que l’extérieur (protoconide). Talon bordé postérieurement par trois tubercules (hypoconide, hypoconulide, endoconide) nets, égaux, coniques. Un tubercule accessoire (« tubercule intercalaire ») existe entre le protoconide et l’hypoconide. Sur des molaires isolées, de mêmes dimensions, on voit que les trois tubercules postérieurs du talon sont peu distincts, et peuvent même disparaître sous un bourrelet uniforme (Pl. IV, fig. 9-10). Ces dents sont peut-être des M₃.

Fig. 37. — Dents de Paramys.

A et C, molaires supérieures de Paramys de grande taille. B et E, M₃ et P₄ de Paramys forme major. D, molaire inférieure de Paramyslemoinei. x 3.

Autres espèces de Paramysagéiens. — À côté de la forme moyenne, typique, de Paramys que nous venons de décrire, il existe, dans la collection Lemoine, les traces de deux autres formes, l’une beaucoup plus petite, l’autre beaucoup plus grande que P. Lemoinei. Ces « formes » sont certainement des espèces distinctes. Cependant, comme l’une et l’autre sont assez mal connues, je préfère ne pas leur donner encore un nom définitif, et je les désignerai seulement par l’expression Paramys forme major, ou forme minor.

La forme minor est représentée par une mandibule portant la racine de l’incisive et M₂ (Pl. IV, fig. 6). À part la taille deux fois moindre (M₃-P₄ = 5), on ne voit rien qui distingue cette petite espèce de P. Lemoinei. À M₂, l’hypoconulide et le tubercule intercalaire sont fortement marqués.

De la forme major je ne connais que deux dents isolées : une M₃ et une P₄ (Pl. IV, fig. 6, 7 ; fig. 37, B et E, du texte). La molaire diffère de celles de Paramys Lemoinei non seulement par sa grande taille (long. = 5, au lieu de 2, 3), mais aussi par son dessin : le premier lobe est plus élevé au-dessus du talon, le tubercule intercalaire et l’hypocône moins marqués, l’hypoconide plus compliqué. Sur la P₄, le tubercule intercalaire est à peine ébauché et l’hypoconide absent. Ces deux dents correspondent bien, pour la grandeur et la forme, à celles de Paramys delicatior Leidy, du Wasatch.

Les nombreuses incisives isolées, inférieures et supérieures, de tailles très diverses, recueillies par Lemoine, se répartissent sans difficulté entre les trois formes de Paramys que nous venons de passer en revue, grande, moyenne (P. Lemoinei), et petite.

Molaires supérieures de Paramys. — Les molaires supérieures de Paramys sont rares dans les collections. Je n’en connais que trois spécimens, appartenant à deux types fort différents.

Le premier type (Pl. IV, fig. 4, 5 ; fig. 37, C du texte) comprend des dents d’un dessin trituberculaire extrêmement net, ayant un hypocône. Sur ces dents, on reconnaît facilement les trois cônes principaux, les para— et métaconule, un mésostyle. Tous les tubercules sont coniques. Cingulum antérieur peu développé. Ce premier type est représenté par deux spécimens de tailles différentes, l’un (dimension transversale = 2,5) correspondant probablement à Paramys Lemoinei, l’autre (dim. transv. = 4) de dimensions plus fortes.

Du deuxième type, il existe un seul spécimen, en partie brisé (Pl. IV, fig. 2 ; fig. 37, A du texte). Cette dent, d’assez grande taille (dim. transv. = 5,5), et qui pourrait correspondre, par suite, au Paramys forme major, se distingue des précédentes parce qu’elle n’a pas d’hypocône. On reconnaît sur elle les proto-, para— et métacône, deux conules vestigiaux, une ride centrale. Lobes cingulaires antérieur et postérieur présents, mais faibles.

Position systématique des Rongeurs agéiens.

Le nom de Decticadapis donné par Lemoine aux Rongeurs agéiens n’a aucune raison de subsister. La prétendue incisive « à petit talon » (Lemoine, 1891, Pl. XI, fig. 150), qui devrait établir la transition entre eux et les Plesiadapis, n’a rien de spécial que des accidents d’usure. Decticadapis est un Rongeur caractérisé, qu’il est impossible, au moins par la seule dentition, de distinguer des Paramys américains. L’espèce que nous venons de décrire devrait s’appeler, du nom donné par Lemoine, Paramys sciuroides ; mais ce vocable étant pré-employé par Scott pour une forme de Paramys de l’Uintah (1889), j’ai dû en chercher un autre : P. lemoinei.

Comme on l’a fait déjà observer bien des fois, les Paramys, qui sont les plus anciens Rongeurs connus, sont déjà des Rongeurs complètement constitués. Les molaires supérieures sont sensiblement moins différenciées que celles des formes actuelles les plus simples ; mais, aux dents inférieures, il n’est guère que la différence de hauteur, assez grande, entre le talon et le trigone qui puisse passer pour un caractère primitif.

Paramys est représenté par des incisives dans le Landénien fluviatile d’Orsmaël (Musée de Bruxelles).

CONCLUSIONS SUR LA FAUNE AGÉIENNE

1^o Énumération des formes maintenues. En résumé, débarrassée des noms suivants : Adapisorer (=Palæosinopa) ; Ilyanodictis (= Dissacus) ; Protoprovirerra (= Proviverra) ; Plesiesthonyx (= Esthonyx) ; Lophiodochœrus (= Hyracotherium) ; Orotherium remense et Pachynolophus parcicuspidens (= Propachynolophus Maldani) ; Hyracotherlyus (=  ? ) ; Protodichobune Lydekkeri (= Pr. Oweni) ; Decticadapis (= Paramys) :

la faune agéienne demeure ainsi composée :

Palæosinopa Osborni (Lem.) ; Dissacus Filholi (Lem.) ; Proviverra Pomeli (Lem.) ; Plesiadapis Daubrei Lem. ; Protoadapis curvicuspidens et recticuspidens Lem. ; Esthonyx Munieri (Lem.) ; Phenacodus sp. ; Hyracotherium sp. ; Propachynolophus Maldani Lem. ; Chasmotherium Stehlini Depéret ; Lophiodon ? Larteti (Filhol) ; Protodichobune Oweni Lem. ; Paramys Lemoinei Nob. ; Paramys sp.

2^o Hétérogénéité de la faune agéienne ; faune sparnacienne et faune cuisienne. L’ensemble des formes agéiennes, telles qu’elles se présentent après révision, laisse voir, du point de vue zoologique, une dualité évidente. On y distingue, au premier regard :

a. Une faune archaïque : Palæosinopa, Dissacus, Plesiadapis, Esthonyx, Phenacodus, Hyracotherium, Paramys.

b. Et une faune modernisée : Protoadapis, Propachynolophus, Chasmotherium, Lophiodon, Protodichobune.

Ce mélange zoologique de formes ne serait pas, à lui seul, la preuve qu’il y a, dans l’Agéien de Lemoine, plusieurs niveaux confondus. Ne trouve-t-on pas, à Cernay, Neoplagiaulax avec Pleuraspidotherium ? Mais il insinue qu’une pareille confusion stratigraphique a pu se produire. Et ce qui m’incline à croire qu’il en est réellement ainsi, c’est qu’il suffit de la supposer pour voir immédiatement s’établir une grande clarté dans nos connaissances sur le Sparnacien de l’Europe occidentale.

En Belgique, dans les graviers de base du Landénien fluviatile, superposés au Landénien marin à Champsosaurus (Thanétien), on a trouvé à Erquelines, Coryphodon, Hyracotherium ; à Orsmaël, Dissacus, Paramys, Phenacodus, ? Proviverra ; à Vinalmont, Hyopsodus.

En Angleterre, dans l’Argile de Londres, on connaît : Hyracotherium et Plesiadapis aff. Daubrei.

À Meudon, dans le Conglomérat, nous avons constaté la présence de Coryphodon, Hyracotherium, Paramys, Plesiadapis aff. Daubrei, Palæonictis…

Il suffit d’admettre que la faune agéienne archaïque provient d’un niveau à lignites plus profondes que les Sables à Térédines ^[26] pour que toutes ces données s’harmonisent très simplement.

D’un côté, il apparaît que les couches immédiatement supérieures au Thanétien sont partout caractérisées, en Europe occidentale, par l’association : Coryphodon-Hyracotherium-Plesiadapis-Paramys-Dissacus-Phenacodus…^[27].

D’autre part, le synchronisme des divers niveaux : Conglomérat de Meudon (et Argile plastique), l’Agéien inférieur, Landénien fluviatile, Argile de Londres, se trouve strictement établi par sa faune de Mammifères.

Il sera peut-être possible, un jour, de distinguer dans le Sparnacien plusieurs zones, au moyen des Mammifères. L’Hyracotherium et le Plesiadapis de Meudon ne sont pas pareils à l’Hyracotherium d’Erquelines et au Plesiadapis d’Epernay ; l’Hyracotherium cuniculus, du Suffolk, diffère des Hyracotherium de Sheppey. Les documents sont encore insuffisants pour pousser aussi loin l’analyse. Mais ce qui paraît bien acquis, c’est l’autonomie de la faune sparnacienne, et les différences tranchées qu’elle présente, non seulement avec la faune thanétienne, mais avec la faune cuisienne. Celle-ci, la moins bien représentée des trois dans les collections, serait surtout formée, dans l’état actuel de nos connaissances, par la faune agéienne « modernisée »^[28].

3^o Caractéristiques de la faune sparnacienne. — Le tableau de la page suivante résume, pour la France, l’Angleterre et la Belgique, ce que nous savons de la faune des Mammifères pendant le Sparnacien. Il indique aussi les formes américaines qui peuvent être le plus immédiatement comparées aux formes européennes. Ce tableau, comparé à celui de la page 48, confirme, avec une grande force, ce que nous venons de dire touchant la coupure qui sépare le Sparnacien des couches les plus hautes du Thanétien. Au Sparnacien, les Multituberculés, les Arctocyonidés, les Méniscothéridés, ont complètement disparu ; les Amblypodes, les Périssodactyles, les Rongeurs, venus on ne sait d’où, sont répandus partout ; les Plesiadapis ont grandi, leurs molaires se sont ridées et compliquées ; les Mésonychidés ont légèrement molarisé leurs prèmolaires (Dissacus Filholi), ou, au contraire, simplifié leurs molaires et pris une taille énorme (Pachyana). On dirait presque qu’il s’est écoulé une période géologique entre la fin des dépôts de Cernay et la formation du Conglomérat de Meudon.

Avec l’Amérique, la ressemblance, si grande au Thanétien, se maintient plus étroite que jamais. Là-bas aussi, après les Tiffany beds, on observe une discontinuité dans la faune des Mammifères. De nombreuses formes du Torrejon disparaissent, remplacées par des Rongeurs, Amblypodes, Périssodactyles, génériquement (parfois même spécifiquement) identiques à ceux qui peuplent l’Europe au même moment.

La principale différence que nous ayons signalée, on s’en souvient, entre le Thanétien et les Tiffany beds est l’absence, en France, des vrais Condylarthrés, compensée par l’absence, en Amérique, des Méniscothéridés.

Dans le Sparnacien, comme dans le Wasatch, nous rencontrons enfin Phenacodus (cependant que les Méniscothéridés, disparus de chez nous, se montrent en Amérique) et probablement Hyopsodus. Quant aux Artiodactyles et aux Primates (non Chiromyidés, qui apparaissent en Amérique dès après le Paléocène, en même temps que les Périssodactyles et les Rongeurs), ils sembleraient n’être arrivés chez nous qu’aux environs du Cuisien.

Répartition de la faune sparnacienne

	Épernay	Meudon	Erquelines	Orsmaël	Sheppey	Wasatch
Pantolestidés : Palæosinopa Osborni Lem.	+					Palæosin. lutreola Mat.
Mesonychidés : Dissacus Filholi Lem. Dissacus sp. Pachyna gigauted Osb	+	+				Dissacus. Pachyana gigantea.
Oxyénidés : Palæonictis gigantea Blv…	+					Palæon. occidentalis. Osb.
Hyenodontidés : Proviverra Pomeli, etc.	+			+		Sinopa (Proviverra).
Miacidés : Didymictis sp.				+		Didymictis.
Chiromyidés : Plesiadapis aff. Daubrei	+	+			+	Cf. Phenacolemur
Condylarthrés : Hyopsodus sp. Phenacodus sp.	+		(+)			Hyopsodus. Phenacodus.
Tillodontes : Esthonyx Munieri Lem	+					Esthonyx.
Périssodactyles : Hyracotherium div. sp	+	+	+		+	Hyracotherium.
Rongeurs : Paramys div. sp.	+	+		+		Paramys.
Amblypodes : Coryphodon.		+	+			Coryphodon.

4^o Caractéristiques de la faune cuisienne. — Typiquement, la faune cuisienne est celle des Sables à Térédines. Elle a dû être riche, et compter, spécialement parmi les Périssodactyles, des groupes en pleine évolution, où les espèces étaient nombreuses et rapprochées. Nous ne connaissons pourtant, de cette époque-là, qu’un petit nombre de formes déterminables : Protoadapis curvienspidens et recticuspidens Lem., Propachynolophus Maldani et Gandryi Lem., Chasmotherium Stellini Dep., Lophiodon sp., Protodichobune Oweni Lem.

Ces restes sont bien clairsemés. Ils suffisent néanmoins à nous apprendre qu’il s’est produit une nouvelle avance, très caractérisée, de la faune des Mammifères, entre les niveaux inférieur et supérieur de l’Agéien : disparition des Amblypodes, des Condylarthrés, des Mésonychidés, des Plesiadapis ; apparition des Lophiodontidés, des Artiodactyles et des vrais Primates ; remplacement des Hyracotherium par des Périssodactyles plus évolués. Sans être aussi fort que celui qui sépare le Sparnacien du Thanétien, le saut est très brusque entre le Sparnacien et le Cuisien.

À l’intérieur du Wasatch^[29], peut-être parce qu’il est mieux connu, les paléontologistes américains ne signalent pas de semblable discordance dans l’évolution de la faune. Là-bas, semble-t-il, les espèces changent de niveau à niveau ; mais les groupes principaux, ceux dont la disparition ou l’apparition caractérisent, en apparence, notre Cuisien, — Artiodactyles, Lophiodontidés (Heptodon, Systemodon), Phenarodus, Primates, Mésonychidés, se trouvent dès le début, et se maintiennent jusqu’à la fin de la formation. De nouveaux progrès dans l’analyse zoologique et stratigraphique de la faune du Wasatch permettront peut-être, un jour, de reconnaître, dans l’une de ses zones supérieures, un équivalent exact du Cuisien. Pour le moment, le synchronisme est difficile à établir, d’autant que les Mammifères cuisiens actuellement connus ont des traits peu originaux, ou appartiennent à des groupes touffus, ce qui rend malaisée leur comparaison à distance avec les formes américaines.

Nous avons déjà signalé le rapprochement possible de Diaroderis Cope et Protodichobune Lem., Hyracotherium cristatum Wortm. et Propachynolophus Gaudryi Lem. Protoadapis n’est peut-être pas très loin de Pelycodus Cope. Quant aux Chasmotherium, Depéret (1904, p. 581) les sépare d’Heptodon ; il y a cependant, entre ces deux genres, des analogies notables : avortement du troisième lobe de M₃, disposition des crètes (lophes et lophides) aux molaires…

Ces diverses identifications sont assez vagues, et pourraient ne signifier qu’une parenté assez lointaine. Dans l’ensemble, on a l’impression que, dès le Cuisien, les similitudes de faune, entre Europe et Amérique, vont en s’atténuant.

Remarque sur la position de la London clay. — Les stratigraphes qui ont étudié le bassin de Paris et de Londres en s’occupant de fossiles marins sont d’accord pour mettre la London clay dans le Cuisien (voir, par exemple, Dudley Stamp, 1921, p. 85). Par sa faune de Mammifères cependant présence d’Hyracotherium et de Plesiadapis, absence de Lophiodontidés, l’Argile de Londres se rattache franchement au Conglomérat de Meudon, et se distingue tout à fait des sables supérieurs d’Épernay. La London clay est du Cuisien en tant que synchronisée avec les formations marines. Elle appartient encore au Sparnacien par ses Mammifères. Il y a là un paradoxe qu’on peut faire disparaître, provisoirement, de deux façons.

Ou bien il faut supposer que les restes de Mammifères trouvés à Sheppey proviennent des niveaux les plus inférieurs de l’Argile de Londres, qui serait ainsi sparnacienne à la base, et cuisienne au sommet. Mais cette supposition est gratuite.

Ou bien (et cette solution paraît plus sérieuse) il faut faire entrer en ligne de compte un certain engrènement des formations terrestres et marines qui doit nécessairement se produire au moment de l’établissement d’une mer épicontinentale. De même que dans le Wealdien d’Angleterre une faune jurassique de Dinosauriens et de Multiberculés persiste jusqu’aux environs de l’Aptien ; de même qu’à Saint-Gérand on rencontre une faune terrestre oligocène au moment où l’Aquitaine commence à disparaître sous la mer miocène ; de même, peut-être, à l’Éocène inférieur, une faune de Mammifères sparnaciens a-t-elle vécu en Angleterre alors que la mer à Nummulites planulatus couvrait une partie du bassin de Paris. Et ce ne serait qu’après le maximum d’extension de cette mer, pendant sa décrue, que la faune cuisienne à Lophiodontidés aurait fait son apparition.

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1. Palæonictis gigantea, Blainville, Ostéographie, Genre Viverra, p. 76, Pl. XIII ; P. Gervais, 1849, p. 130.

   Pachyæna gigantea, M. Boule, 1903.

2. Je dois leur communication à l’extrême obligeance de M. Repelin, professeur de Géologie à la Faculté de Marseille. Stehlin a vu ces échantillons, et y fait allusion dans son Mémoire de 1916 (p. 1489).
3. Le dédoublement du métaconule de P⁴ s’observe sur Pachynolophus Duvalii (Depéret, 1901, Pl. V, fig. 4). Il représente peut-être un stade régulier dans la molarisation des prémolaires de Périssodactyles (au moins dans certains groupes).
4. Ce caractère est donné par Depéret (1901, p. 207) comme caractéristique des Hyracotherium. En fait, il paraît très inégalement développé dans le genre. Plus accentué sur la forme de Meudon que sur aucun autre Hyracotherium à ma connaissance, il est presque insensible sur Hyracotherium cuniculus Owen, du Suffolk, l’espèce la plus primitive dHyracotherium qui soit en Europe.
5. Cette disposition de la branche antérieure de l’hypoconulide de M₃, parce qu’elle est très constante et facile à observer, même sur une dent usée, me paraît extrêmement précieuse pour distinguer les Hyracotherium des Propachynolophus, et si caractéristique, que sa présence chez Hyracotherium angustidens, index et venticolum (mais non cristatum Wortmann) tend à me faire maintenir ces espèces parmi les vrais Hyracotherium, malgré l’opinion si autorisée de M. Depéret (1901).

   Au deuxième lobe des molaires inférieures (surtout M₃) des Hyracotherium, on remarque parfois une asymétrie analogue, bien que moins marquée. Il arrive en effet que, sur ces dents, la branche antérieure de l’hypoconide, au lieu de se fixer au trigone exactement entre le protoconide et le métaconide, ou même à la hauteur du métaconide (ainsi que cela se passe chez les Équidés à partir de Propachynolophus), se soude encore au protoconide (comme cela a lieu pour les Trituberculés primitifs). Ce caractère du deuxième lobe est loin d’être constant. Mais il peut, en l’absence de M₃, servir à distinguer un Hyracotherium d’autres Périssodactyles plus évolués.

   La figure 27 schématise les principales étapes du déplacement qui amène ainsi, progressivement, les branches antero‑externes du troisième et du deuxième lobe, depuis le bord externe des molaires inférieures (type trituberculé initial) jusqu’à leur bord interne (type sélénodonte).

6. La position reculée du trou mentonnier chez les Pantolestidés ne crée pas un abîme entre eux et les Créodontes lémuroïdes. Chez les Chiromyidés, en effet, ce trou est tantôt reculé (Heterohyus, Apatemys), tantôt pas (Plesiadapis). Une remarque analogue peut se faire au sujet de la fénestration du palais. Ce caractère existe chez Erinaceus, Necrogymnurus, Pseudoloris…, et on ne le trouve pas sur les autres Primates, ni sur la plupart des Ictitidés. D’une manière générale, un caractère archaïque peut très bien persister dans certaines branches, pendant qu’il disparaît dans les autres. Il s’ensuit que sa présence ou son absence ne sont pas une raison suffisante pour guider une coupure systématique importante.
7. C’est par inadvertance qu’Osborn (1890, p. 60-61) cite cette forme comme cernaysienne.
8. Le type de Plat. Richardsoni (un palais, avec M³ et M² en place, à droite et à gauche, et P⁴ à droite) a été décrit par Owen postérieurement à Charlesworth, sous le nom de Miolophus planiceps. L’échantillon est aujourd’hui au Musée d’York. Je ne pense pas que cette identification tardive de Platychcrops doive faire abandonner le nom universellement admis de Plesiadapis.
9. Il faut peut‑être conclure de cette disposition que le « métaconide » des molaires inférieures de Sciuridés est homologue à un métaconide et à un paraconide réunis. Le fait que, chez les Rongeurs, ce tubercule soit plus grand que le protoconide, et situé en avant de lui, n’est pas extraordinaire ; on peut voir la transformation se produire à la première tuberculeuse inférieure de certains Carnassiers (Cynodonidés). Si les dessins de Rütimeyer (1891, Pl. VIII, fig. 16 et 21) sont exacts, la réduction du trigone à une crête paraît presque achevée sur le Plesiadapis sp. d’Egerkingen.
10. Ceci est un autre exemple de l’apparition d’un caractère nouveau, sous une forme trop petite encore pour être fonctionnel et utile (cf. p. 57).
11. Matthew, après Cope lui-même, considère Phen. trilobatus comme une simple variété individuelle de Phen. primavus (Matthew, 1915, p. 339).
12. Protoadapis est une forme « exclusivement agéienne » (Lemoine, 1891, p. 281). Il ne faut donc pas tenir compte de la citation d’un Protoadapis dans le Calcaire de Rilly (Lemoine et Aumonier, 1880, p. 6). C’est par erreur également qu’Osborn parle de Protoadapis cernaysiens (1890, p. 52, 54, 55).
13. L’échantillon de Protoadapis conservé à l’École des Mines est absolument pareil à ceux du Muséum que je viens de décrire. Trompé par une phrase d’Osborn (1890, p. 55) et une figure de Lemoine, qui laissent croire que le paraconide est bien conservé sur Protoadapis, Stehlin (1912, p. 1281 et 1285) n’ose pas identifier avec certitude le genre de Lemoine et les formes qu’il décrit d’Épernay et du Quercy. Son hésitation n’est pas fondée. Seulement, il eût mieux fait de ne pas rapporter la mandibule d’Épernay à Prot. recticuspidens.
14. Un mélange de Propachynolophus Maldani avec un Propalæotherium de même taille est invraisemblable, surtout si on note que les mêmes variations dans le développement du mésostyle se retrouvent chez Propachynolophus Gaudryi.
15. D₃ étant fortement molarisée, Lemoine, qui faisait de cette dent une P₄, regardait d’Orotherium comme une forme plus évoluée que Propachynolophus.
16. Cf. Rutot, « Sur la position stratigraphique des restes de Mammifères recueillis dans les couches de l’Éocène inférieur de Belgique » [Bull. de l’Acad. royale des Sciences, Lettres et Beaux-Arts de Belgique, 1881, 3^e série, t. I, p. 535 (avec figure)]. Cf. aussi Rutot, Annales de la Soc. géol. de Belgique, 1882-1883, p. CLV.
17. Nous avons constaté, M. Depéret et moi, que la molaire inférieure trouvée à Pourcy avec Coryphodon (Depéret, 1907, p. 12) n’appartient pas à un Propachynolophus, mais à un genre indéterminé, nouveau pour le Sparnacien d’Europe (paraconide grand, talon large et creux, hypoconide peu développé, hypoconulide persistant, métastylide présent).
18. Cf. fig. 35, B. Ce dédoublement est intéressant à constater, parce qu’il montre que, chez les Équidés, le deuxième lobe des prémolaires peut se former, non seulement par développement du paraconule (? Équidés américains), ou du métaconule (? Équidés européens), comme pense Wortmann (1896, p. 107), mais par prolifération directe du protocône à partir d’un pseudhypocône.
19. La présence d’une P₁ tendrait à faire rapporter cet échantillon à un Chasmotherium plutôt qu’à un Propachynolophus. Mais la P₄ paraît bien moins molarisée que ne la figurent Depéret (1904, p. 583) et Stehlin (1903, Pl. II, fig. 5) sur Chasmotherium. De plus, les dimensions de la pièce correspondent bien à celles de la M₃ de Propachynolophus que nous lui adjoignons hypothétiquement.
20. Je n’ai pas retrouvé la molaire inférieure plissée, « analogue à une dent de Pachynolophus », dont Lemoine a fait le type de son genre Hyracotherhyus (1891, p. 269, Pl. XI, fig. 121). Je considère ce genre comme non avenu.
21. La dent représentée Pl. III, fig. 36, est une P₄, trop grande pour Chasmotherium Stehlini, mais qui conviendrait à un petit Lophiodon. Elle diffère d’une molaire par les traits suivants : métalophide, moins haut que la protolophide et partiellement uni à lui par la branche antérieure de l’hypoconide ; paroi antérieure du protolophide non excavée, mais un peu convexe. Cette dent paraît provenir des couches à Propachynolophus.
22. Je n’ai pu identifier avec certitude le type de cette espèce, insuffisamment décrite par Lemoine. Je la considère comme identique à Protodichobune Oweni.
23. D’ordinaire, le mésostyle est formé par un reploiement de l’arête qui joint le para— et le métacône. Il y aurait lieu, dans l’analyse des dents, de distinguer un tel mésostyle (mésostyle vrai) du mésostyle cingulaire (pseudo-mésostyle), dont les dents de Protodichobune sont un exemple.
24. Entre les dents C et D (fig. 36) et la dent B, il y a le même rapport qu’entre la molaire de Phenacodus figurée ci-dessus (fig. 11, D, p. 26) et une molaire de Phenacodus à hypocône normal. Ici et là l’hypocône a passé en dedans du cingulum, et il paraît concourir à former le deuxième lobe.
25. Stehlin (1906, p. 673) insinue ce rapprochement, mais sans y insister, parce qu’il suppose que Protodichobune, à la différence de Trigonolestes, avait un hypocône.
26. Les fossiles de la faune « archaïque » sont généralement très noirs, comme s’ils provenaient d’un terrain ligniteux ; ceux de la faune « modernisée » ont une teinte beaucoup plus claire. On peut voir dans cette différence une confirmation du fait que les deux séries appartiennent à des couches différentes. Mais, évidemment, il n’y a là qu’un indice. À Cernay, on trouve des dents, d’une même espèce, tantôt brunes, tantôt noir-ébène, sensiblement au même niveau.
27. Jusqu’à découverte nouvelle, je considère que les trois molaires de Lophiodon (L. Larteti) décrites par Filhol (1888, p. 154) « des lignites des environs de Fismes proviennent, en réalité, comme les dents semblables trouvées dans l’Agéien, d’un niveau cuisien. Le Cuisien, surtout marin, des environs de Fismes, n’est certes pas si loin de l’ « estuaire d’Épernay » qu’il soit étonnant d’y trouver des restes de Mammifères. L’existence de Lophiodon sparnaciens (c’est-à-dire l’association Lophiodon-Coryphodon) me semble très improbable, et non prouvée. J’ai dit plus haut (p. 70) que le Pachynolophus Vismæi signalé par Pomel dans le Sparnacien de Sézanne, avait grand’chance d’être un l’Hyracotherium.
28. On remarquera que, de ce point de vue, il est possible de sauvegarder le caractère évidemment sparnacien d’une partie de la faune agéienne sans aller contre les conclusions de M. Depéret (Bull. Soc. Geol. Fr. 4^e, série, t. IV, p. 724) touchant le rajeunissement nécessaire de la faune de Cuis (Marne). Ces conclusions sont basées, en effet, sur l’étude des Propachynolophus et des Lophiodontidés, c’est-à-dire de la faune agéienne « modernisée ». Pour Gaudry déjà (1898) l’Agéien était de l’Yprésien.
29. On sait que le Wasatch est considéré comme équivalant à l’ensemble de notre Sparnacien et de notre Cuisien.