Les mammifères de l’éocène inférieur français et leurs gisements/Conclusions générales
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
I. — RESUME D’ENSEMBLE
J’ai déjà exposé, à la fin de chacun des chapitres de ce travail, les résultats particuliers auxquels m’ont successivement amené l’étude des Mammifères thanétiens, sparnaciens, cuisiens, et même bartoniens, de France.
Il me suffira, pour conclure, de rappeler, dans une énumération rapide, les principaux de ces faits, en partie nouveaux.
1. Zoologiquement, nous avons reconnu à Cernay, d’après des fossiles jusqu’ici assez mal identifiés, l’existence et l’importance de deux familles américaines, les Oxyclénidés (Arctocyonides) et les Méniscothéridés (Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium) ; et, sur ces derniers, nous avons noté de sérieuses similitudes avec les Hyrax. Au Sparnacien, nous avons pu établir la présence, en Europe, des Pantolestidés (Palæosinopa) et de Phenacodus. À l’époque des premiers dépôts des Phosphorites, enfin, grâce à des fossiles exceptionnellement bien conservés, un genre remarquable de Chiromyidés, Heterohyus, nous est apparu en meilleure lumière. À côté d’eux, une forme nouvelle, assez étrange, Paroxyclænus, semble représenter, à l’Éocène supérieur, l’extrémité d’un rameau dont les origines sont à chercher dans la faune du Paléocène.
2. Chronologiquement et stratigraphiquement, les formes ici étudiées se sont distribuées, sous nos yeux, en quatre faunes.
a. Nous avons premièrement rencontré une faune paléocène (uniforme pour tout le Thanétien), caractérisée par l’association des Multituberculés, Arctocyonidés, Oxyelénidés, Plesiadapis (tricuspidens), Méniscothéridés. La présence et la prédominance des Méniscothéridés, regardés jusqu’ici comme spéciaux au Wasatch, seraient une raison suffisante pour assimiler le Thanétien tout entier à du Torrejon tout à fait supérieur. Leur coexistence avec Neoplagiaulax et Plesiadapistricuspidens (Nothodectes aff. Gidleyi) montre que le Conglomérat de Cernay correspond exactement aux Tiffany beds, c’est-à-dire à des couches intercalées, au New-Mexico, entre le Torrejon et le Wasatch.
b. À peine séparée, stratigraphiquement, de la faune thanétienne, mais très différente d’elle zoologiquement, nous est alors apparue la faune sparnacienne. Cette faune, définie par l’association : Coryphodon, Hyracotherium, Paramys et Plesiadapis (du groupe Daubrei), mais qui comprend en outre des Condylarthrés, des Mésonychidés, des Oxyénidés, des Tillodontes, permet de synchroniser, d’une manière précise, par les Mammifères, les divers niveaux sparnaciens d’Europe (Conglomérat de Meudon, Lignites du Soissonnais et d’Épernay, Landénien fluviatile de Belgique, Argile de Londres). La faune sparnacienne surgit aussi brusquement en Europe que la faune du Wasatch en Amérique, et elle est caractérisée, comme cette dernière, par l’arrivée des Périssodactyles et des Rongeurs. Mais tandis que, en Amérique, des Primates indiscutables et des Artiodactyles ont été trouvés dès le début du Wasatch, ces deux groupes ne sont encore signalés, en Europe, que du Cuisien.
c. L’individualité de la faune sparnacienne était jusqu’ici voilée par un mélange de fossiles appartenant à différents niveaux. Pour que sa physionomie particulière se découvre nettement, nous devons en séparer toute une série de formes plus jeunes, considérées par Lemoine comme faisant partie du même « Agéien » : Protoadapis, Protodichobune, Propachynolophus, Chasmotherium. Cette troisième faune semble caractérisée par l’apparition des Primates, des Artiodactyles et des Lophiodontidés ; par un notable progrès, aussi, accompli dans l’évolution des Équidés c’est la faune cuisienne[1].
d. Pour finir, nous avons observé, dans les Phosphorites du Quercy, la présence de certaines espèces (Protoadapis angustidens, Heterohyus Quercyi…) zoologiquement liées à la faune de l’Éocène inférieur. Rapprochés de divers Carnassiers et Primates archaïques ou primitifs dont j’ai donné la description ailleurs, (1915, 1920), ces éléments nous ont paru former un ensemble à part, bien distinct de la faune ludienne supérieure ou oligocène dont on pouvait les croire contemporains. Leur provenance commune d’une même localité, et une comparaison facile avec des niveaux sûrement datés (Hordwell, Euzet, Bouxwiller), permettent d’y voir les représentants d’une quatrième et dernière faune, faune ludienne inférieure ou même bartonienne.
Tout à fait étroites au Thanétien et au Sparnacien, les ressemblances avec l’Amérique sont moins faciles à suivre au Cuisien. Elles sont encore perceptibles, mais probablement résiduelles, au Bartonien.
II. CARACTÉRISTIQUES DE LA DENTITION DES MAMMIFERES
À L’ÉOCÈNE INFÉRIEUR
On a remarqué depuis longtemps que, lorsqu’un groupe animal traverse plusieurs périodes géologiques, il est caractérisé, à chacune de ces périodes, par une manière d’être spéciale, par une physionomie dominante, qui peuvent se rencontrer, en même temps, sur plusieurs des familles qui le composent. Chaque période, a-t-on pu dire, a sa mode particulière. Chez les Céphalopodes, par exemple, on voit successivement dominer le type Goniatite, puis le type Cératite, puis enfin le type Ammonite. Est-il possible de trouver, conformément à cette règle, certaines caractéristiques très générales à la dentition des Mammifères que nous venons d’étudier[2], et quelles sont-elles ?
I. Disparition de l’ectocone.
Nous avons noté incidemment l’importance que pouvait prendre, aux molaires supérieures des Trituberculés, le lobe cingulaire antérieur. Ce lobe, avons-nous vu, est capable de développer, sur certaines formes, un véritable tubercule (ectocône), aussi important que son symétrique, l’hypocône. Il semble qu’au Tertiaire le plus inférieur l’usage de l’ectocône ait été assez répandu parmi les Mammifères placentaires. On le trouve très accentué chez les Périptychidés ; plus faible, mais souvent très net, chez les Oxyclénidés (Chriacus…). Certains Rongeurs plus récents par ex. Meniscomys), doivent l’avoir acquis dès cette époque lointaine. Ce procédé de complication dentaire ne devait pas être favorable, car il a peu duré. Lorsque les Mammifères tertiaires apparaissent en Europe, au Thanétien, on constate que l’ectocône a déjà presque disparu. À Cernay, nous ne l’avons trouvé que sur certaines molaires d’Aretocyonidés. Au Sparnacien, il n’est qu’ébauché sur (?) Esthonyx et Protodichobune.
C’est parmi les Primates que son usage paraît s’être le mieux conservé au delà du Paléocène. Soit à titre de souvenir ancestral persistant dans quelques lignées particulières, soit par manière de caractère « potentiel » apte à réapparaître périodiquement dans les genres ou les individus, l’ectocône se retrouve, de nos jours, chez les Makis et le Tarsier ; et c’est lui encore, vraisemblablement, qui forme accidentellement, chez l’Homme, le tubercule de Carabelli.
2. Apparition des molaires supérieures bilobées.
À côté du type finissant des molaires à ectocône, l’Éocène inférieur nous montre le type naissant des molaires supérieures à deux lobes. Nous avons rencontré trois fois au moins, dans cette étude, la molaire bilobée d’abord au Thanétien, sur les Méniscothéridés ; un peu plus tard, au Sparnacien, sur les Hyracothéridés ; enfin, une dernière fois, au Cuisien, sur les Dichobunidés[3]. Les éléments que nous avons étudiés ne nous ont pas permis de décider comment se faisait exactement, au moins chez les Périssodactyles, le passage d’une molaire supérieure trituberculée à une molaire bilobée[4]. Ils nous montrent au moins que chez les Ongulés (pour ne parler que de ceux-ci) la dent bilobée est apparue dans plusieurs groupes indépendamment. Les Hyracothéridés, moins différenciés sous le rapport des dents que les Méniscothéridés (leurs aînés), n’ont pas dû hériter d’eux la forme de leurs molaires (cf. p. 71, note). Quant aux Dichobunidés, encore trituberculés, semble-t-il, au Cuisien, ils représentent sûrement une branche tout à fait à part et relativement récente des « bilobés ».
L’expansion définitive du type bilobé se manifeste à la fin de l’Éocène inférieur. Elle caractérise l’Éocène moyen et supérieur, et l’Oligocène.
3. Épanouissement du type de molaire à troisième lobe et hypocône.
a. Origine du troisième lobe à la dernière molaire inférieure. — Pour comprendre la signification du trait qui me paraît caractériser le mieux la dentition des Mammifères, à l’Éocène inférieur, il faut d’abord se rendre compte de l’origine, à leur M3, de ce qu’on appelle le troisième lobe.
Le type initial de la M3 trituberculée, — celui que les Mammifères paléocènes semblent avoir hérité de leurs ancêtres crétacés, — comporte, en arrière du trigone, un talon à trois pointes postérieures sub-égales, symétriquement disposées : au centre, l’hypoconulide ; et, de chaque côté de celui-ci, l’hypoconide (formant l’angle externe du talon) et l’endoconide (angle interne du talon). Ce talon tricuspide est celui des molaires inférieures de nombreux Didelphes, des Viverridés (carnassière), de Palæosinopa (fig. 28, p. 55), de Paramys (fig. 37)…
À partir de ce type fondamental, trois principales modifications peuvent se produire au talon de M3.
Tantôt l’hypoconulide disparaît complètement (Pleuraspidotherium, Meniscotherium, Chasmotherium, Rhinoceros…) ; Tantôt il se déplace le long du bord de la dent, et vient se placer extérieurement, contre l’hypoconide (Singes anthropoïdes…) ;
Tantôt il s’accroît, et développe, en prolongement de la dent, un arrière-talon appuyé sur une dilatation particulière de la racine. Cet appendice particulier de la dernière molaire inférieure[5], c’est le « troisième lobe » (Arctocyonidés, Condylarthrés, Chiromyidés, Lémuridés, Tarsidés, presque tous les Ongulés…). Le troisième lobe peut être formé d’une seule pointe (cas le plus ordinaire), ou de deux pointes inégales (Hyracotherium…), ou de deux tubercules également larges (Arctocyon, Microchœrus, Plesiadapis…). Dans tous les cas, il est essentiellement, on le voit, une différenciation secondaire de M3. Il représente, par suite, une formation irréversible. M3, pourra se réduire, s’arrondir, s’émousser. Elle ne reconstituera jamais son hypoconulide. Elle ne redonnera jamais un talon tricuspide. D’où la règle suivante, qui peut être d’une grande utilité en phylogénie : « Un animal dont la M3 conserve un hypoconulide ne descend pas d’un animal dont la M3 porte un troisième lobe »[6].
b. Diffusion du troisième lobe, à l’Eocène inférieur. On n’a pas attaché, jusqu’ici, une grande importance au troisième lobe, en Paléontologie. On le considére, semble-t-il, comme un appendice banal qui doit se former partout où la dernière molaire inférieure a la place de se développer postérieurement.
Et pourtant, le troisième lobe ne s’observe sur aucun Didelphe, qu’il s’agisse d’un herbivore comme le Kanguroo, ou d’un frugivore comme Phascolarctos. Il manque aux Méniscothéridés (excepté Orthaspidotherium, où il est fort petit), aux Rhinocérotidés, à beaucoup d’Hyracidés. Il s’observe, par contre, sur des mandibules raccourcies, comme celles des Chiromyidés, et même sur des M3, en pleine réduction (Oxyclénidés et Mioclénidés).
La présence d’un troisième lobe à M3, tout en correspondant (c’est évident) à certains régimes alimentaires, et à certaines possibilités anatomiques, représente, au fond, une modification morphologique quasi « spontanée », spéciale, par suite, à certaines espèces, et à certaines époques.
Si l’on excepte les Carnassiers Procyonidés et Ursidés), qui n’ont allongé le talon de leur tuberculeuse (M2, non M3) qu’à partir de l’Oligocène (cf. p. 89, note 2), les Proboscidiens, chez qui cet allongement s’est poursuivi sans interruption depuis l’Éocène, et peut-être certains Simiens (dont le troisième lobe pourrait s’être développé après l’Éocène), on peut dire que toutes les M3, avec troisième lobe que nous connaissons, y compris celles des Ongulés, se sont formées à la fin du Crétacé, ou au début de l’Éocène.
Rarement seul, presque toujours accompagné d’un hypocône antagoniste aux molaires supérieures, le troisième lobe de M3 est un élément si caractéristique de la faune éocène inférieure qu’on peut essayer de fonder sur lui une classification naturelle des Mammifères placentaires à cette époque.
c. Essai de classification des Mammifères placentaires de l’Eocène inférieur, d’après les caractères du troisième lobe et de l’hypocone. — Suivant la présence ou l’absence d’un troisième lobe à M3, et d’un hypocône aux molaires supérieures, on distingue (en dehors de toute hypothèse phylogénique), à l’Éocène inférieur, les catégories suivantes :
1. Formes sans lobe, ni hypocône : Insectivores zalambdodontes, Mésonychidés, Hyénodontidés, Oxyénidés, Miacidés (cf. p. 89, note 2).
2. Formes sans lobe, mais avec hypocône : Insectivores (Érinacéidés), Chiroptères, Rongeurs (Paramys), Méniscothéridés (exe. Orthaspidotherium).
3. Formes avee lobe, mais sans hypocône : Artiodactyles primitifs, Mioclénidés.
4. Formes avec lobe et hypocône : Lémuridés, Tarsidés, Chiromyidés, Condylarthrés, Arctocyonidés et Oxyclénidés, Hyracothéridés.
Si l’on cherche à exprimer graphiquement ces données strictement objectives, on est amené à construire une figure du genre de celle-ci.
Ce schème, établi uniquement d’après les analogies dentaires, est intéressant, parce que, coïncidant (dans les grandes lignes) avec ce que nous savons des relations phylogéniques entre les Mammifères de l’Éocène inférieur, il donne à la faune de cet âge une perspective et un relief qui semblent naturels.
1. Il fait d’abord ressortir la distinction qui existe, à l’Eocène inférieur, entre deux groupes fondamentaux, que l’on pourrait appeler (en prenant ces termes dans un sens très large) « lémuroïde » et « didelphoïde », celui-ci étant défini par l’absence de troisième lobe et d’hypocône aux molaires, celui-là étant caractérisé par la présence de l’un ou de l’autre, ou de tous les deux[7].
2. Par rapport à ces deux catégories primordiales, il manifeste l’importance et définit la position des Paroxyclanus, Pantolestes, Mioclaænus… Ces genres, si difficiles à situer zoologiquement, sont des formes de passage, qui jouent, entre les « Didelphoïdes » et les « Lémuroïdes », le rôle d’intermédiaires morphologiques.
3. Il tient compte, dans une autre région zoologique, des affinités complexes qui semblent relier entre eux les Primates, les Insectivores et les Chiroptères.
4. Il exprime, en le prenant presque à ses débuts, le mécanisme lent et progressif suivant lequel, par plusieurs apports successifs (Méniscothéridés, Hyracothéridés, Dichobunidés…), s’est constitué le vaste groupe des formes à dents « bilobées » > (Ongulés).
5. Il fait voir, par le nombre et la dispersion des groupes déjà individualisés aux débuts de l’Éocène, combien profond dans le Secondaire doit être placé le centre de développement des Mammifères placentaires[8].
6. Il donne, enfin, au groupe spécial des formes à troisième lobe et à hypocône, une place et une physionomie tout à fait particulières. Par le nombre de ses genres, par la riche série de ses « radiations » (carnivore, ongulée, sciuroïde, lémuroïde…), ce groupe apparaît comme le plus puissant et le plus fraîchement épanoui de tous ceux que nous avons étudiés. ་ De même que le Jurassique et le Crétacé sont caractérisés par les Multituberculés et par les Didelphes, l’Éocène inférieur semble avoir été, par excellence, l’ère des Mammifères à troisième lobe et hypocône développés.
- ↑ Reconnue depuis longtemps comme telle par A. Gaudry (1898, p. 302) et Depéret (1904).
- ↑ En plus, évidemment, de son caractère fondamental (si bien mis en lumière par Cope, Gaudry, Osborn) d’appartenir au type trituberculé.
- ↑ Protodichobune est sans doute encore trituberculé par ses molaires supérieures. Mais, dès la base de l’Éocène moyen, Dichobune développe un deuxième lobe, au moyen de son hypocône, semble-t-il (cf. Stehlin, 1909, p. 1136).
- ↑ Nous avons seulement signalé, sur une dent de Phenacodus, une ébauche de deuxième lobe à partir de l’hypocône.
- ↑ Le troisième lobe de la dernière molaire supérieure, qui apparaît, de loin en loin, dans les groupes les plus différents (quelques Pithecus, Ursus, Sus…), est une néo-formation, qui ne résulte de l’évolution d’aucun tubercule primitif. On ne le trouve sur aucun Mammifère de l’Éocène inférieur, à ma connaissance.
- ↑ En vertu de cette règle, les Singes anthropoïdes ne peuvent se rattacher directement à aucun des groupes de Primates actuellement connus dans l’Éocène inférieur, car tous ceux-ci, même les Tarsidés, ont une M3 « lobée ». Leurs ancêtres sont à chercher parmi des Primates éocènes chez qui M3 aurait l’hypoconulide conservé.
- ↑ Les Didelphoïdes paraissent profondément séparés des Lémuroïdes, auxquels ils ne se rattachent que par une série de formes latérales disséminées entre les Miacidés et les Oxyclénidés (Palaaretonyx, Paroxyclanus, Pantolestes…). Chez eux, les molaires supérieures se compliquent très peu par leur partie interne, mais ; par contre, la bande comprise entre la muraille externe et les para- et métacône est
fortement développée (cf. Gregory, 1916, p. 244, Pl. 1).
Les Lémuroïdes, eux, constituent un groupe compact, où les molaires supérieures deviennent normalement quadrituberculaires (dans tous les phyla) avec paracône et métacône très rapprochés de la muraille externe (cf. Gregory, ibid.).
- ↑ Et encore n’ai-je pas tenu compte des Édentés, que l’on rencontre, tout constitués, dès le Wasatch (cf. Matthew, 1918, p. 620), véritables ruines d’un monde de Mammifères anté-tertiaires.