Les mammifères de l’éocène inférieur français et leurs gisements/chapitre III. — Description de trois formes archaïques des Phosphorites du Quercy

Pierre Teilhard de Chardin

Les Mammifères de l’éocène inférieur français et leurs gisements

Masson et C^ie, 1921 (p. 85-99).

CHAPITRE III

DESCRIPTION DE TROIS FORMES ARCHAÏQUES
DES PHOSPHORITES DU QUERCY

Nous avons terminé, avec le chapitre précédent, l’étude des Mammifères de l’Éocène inférieur français. L’objectif du présent travail est donc atteint : je devrais conclure. On me permettra, avant de présenter les résultats généraux de la révision que nous venons d’achever, de décrire encore un certain nombre de formes archaïques provenant des niveaux les plus inférieurs des Phosphorites du Quercy. Ces formes ne sont pas seulement intéressantes parce que inédites ou mal connues. Si j’en parle ici, c’est qu’elles se rattachent naturellement à la faune dont nous avons suivi l’évolution au cours de cette étude.

Contemporains d’animaux qui ont donné les espèces actuellement vivantes, — relativement rapprochés de nous, donc, — Paroxyclænus, Beterohym, Protoadapis (les deux premiers surtout) prolongent et terminent, en plein Éocène supérieur, des groupes qui ont eu leur épanouissement à l’Éocène inférieur, peut-être même au Paléocène. Il ne convient pas de les déraciner de ce passé. Bien que beaucoup plus jeunes que les Mammifères de Cernay et d’Épernay, les trois genres dont je m’occupe dans ce chapitre méritent d’être décrits immédiatement à leur suite, car ils ne font qu’un zoologiquement avec eux.

CRÉODONTES

Paroxyclænus lemuroides nov. gen., nov. sp..

Pl. IV, fig. 13-15.

Le type de cette forme, tout à fait nouvelle pour la Paléontologie, est une portion antérieure de tête, provenant de Memerlein (Lot), et conservée au Muséum de Paris (Coll. Rossignol). Le crâne est brisé en arrière des orbites, et les mandibules manquent, toutes les deux, de leur partie antérieure, l’une à partir de P₂, l’autre à partir de P₃. Mais la majeure partie de la dentition est dans un parfait état de conservation. On est surpris que Filhol n’ait pas eu connaissance, ou du moins n’ait nulle part mentionné, ce fossile remarquable.

La description que je vais donner montrera, une fois de plus, combien on peut s’attendre à rencontrer, jusque dans l’Éocène supérieur, des types d’animaux complètement étrangers à notre faune actuelle.

Caractères de la face et du palais. — Ce qui reste du crâne est surtout remarquable par la brièveté de la face. Le museau est court, assez brusquement rétréci en avant des orbites. Le palais, par suite, dilaté entre les molaires, se resserre fortement au niveau des canines. Trou lacrymal intra-orbitaire. Trou infra-orbitaire grand, débouchant au-dessus de la première racine de P⁴. Palatins bordés d’une forte ride postérieurement. Suture des os de la face invisible.

Caractères de la dentition. — Formule dentaire : $\mathrm {?} {\tfrac {?}{1}},\mathrm {C} {\tfrac {1}{1}},\mathrm {P} {\tfrac {4}{4}},\mathrm {M} {\tfrac {4}{3}}$

Longueur M³-C = 37 ; M₃-P₃ = 24.

1^o Dentition supérieure. — Molaires à contour arrondi, allongées transversalement, d’un type trituberculé parfaitement régulier. Para- et métacône placés assez fortement en retrait de la muraille externe de la dent (caractère de carnassier). Para- et métaconule présents. Pas trace d’hypocône ni de bourrelet basal. Le paraconule est en partie nivelé par une arête tranchante qui joint le protocône au paracone.

Fig. 38. Paroxyclænus lemuroides. — Dentition supérieure (M₃-P₂) et inférieure (M₃-P₃). × 2.

Les trois molaires sont semblables entre elles, petites, espacées ; et leur taille va en décroissant rapidement de M¹ à M³, qui est toute petite.

P₄ (? carnassière) plus grande que les molaires, transverse, fortement molarisée : dentérocône fort, avec branche antérieure coupante. Un métaconule. Pas de paraconule, ni de tritocône : le protocône ne manifeste aucune tendance à se dédoubler. P₃ plus petite que P₄ (c’est-à-dire grande comme M¹ environ), mais presque semblable à elle, sans qu’elle manque de métaconule. P² petite, simple, à deux racines. P¹ uniradiculaire, isolée des autres prémolaires, accolée à la canine.

C grande, verticale, cannelée, tranchante postérieurement.

2^o Dentition inférieure. — Au maxillaire inférieur, comme au supérieur, les molaires sont semblables entre elles, écartées les unes des autres, et décroissant rapidement à partir de M₁. Les trois pointes du trigone sont distinctes, et limitent entre elles une cupule assez large. Paraconide nettement plus bas que les proto- et métaconide. Talon creux, bordé extérieurement d’un hypoconide tranchant.

P₄, notablement plus grande et plus forte que M₁, presque absolument molarisée. Cette dent, qui ne se distingue des molaires que par un talon plus court (l’endoconide y est à peine développé) et un paraconide situé un peu plus bas, joue le rôle de carnassière. Son trigone engrène avec le deutérocône de P³, son talon avec le deutérocône de P⁴. — P₃ un peu moins forte que P₄, partiellement molarisée : talon et paraconide nettement dessinés.

Les autres dents sont inconnues.

Position systématique de Paroxyclænus. — 1^o Comparaison générale avec les Créodonnes. — Malgré le faux air de Primate empreint sur sa face courte, ses molaires tuberculeuses, ses prémolaires supérieures transverses, Paroxyclænus est évidemment un Créodonte. Mais, si on essaie de le comparer aux familles de Créodontes actuellement reconnues^[1], on s’aperçoit que, ressemblant un peu à toutes, il se distingue également, avec une grande netteté, de toutes.

Des Mésonychidés, et surtout des Triisodontidés, il se rapproche par l’« isodontie » de ses molaires et prémolaires. Mais, à la différence des membres de ces deux familles, il a des carnassières différenciées, des conules aux molaires supérieures, des arrière-molaires réduites, etc. Du côté des Acreodi, les analogies que présente Paroxyclænus sont donc de pure convergence.

Aux Eucreodi il ressemble par la réduction des arrière-molaires, et la forme triangulaire du trigone des molaires inférieures. Mais sa P⁴ n’a pas le tritocône, ni ses molaires supérieures le parastyle, caractéristiques des vrais Carnassiers (le tritocône de P⁴ existe même chez Palæarctonyx, le plus lémuroïde des Miacidés par sa dentition). Surtout, chez lui, la carnassière inférieure n’est pas M₁, mais P₄, et, au maxillaire supérieur, P³ est distinctement molarisée (ce qui ne se voit sur aucun des Eucreodi). Paroxyclænus n’est pas à placer à côté des Miacidés.

Toujours à cause de la position de ses carnassières (P⁴ et P₄), il ne peut se ranger non plus, ni parmi les Oxyclænidés (carnassières : M¹et M₂), ni parmi les Hyænodontidés (carnassières : M² et M₃), dont il n’a du reste pas les molaires croissant en taille d’avant en arrière. Il n’appartient donc pas aux Pseudocreodi.

Des Procreodi, enfin, s’il a les molaires supérieures arrondies et les P sans tritocône, il ne possède ni l’hypocône aux molaires supérieures, ni l’hypoconulide ou le troisième lobe aux molaires inférieures. En outre, il a des carnassières, caractère qu’on n’observe (du moins au même degré) chez aucun Arctocyonidé ni Oxyclænidé.

À prendre rigoureusement la classification actuelle des Créodontes, Paroxyclænus devrait former une famille spéciale, définie par ces deux caractères : 1^o carnassières présentes ; 2^o carnassières P⁴ et P₄.

Je crois inutile de créer cette catégorie nouvelle, d’abord parce que Paroxyclænus est une forme trop isolée encore pour qu’on puisse prétendre la situer définitivement, ensuite parce qu’il me paraît possible, malgré les différences ci-dessus énumérées, de le rattacher aux Procreodi.

2^o Rapprochement possible avec les Oxyclénidés. — Si on cherche, en effet, à la réduire à ses traits essentiels, la physionomie dentaire de Paroxyclænus apparaît comme le produit de deux tendances (ou composantes) morphologiques : l’une carnivore (empreinte sur ses grandes canines de Félin et ses arrière-molaires réduites), l’autre lémuroïde (marquée dans l’arrondissement de ses molaires et l’allongement transversal de ses prémolaires supérieures).

Mais nous connaissons depuis longtemps cette association de caractères lémuroïdes et carnivores. C’est elle qui définit, nous l’avons dit plusieurs fois (pp. 29, 33), la dentition des Arctocyonidés, et plus encore celle des Oxyclénidés.

Je pense qu’une semblable rencontre n’est pas fortuite, et qu’elle autorise un rapprochement sérieux : Paroxyclænus doit être mis en relation phylogénique avec les Oxyclénidés.

Sans doute, il a des carnassières, et ceux-ci n’en ont pas. Il n’a ni hypocône, ni hypoconulides, ni troisième lobe, et ceux-ci en possèdent. Ces différences ne sont pas si profondes qu’elles le paraissent tout d’abord. Les carnassières de Paroxyclænus sont ébanchées, en quelque façon, sur les P⁴ et P₄ (non molarisées, mais tranchantes et plus hautes que les molaires transformées en tuberculeuses) des Procreodi. Chez lui, l’hypoconulide a disparu, et le troisième lobe a avorté, mais c’est par suite de la diminution des molaires. Il manque d’hypocône : mais ce tubercule est à peine dessiné chez les Oxyclénidés les plus primitifs, par exemple Oryclanus simpler Cope ou Mioclaenus lemuroides Matt. (Matthew, 1897, fig. 8 et 16), du Torrejon.

Tout s’explique, dans la dentition de Paroxyclænus, si on considère ce genre comme l’extrémité, fortement différenciée, d’un rameau carnivore détaché, dès la base de l’Éocène, de la souche commune aux Procreodi, aux Condylarthrés et aux Lémuridés, avant la parfaite individualisation de ces trois branches. À sa séparation précoce d’avec les Oxyclénidés, Paroxyclænus doit son absence d’hypocône. De son évolution prolongée jusqu’à l’Éocène supérieur il tient la bizarrerie apparente de sa dentition. Chez Oxyclanus, les deux composantes dentaires (carnivore et lémuroïde) sont faiblement marquées, et leur combinaison nous paraît naturelle. Chez Paroxyclænus, elles se sont exagérées, chacune dans son sens, et nous restons déroutés.

En somme, Paroxyclænus, comme Pantolestes (cf. p. 55, mais dans une direction plus franchement carnivore), constitue essentiellement une forme de passage latéral. Il s’intercale, morphologiquement, entre les Miacidés et les Oxyclénidés. J’ai cherché à faire entrer l’indication de cette position présumée dans le nom que je lui ai donné^[2].

Essai de classification des Créodontes. Voici, finalement, comment on pourrait résumer, en un tableau, les relations entre Créodontes, telles qu’elles nous sont apparues peu à peu au cours de cette étude.

A) Créodontes centétoïdes (?) (cf. p. 30). Paracône et métacône soudés à leur base. Ni paraconule, ni métaconule. Paraconide bien plus bas que les protoconide et métaconid

B) Para- et métacône séparés. Para- et métaconule présents. Paraconide sensiblement aussi haut que le métaconide.

a) Créodontes didelphoïdes. Pas de vrai hypocône aux molaires supérieures ni de troisième lobe à M₃^[3]. Para— et métacône éloignés de la muraille externe. Un tritocône à P⁴.

1. Carnassières : P⁴ et M₁

Miacidæ.

2. Carnassières : M¹ et M₂

Oxyænidæ.

3. Carnassières : M³ et M₄

Hyænodontidæ.

b) Créodontes lémuroïdes. Ordinairement un vrai hypocône aux molaires supérieures et un troisième lobe à M₃. Para- et métacône rapprochés de la muraille externe. Pas de tritocône à P⁴.

1. Pas de carnassières (P⁴ et P₄, plus hautes que les molaires, mais peu ou pas molarisées). Un hypocône, plus ou moins développé. Toujours un troisième lobe à M₃

Arctocyonidæ et Oxyclænidæ.

2. Carnassières : P⁴ et P₄. Ni hypocône, ni troisième lobe. P³ et P₃ molarisées.

Paroxyclænus.

CHIROMYIDÉS

Genre Heterohyus Gervais 1848.

Le genre Heterohyus a été créé par Gervais pour une mandibule (provenant du Lutétien de Bouxwiller) sur laquelle on voit les dents P₄-M₃, et la racine d’une grande incisive s’étendant sous M₃ (Gervais, 1848, Pl. XXXV, fig. 14 ; cf. Stehlin, 1915, p. 1456, fig. CCCXLVI). Le type de Gervais n’a malheureusement pas encore été retrouvé. Mais la figure qu’il en a donnée est tellement caractéristique que je crois devoir faire primer le nom dHeterohyus sur les dénominations diverses (Necrosorex Filhol, 1890 ; Heterochiromys Stehlin, 1915 ; et peut-être aussi Amphichiromys). Stehlin, 1915) ultérieurement données à des fossiles provenant du Quercy et d’Egerkingen^[4]. Ces multiples formes, on va s’en convaincre, sont génériquement inséparables de l’espèce de Bouxwiller.

Je parlerai ici de deux Heterohyus du Quercy : H. Quercyi Filh. et H. nanus nov. sp.

Heteronyus Quercyi (Filhol).

Pl. IV, fig. 16, 17, 19.

Necrosorex Quercyi, Filhol, 1890, p. 174. Heterochiromys gracilis, Stehlin, 1915, p. 1462.

De Heterohyus Quercyi je connais deux spécimens, provenant l’un et l’autre des Phosphorites de Memerlein (Lot), et conservés tous deux au Muséum de Paris.

Ce sont :

1^o Une mandibule, dont l’os maxillaire est intact, mais où les dents manquent, sauf la dernière molaire et la racine de l’incisive. J’appellerai « spécimen A » cet échantillon, qui est le type même de Filhol.

2^o Une tête complète, mais fort écrasée, non encore décrite, que je désignerai sous le nom de « spécimen B ». Sur les deux mandibules, disjointes, de cette tête, on ne distingue que les incisives, une des P₃ (?), et la silhouette externe de la série P₄-M₃. Les maxillaires supérieurs sont, heureusement, beaucoup mieux dégagés, et permettent d’étudier admirablement toutes les dents, sauf les deux premières qui sont en partie brisées^[5].

Caractères du crâne et de la mâchoire — Sur le spécimen B d’Heterohyus Quercyi on reconnait le sus-occipital, les pariétaux, les frontaux, et les nasaux. Mais ces divers os sont trop disjoints pour donner lieu à des observations précises. Il semble seulement que le crâne, et spécialement le museau, aient été fort allongés, comme ceux d’un Insectivore. L’arcade zygomatique s’attache sur le maxillaire à sa place normale (c’est-à-dire au-dessus de M², et non en avant de P⁴ (comme cela a lieu chez les Rongeurs). Il n’est pas possible de reconnaitre la position des trous lacrymaux et infra-orbitaires.

La mandibule est courte, profonde, dilatée au niveau de M₁, avec trou mentonnier grand et reculé jusque sous M₂. Un autre trou, bien plus petit, existe sous P₄. Symphyse lâchement soudée. L’apoplyse coronoïde est plus haute et plus étalée que chez les Plesiadapis ; mais le condyle (cylindrique et transverse) demeure, comme chez ceux-ci, presque au niveau de la série dentaire, très loin, par suite, de la position qu’il a chez les Rongeurs.

Caractères de la dentition. — La forme des dents d’Heterohyus est à peu près connue, mais leur homologie est fort difficile à déterminer. Je m’arrête, faute de mieux, à l’interprétation suivante :

Formule : $\mathrm {I} {\tfrac {2}{1}},\mathrm {C} {\tfrac {1}{0}},\mathrm {P} {\tfrac {1}{2}},\mathrm {M} {\tfrac {3}{3}}.$

Longueur P₄-M₃ : 10 (spécimen A), 12 (spécimen B).

Dentition supérieure. — Molaires remarquables par le grand développement de leur hypocone, qui a la forme d’un large lobe auriculé. Para- et métacône coniques, reliés au protocône par des arêtes mousses sur lesquelles (par suite de l’usure ?) les conules n’apparaissent pas distinctement. Cingulum externe et interne bien marqué. Pas de mésostyle. M³ un peu plus grande que M³, avec hypocone distinctement plus étalé et plus arrondi postérieurement. M¹ beaucoup plus petite que M², et avec fort parastyle^[6].

Fig. 39. — Heterohyus Quercyi. Dentition supérieure. × 3.

P⁴ petite, massive, à deux racines, nullement molarisée.

Jusqu’en ce point, les dents sont implantées les unes contre les autres. À partir de P³4, elles s’espacent largement entre elles, et leur numérotage devient tout à fait problématique.

On trouve d’abord, en se rapprochant de la symphyse, une forte dent caniniforme, légèrement recourbée en arrière, à forte racine bulbeuse, qui est peut-être la canine (ou P³ ?).

Vient ensuite une dent plus grande encore (brisée à mi-hauteur), aplatie, verticalement implantée dans le maxillaire : I³ ? (ou C ?).

Au-delà de cette large dent plate, le maxillaire continue encore, puis l’échantillon est brisé. Mais, exactement à la symphyse, on aperçoit, sur une très petite longueur, les restes d’une grande incisive sciuroïde, émaillée sur externe.

Dentition inférieure. — Première incisive très grande, fortement usée en biséau.

(1) recouverte sur sa face externe d’une épaisse bande d’émail. Cette dent, toute semblable à une incisive de Rongeur, était cependant à croissance non continue : la racine, bulbeuse sous M₁ et M₂, se termine en pointe effilée, au-dessous de M₃ (cf. Pl. IV, fig. 19).

P₃ basse, longue, triangulaire (visible sur la mandibule droite du spéc. B). Malgré son apparence extérieure d’être implantée verticalement dans le maxillaire, cette dent a une racine très proclive (disposition imposée par la grosseur et la proximité de l’incisive). Il en résulte, pour l’alvéole, une forme allongée, caractéristique. — P₄ courte, massive, à deux racines, munie d’un petit talon piquant.

Fig. 40. Heterohyus Quercyi. A.

M₃ (d’après le spécimen A), x 4, 5. B, dents antérieures (P₄, P₃, et I), d’après le spécimen B, x 3.

M₁ à trigone largement « ouvert » : le paraconide, bien individualisé, n’est pas rabattu contre le métaconide (je donne ce détail d’après Heterohyus armatus Gerv. de Bouxwiller : il n’est pas visible sur mes échantillons). M₂ avec trigone « fermé ». Le contour du trigone est rectangulaire, allongé transversalement, les quatre sommets du rectangle étant représentés respectivement par le protoconide, le métaconide, le paraconide, et le coude externe (très anguleux) formé par la branche antérieure du protoconide. Talon large et creux. Je donne cette description d’après Heterohyus nanus.

M₃ semblable à M₂, mais avec troisième lobe. Celui-ci se prolonge, en arrière du bassin formé par le talon, par une petite arête carénée, très caractéristique.

Heterohyus Quercyi Filh. et Heterochiromys gracilis Stehl. — La description qui précède me paraît démontrer la parfaite identité des deux genres Heterochiromys et Heterohyus (= Necrosorex). La mandibule d’Heterochiromys gracilis Stehl., telle que la figure Stehlin (1916, fig. CCCLI), est un peu plus grande que celle d’Heterohyus Quercyi spéc. A (longueur M₂-P₄ = 12 au lieu de 10 ; hauteur entre M₂, et M₃ = 11 au lieu de 9). Mais, à part cette différence (qui n’existe même plus avec le spécimen B), tout le reste — disposition des alvéoles, position des trous mentonniers, forme de la branche montante du maxillaire est pareil de part et d’autre. Je ne vois aucune raison de placer dans deux genres, ni même dans deux espèces distinctes, la forme des Phosphorites et celle d’Egerkingen^[7]. Entre H. Quercyi et H. armatus, il semble n’y avoir qu’une différence de taille, — à peu près exactement du simple au double.

heterohyus nanus, nov. sp.

Pl. IV, fig. 21-21^a.

Le type de cette nouvelle espèce est une mandibule gauche provenant de Memerlein et conservée au Muséum de Paris. Sur cet échantillon les dents sont conservées, sauf P₂, et M₁, et la disposition du trigone des molaires en deux crêtes transversales est clairement visible.

Le troisième lobe de M₃, paraît manquer du prolongement caréné que porte la dent correspondante d’H. Quercyi (et encore cet élément a-t-il pu être brisé lors du dégagement de la pièce). À part cette différence, assez minime, il est impossible de distinguer les deux espèces par un détail quelconque de forme soit dans le maxillaire, soit dans les dents.

La seule raison de séparer H. nanus de H. Quercyi est l’écart, vraiment considérable, des dimensions  : longueur P₄-M₃ = 5 au lieu de 10.

Fig. 41. Heterohyus nanus. Mandibule. × 3.

Homogénéité et extension géographique du genre Heterohyus

Entre Heterohyus Quercyi Filh. et H. armatus Gerv., la différence de taille est du simple au double, c’est-à-dire la même qu’entre H. nanus et H. Quercyi (et, peut-être, qu’entre H. armatus et Amphichiromys europæus Rüt.).

De part et d’autre, cette notable différence de grandeur est accompagnée d’une ressemblance extraordinaire dans la forme. Dans l’état actuel de nos connaissances, le genre Heterohyus apparaît donc comme formé d’espèces très séparées entre elles par leurs dimensions, mais qu’il n’est possible de distinguer que par la taille :

H. nanus, longueur P₄-M₃ = 5.

H. Quercyi Filh. (= gracilis Stehl.), longueur P₄-M₃ = 10-12.

H. armatus Gerv. (= ? fortis Stehl.), longueur P₄-M₃ = 20.

 ? Amphichiromys europæus (Rüt.), longueur P₄-M₃ > 20.

Cette composition très spéciale du genre Heterohyus nous apprend qu’à l’époque des premières fentes du Quercy et d’Egerkingen le groupe zoologique auquel il appartenait était parvenu à ce stade évolutif où l’« espèce » est comme stéréotypée. Au point de vue de la stabilisation de la forme, on peut dire, par suite, que les Heterohyus lutétiens et bartoniens sont tout à fait comparables aux Rongeurs sparnaciens. H. Quercyi, par exemple, et H. nanus, sont exactement dans le même rapport de taille et de similitude que Paramys Lemoinei et sa forme minor. Et il y a plus. Chez Heterohyus, comme chez Paramys, le type morphologique (parce que fixé) paraît avoir été capable de se maintenir, invariable, dans des régions fort distantes les unes des autres. De même que les Paramys du Wasatch sont presque impossibles à différencier de ceux d’Épernay, de même les Apalemys du Bridger (à en juger par leur dentition inférieure) sont difficiles à séparer des Heterohyus de l’Éocène moyen et supérieur d’Europe. Apatemys bellus Matth., par exemple (Matthew, 1909, p. 544, Pl. LII), a la taille dHeterohyus Quercyi, et il ne semble pas qu’un seul caractère, ni dans la différenciation des incisives, ni dans le dessin des molaires inférieures, ni dans le maxillaire, ni dans la position du trou mentonnier, permette de distinguer nettement les deux formes. Il est curieux que les Heterohyus, qui miment les Rongeurs par leur dentition, semblent avoir été, comme eux, de type très uniforme, et d’habitat cosmopolite^[8].

Position systématique d’Heterohyus. — Les Chiromyidés.

Heterohyus présente, dans la dentition et les os du crâne, des traits de ressemblance avec les groupes les plus divers. Sans parler de sa convergence au type Rongeur, qui est limitée aux incisives et n’affecte ni la forme des molaires, ni la disposition de l’arcade zygomatique et du condyle, on retrouve, chez lui, des caractères d’Insectivore (longueur du crâne, développement et espacement des dents antérieures…), et même de Chiroptère (hypocône vaste et auriculé).

Mais ces multiples analogies sont dominées par un certain nombre de traits lémuroïdes bien francs, empreints surtout sur les molaires  : molaires supérieures à hypocône  ; paraconide ramené contre le métaconide à M₂ et M₃, mais pas à M₁  ; troisième lobe à M₃. —Heterohyus, comme l’a très bien montré Stehlin, doit venir grossir le groupe (d’importance paléontologique sans cesse grandissante) des Chiromyidés (cf. ci‑dessus, p. 24).

Des nombreux Chiromyidés du Paléocène et de l’Éocène inférieur (Plesiadapis et autres, que nous énumérons ci-dessous), Heterohyus se distingue par la différenciation, beaucoup plus poussée, des incisives et des molaires supérieures. Et, à ce titre, il peut être considéré comme leur descendant. Mais, si l’on en vient au détail, force est de constater que, parmi toutes les formes lémuro-sciuroïdes d’Europe et d’Amérique, il n’en est pas une seule qu’on puisse lui assigner comme ancêtre direct. L’incisive gliriforme d’Heterohyus ne semble pas pouvoir dériver de l’incisive tricuspide des Plesiadapis de Reims, ni ses molaires inférieures, si simples, des molaires plissées et compliquées des Plesiadapis sparnaciens, ni sa P₄, courte et massive, de la grande P₄, presque carnassière, de Phenacolemur… — Comme tous les groupes zoologiques (à mesure que nous les connaissons mieux), les Chiromyidés nous apparaissent dans trois phases successives  : l’une (Paléocène et Éocène inférieur) pendant laquelle leur famille est composée de nombreux genres très divergents  ; une autre (Éocène moyen et supérieur) où ils comptent des espèces encore nombreuses, mais monolones  ; une troisième, enfin (époque actuelle), où ils ne sont plus représentés que par de rares survivants (Chiromys). Et dans ce complexe touffu il est impossible de tracer une ligne phylogénique continue.

Malgré cette pluralité des Chiromyidés (et à condition de les regarder comme résultant de la transformation sciuroïde d’une nappe zoologique assez étendue et complexe), rien n’empêche, semble‑t-il, de considérer leur groupe comme formant une unité naturelle. Leur admission parmi les Primates, soutenue par Stehlin, est plus discutable. Les caractères dits «  lémuroïdes  » qu’on peut invoquer en faveur de cette annexion sont en réalité les caractères primitifs d’un groupe paléocène très vaste, qui comprend, en plus des ancêtres des Primates, les Condylarthrés, les Oxyclénidés, etc. On pourrait dire que les Chiromyidés sont moins des Primates qu’une branche détachée du même tronc que les Primates. Et cette façon de parler peut s’accorder avec le fait que, lorsque les deux groupes apparaissent, ils sont déjà indépendants.

Classification des Chiromyidés.

Matthew (1917, p. 833) a donné, pour les Chiromyidés, une clef systématique très claire, mais où ne figurent ni les Mixodectes, ni les Heterohyus (ceux-ci sont exclus comme ayant une incisive à croissance continue, ce qui est une inexactitude).

Voici comment on pourrait présenter la même clef, d’une manière plus complète  :

I. — formes thanétiennes et sparnaciennes (Torrejon et Wasatch).

Dents antérieures modérément développées, entièrement émaillées. Mâchoire modérément profonde. Trou mentonnier non reculé.



1. P₁ conservée. Un vrai hypocône aux molaires supérieures.

Mixodectes, Cynodontomys.

2. P₁ absente. Un pseudhypocône.

P₃ présente. P₁ pas plus grande que les molaires. Incisives supérieures tricuspides ou bicuspides.

Plesiadapis (Nothodectes, Chiromyoides).

P₁ absente. P₁ plus grande que les molaires.

Phenacolemur.

II. — Formes lutétiennes et bartoniennes (Bridger…).

Dents antérieures grandement développées, émaillées sur la face externe seulement, à croissance limitée. Mâchoire profonde. Trou mentonnier sous M₂.

1. Trois prémolaires inférieures…

Trogolemur.

2. Deux prémolaires (P₁ très petite, P₂ petite)

Uintasorex.

3. Une prémolaire inférieure en série avec les molaires (et, en outre, une dent tranchante, à racine proclive, près de la grande incisive…)

Heterohyus.

(Necrosorex, Heterochiromys, ? Amphichiromys), Apatemys.

4. Une seule dent, proclive, entre M₁ et l’incisive…

Stehlinius.

III. — Formes actuelles

Incisive à croissance continue. Trois dents molariformes arrondies à chaque maxillaire…

Chiromys.

PRIMATES

Protoadapis angustidens (Filhol).

Pl. IV, fig. 12.

Adapis angustidens Filhol, 1888, p. 10. ? Protoadapis brachyrhynchus STEHLIN, 1912, p. 1283, fig. CCLXXXIX.

Le type de Pr. angustidens est un maxillaire inférieur, bien conservé, décrit sommairement (mais non figuré) par Filhol, sous le nom dAdapis angustidens.

Sur cet échantillon on observe les caractères suivants :

Formule dentaire : $\mathrm {I} {\tfrac {}{2}}\mathrm {C} {\tfrac {}{1}}\mathrm {P} {\tfrac {}{4}}\mathrm {M} {\tfrac {}{3}}.$

Longueur P₃-M₃ = 32.

Hauteur du maxillaire entre M₂ et M₃ : 18.

Caractères de la dentition. Incisives petites, au nombre de deux. Les alvéoles manquent sur le type, mais elles sont visibles sur le spécimen de Louvain, dont je parlerai plus loin. Canine (alvéole) grande. — P₁ (alvéole) petite, à une racine. — P₂ (alvéoles) à deux racines tangentes. P₃ élancée, plus haute que P₄ et les molaires ; l’arête antérieure de la dent tombe presque verticalement sur le maxillaire ; l’arête postérieure est plus oblique, et se termine par un petit talon. P₄ en partie molarisée. Un métaconide et un talon tranchant, moyennement développés l’un et l’autre.

M₁ à paraconide faible, rapproché du métaconide. Talon large, avec hypoconide crescentiforme et hypoconulide peu distinct. M₂, à paraconide pratiquement nul ; la branche antérieure du protoconide est recourbée contre le mélaconide, au lieu de former éperon en avant de la dent, comme cela a lieu chez les Adapis. M⁴ comme M₂, avec troisième lobe en plus. A M₃ et M₂, le spécimen de Louvain montre, entre le proto- et le métaconide, un petit tubercule médian, qui pourrait être le pseudo-paraconide signalé par Gregory (1920, p. 184) aux molaires de Notharctidés.

Position systématique de Protoadapis angustidens. — Pr. angustidens se sépare complètement des Adapis par le trigone fermé » de ses molaires, et par la forme de ses prémolaires (hautes et piquantes, au lieu d’être longues et tranchantes).

De Protoadapis curricuspidens Lem., par contre, type cuisien du genre, il ne diffère que par la taille plus grande (M³-P₄ = 32, au lieu de 22), et la présence d’une P₁ (présence compensée par la réduction de P₂). Il est remarquable de voir combien, du Cuisien à l’Éocène supérieur, les traits des Protoadapis, notamment la configuration de leurs prémolaires, sont restés inchangés.

Quels sont, maintenant, les rapports de Pr. angustidens avec le Pr. brachyrhynchus décrit par Stehlin (1912) des Phosphorites du Quercy ?

Je connais trois mandibules de Protoadapis provenant du Quercy :

1^o Celle que je viens de décrire (type de Pr. angustidens) ;

2^o Celle décrite par Stehlin (type de Pr. brachyrhynchus) ;

3^o Un troisième spécimen, enfin^[9], non encore décrit, qui porte M₂ et M₃ en place, et montre les alvéoles de toutes les autres dents.

Ces trois spécimens sont sensiblement de même grandeur (M₂-P₃ =19, 18, 19), mais ils different tous les trois par la disposition des premières prémolaires : sur Pr. angustidens, avons-nous vu, P₁ a une racine, P₂ deux racines soudées sur Pr. brachyrhynchus, P₁ est absente, P₂ a une seule racine ; sur le Protoadapis de Louvain, P₁ est absente (et remplacée par une barre), P₂ a deux racines bien distinctes. C’est la disposition même de Pr. curricuspidens.

Une telle variabilité doit nous détourner de multiplier les espèces suivant le degré de développement des P₁ et P₂. M. Stehlin ne m’en voudra pas si, modifiant une fois de plus, dans le détail, les conclusious de son précieux Mémoire, je ramène les Protoadapis des Phosphorites à une seule espèce, Pr. angustidens Filh., comportant une variété à prémolaires antérieures particulièrement réduites, var. brachyrhyncha Stehl.

Protoadapis et Notharctus. — L’étude des Protoadapis du Quercy ne nous dit en somme rien de plus sur les affinités zoologiques du genre que ce que nous avait appris la considération des Protoadapis d’Épernay. Ici et là, les mandibules présentent les mêmes caractères ; et ici comme là, aucun vestige de dentition supérieure n’a encore été trouvé ou identifié qui puisse autoriser un rapprochement morphologique sérieux avec les autres Primates.

Malgré cette pénurie de documents, je crois bon d’insister, après Stehlin, sur les analogies qui existent entre Protoadapis et les Pelycodus ou Notharctus d’Amérique.

Autant la grande canine de Protoadapis, ses prémolaires piquantes, ses molaires à trigone « fermé », l’éloignent, avons-nous dit, des Adapis (et plus généralement du vrai type Lemur), autant ces mêmes caractères le rapprochent des Notharetidés. Sur les nombreuses mandibules de Notharetidés figurées par Gregory dans son admirable mémoire de 1920 sur Notharctus (voir, par exemple, Pl. XXXVII, Pelycodus Jarrowi), on reconnaît parfaitement la haute P₃, caractéristique des Protoadapis.

La présence de Notharetidés dans les Phosphorites n’aurait rien d’extraordinaire, car, à cette époque tardive de l’Éocène, nous allons le voir, toute similitude de faune n’était pas supprimée entre l’Europe et l’Amérique.

CONCLUSIONS SUR LA FAUNE ARCHAÏQUE DES PHOSPHORITES

1^o. Existence d’une faune bartonienne dans les Phosphorites.

Lorsqu’on essaie de grouper entre elles les formes du Quercy dont les caractères zoologiques semblent les plus archaïques, ou les plus primitifs, on est surpris de constater qu’elles proviennent presque toutes des mêmes localités. C’est ainsi que les fentes de Memerlein (Lot) semblent avoir fourni :

tous les spécimens connus de Heterohyus, Miacis (exilis), Paroryclanus, Protoadapis, ? Pronycticebus ;

la grande majorité des restes de Cayluxotherium, Necrolemur, Microchorus, Tapirulus, Vicerracus.

Or, parmi ces formes, un bon nombre sont connus, en dehors des Phosphorites, à des niveaux bien déterminés :

le Lutétien supérieur de Bouxwiller a fourni Heterohyus ; le Ludien inférieur du Hampshire, Microchorus et Vicerracus ; le Ludien inférieur d’Euzet (Gard), Microchorus, Cayluxotherium, Vicerracus (Depéret, 1917).

La conclusion s’impose d’elle-même : il y a, dans les Phosphorites, notamment à Memerlein, un niveau d’âge oscillant entre le Lutétien supérieur et le Ludien inférieur, c’est-à-dire, en moyenne, bartonien^[10]. La faune de ce niveau, surtout celle des Ongulés, n’est pas encore assez démêlée pour qu’on puisse porter, sur sa physionomie d’ensemble, un jugement définitif. Ce qui paraît pourtant, d’ores et déjà, la caractériser, ce sont des affinités assez étroites avec les Mammifères de l’Éocène inférieur. Ces affinités se trahissent, nous venons de le constater, par la présence, au milieu d’elle, d’un genre cuisien (Protoadapis). Elles sont marquées plus profondément encore dans la similitude que conservent ses éléments avec plusieurs formes américaines.

2^o Affinités américaines de la faune bartonienne des Phosphorites.

La comparaison des Ongulés d’Europe et d’Amérique conduit, on le sait, à admettre que, pendant tout l’Éocène moyen et supérieur, les deux continents ont été séparés l’un de l’autre.

L’étude des Carnassiers et Primates de la faune ancienne des Phosphorites est beaucoup moins décisive, ou plutôt elle plaiderait contre le fait d’un si long isolement. Heterohyus est probablement un Apatemys ; Miacis et Vicerracus sont des genres du Bridger ; Protoadapis ressemble à Pelycodus ; Pseudoloris et plusieurs autres petits Primates appartiennent au groupe des Anaptomorphidés… Si l’on ne connaissait les Mammifères bartoniens que par la faune de Memerlein, on pourrait soutenir que les liens avec l’Amérique étaient, alors, aussi étroits que durant l’Éocène inférieur. Ce résultat est un peu déconcertant.

Pour expliquer ces analogies, et les concilier avec les différences certaines constatées entre les Ongulés d’Europe et d’Amérique, il faut admettre que la séparation des deux pays, si elle s’est vraiment poursuivie sans interruption du Cuisien jusqu’à l’Oligocène, n’a pas empêché, au moins jusqu’au Ludien, que la similitude résiduelle des faunes se maintint très grande, des deux côtés de l’Océan. Il y a donc lieu, pendant l’Éocène moyen et supérieur, de distinguer deux groupes de nature bien distincte parmi les Mammifères d’Europe et d’Amérique :

1. Un résidu important de faune éocène inférieure, comprenant des familles et des genres communs aux deux continents.

2. Une faune strictement lutétienne, bartonienne ou ludienne, composée de formes spéciales (surtout Ongulés) immigrées indépendamment dans chaque continent.

Cette longue persistance de la faune éocène inférieure à travers les faunes plus récentes contraste curieusement avec la brusque disparition des Chiromyidés, des Tarsidés, et de tous les Créodontes (sauf Hyænodon) au moment du renouvellement oligocène.

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1. Voici la dernière classification des Créodontes donnée par Matthew (1915, p. 5) :
   
   
   A) Procreodi. Phalanges onguéales fissurées ou non, mais non aplaties.
   1. Pas de carnassières

   Arctocyonidæ, Oxyclænidæ.
   B) Eucreodi. Phalanges onguéales non fissurées.
   2. Carnassières : P⁴ et M₁

   Miacidæ.
   C) Pseudocreodi. Phalanges onguéales fissurées.
   3. Carnassières : M¹ et M₂

   Oxyænidæ.
   4. Carnassières : M² et M₃

   Hyænodontidæ.
   D) Acreodi. Phalanges onguéales fissurées et aplaties.
   5. Pas de carnassières

   Mesonychida, Triisodontida.
2. Pour la forme des molaires inférieures et la grandeur des prémolaires, Paroxyclænus ressemble un peu à Ptolemaia Lyonsi Osb., de l’Éocène sup. du Fayoum (Osborn, 1908, p. 267, fig. 1-2). Mais, sur Ptolemaia, P₃, au lieu de développer un petit talon (comme chez Paroxyclænus), est tranchante, et porte seulement un fort denticule au-dessus du métastylide. P₄ est inconnue.
3. Le bourrelet cingulaire de certains Miacidés (Miacis, Vulpavus…), des Canidés, des Mustélidés, etc., paraît avoir une histoire indépendante de celle de l’hypocône des Oxyclénidés, Condylarthrés, Lémuridés, etc. Il a un aspect bien spécial (c’est un bourrelet annulaire, non un tubercule individualisé) ; et, quand la dent qui le porte devient quadrituberculaire (Cynodon oligocènes, Ursidés…) il ne concourt pas à la formation du quatrième tubercule (qui est alors le métaconule).

   Le troisième lobe des molaires inférieures, chez les Procyonidés et les Ursidés, n’apparaît qu’à l’Oligocène, et ne semble pas exactement homologue au troisième lobe des Oxyclénidés, etc. D’abord il se forme sur M₂, non sur M₃. En outre il semble constitué, non par un développement de l’hypoconulide, mais par un allongement banal et global du talon.

4. Stehlin (1915, p. 1472) prévoit et insinue cette préférence donnée au terme Heterohyus. Je regrette, pour ma part, que les lois de la nomenclature obligent à abandonner le nom, beaucoup plus expressif, d’Heterochiromys.
5. C’est évidemment un spécimen presque semblable, que Stehlin (1915, p. 1496, note 2) signale dans les collections de Bâle.
6. J’ai longtemps pensé que cette dernière dent pouvait être une P¹ molarisée (analogue à celle de Diacodon bicuspis Cope (cf. Matthew, 1918, p. 574, fig. 4)). Mais j’ai renoncé à cette hypothèse qui suppose, ou bien que le spécimen B a perdu ses deux M³ (ce qui n’est pas ; le maxillaire s’arrête immédiatement après la dernière molaire conservée) ou bien que Heterohyus n’avait que deux molaires supérieures (ce qui est en désaccord avec la présence d’une M₃, fortement développée).
7. À côté d’Heterochiromys gracilis, Stehlin (1916) distingue, à Egerkingen, un H. fortis (connu seulement par des incisives) et un Amphichiromys (= Calamodon) europæus Rüt. (connu par des incisives et un fragment d’os maxillaire inférieur).

   Il me semble que, suivant l’idée de Stehlin lui-même (1916, p. 1472), H. fortis devrait être fondu avec Heterohyus armatus Gerv., dont il a la taille. Quant à Amphich. europæus, trop grand pour être une même espèce que H. armatus, je ne vois pas de raison bien convaincante pour le mettre dans un genre à part. Stehlin

   sépare les genres Heterochiromys et Amphichiromys pour ce motif (p. 1469), que chez Heterochiromys (fortis), la racine des grandes incisives s’effile à son extrémité, et est recouverte d’émail presque dès cette extrémité, tandis que chez Amphichiromys, elle paraît conserver sensiblement le même diamètre jusqu’au bout, et ne commence à se recouvrir d’émail qu’assez loin de sa naissance. Cette différence me paraît un peu subtile, et en tout cas, elle demanderait à être confirmée par des échantillons plus complets que ceux qu’on possède encore.
8. Heterohyus et Stehlinius. Matthew vient de décrire (1921), sous le nom de Stehlinius uintahensis, un curieux Chiromyidé de l’Éocène supérieur d’Amérique, qui présente avec Heterohyus des ressemblances et des différences remarquables. Par la forme générale du crâne, par la possession de grandes incisives sciuroïdes, par le dessin des arrière‑molaires supérieures et inférieures, Stehlinius est tout à fait pareil à Heterohyus. Mais il diffère de celui‑ci par une réduction et une différenciation beaucoup plus poussée des dents comprises entre les arrière‑molaires et les incisives antérieures. Au maxillaire supérieur, la grande dent que j’ai numérotée I³ paraît ne plus exister. À la mandibule, P⁴ a disparu aussi, et la dent uniradiculaire proclive située contre l’incisive sciuroïde (C ou P₃, mais en tout cas pas P₄, comme la note Matthew) a pris la forme d’une longue crête tranchante denticulée, placée en porte‑à‑faux sur sa racine. Cette transformation de P₃ est l’exagération d’un caractère déjà clairement esquissé sur Heterohyus. Je ne vois donc pas la difficulté que trouve Matthew à l’expliquer en conformité avec la loi de Dollo. P³ de Stehlinius n’a pas plus subi de réversion que les vastes tuberculeuses inférieures des’Ursidés  : comme celles‑ci, elle s’est différenciée dans un sens tout à fait nouveau.

   La découverte de Stehlinius est une nouvelle preuve de l’homogénéité du groupe des Heterohyus, et elle accentue encore davantage la similitude de faune assez inattendue qui se marque, notamment pour les Primates, entre l’Europe et l’Amérique, à l’Éocène supérieur.

9. Conservé à Louvain, dans la collection de l’Université catholique, appartenant au chanoine de Dorlodot.

10. L’existence de ce niveau a été plusieurs fois suggérée par Stehlin  : 1912, p. 538 ; 1915, p. 1286…

    En utilisant des Carnassiers d’un type très répandu au Quercy, il semble qu’on puisse distinguer trois zones dans les Phosphorites :

    1. Zone à Miacis-Viverravus (faune ludienne inférieure d’Hordwell-Euzet).

    2. Zone à Cynodictis (faune ludienne de La Débruge). Cynodictis, typique, ne semble pas avoir d’équivalent exact en Amérique.

    3. Zone à Cynodon (faune oligocène de Ronzon).