De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication/Tome II/17
CHAPITRE XVII.
DES BONS EFFETS DU CROISEMENT, ET DES RÉSULTATS NUISIBLES DE LA REPRODUCTION CONSANGUINE.
On s’est beaucoup moins préoccupé de l’augmentation de vigueur constitutionnelle qui résulte d’un croisement occasionnel entre des individus d’une même variété, mais appartenant à des familles différentes, ou entre des variétés distinctes, que des effets nuisibles qui peuvent résulter de la reproduction d’individus trop rapprochés par leur degré de consanguinité. Le premier point est cependant le plus important, en même temps que le mieux démontré des deux. Les effets nuisibles de l’appariage d’animaux consanguins sont difficiles à reconnaître, car ils s’accumulent lentement, et diffèrent beaucoup par leur intensité suivant les espèces ; tandis que les bons effets qui suivent presque toujours un croisement sont de suite apparents. Il faut toutefois reconnaître que les avantages qu’on peut retirer de la reproduction entre individus consanguins, en ce qui concerne la conservation et la transmission d’un caractère donné, sont incontestables et l’emportent souvent sur l’inconvénient qui peut résulter d’une légère perte de vigueur constitutionnelle. Relativement à la domestication, la question a de l’importance, parce que la reproduction consanguine trop prolongée peut nuire à l’amélioration des races anciennes, et surtout à la création de nouvelles. Elle a également une certaine importance, par sa portée indirecte sur l’hybridité, et peut-être sur l’extinction des espèces, dès qu’une forme est devenue assez rare pour être réduite à quelques individus, vivant sur un espace peu étendu. Elle réagit d’une manière importante sur l’influence qu’exerce le croisement libre, lequel, en effaçant les différences individuelles, contribue à amener l’uniformité des caractères parmi les individus d’une même race ou espèce ; car, s’il résulte du croisement une plus grande vigueur et plus de fécondité chez les produits, ceux-ci se multiplieront et deviendront prépondérants, et le résultat ultérieur sera beaucoup plus considérable qu’il ne l’aurait été autrement. Enfin, relativement au genre humain, la question a une grande portée ; aussi la discuterons-nous en détail. Les faits tendant à prouver les effets nuisibles de la reproduction consanguine étant plus abondants, quoique moins décisifs, que ceux que nous possédons sur les effets favorables des croisements, c’est par les premiers, pour chaque groupe d’êtres organisés, que nous commencerons.
La définition du croisement n’offre aucune difficulté ; mais il n’en est pas de même pour celle de la reproduction consanguine, ou « en dedans », (breeding in and in), parce que, comme nous allons le voir, un même degré de consanguinité peut affecter les diverses espèces d’animaux d’une manière différente. Les appariages du père et de la fille, ou de la mère et du fils, ou de frères et sœurs, poursuivis pendant plusieurs générations, constituent les degrés les plus rapprochés possibles de consanguinité. Quelques juges compétents, comme Sir J. Sebright, estiment que l’union du frère et de la sœur est à un degré de consanguinité plus rapproché que celle des parents avec leurs enfants ; car dans l’union du père avec sa fille, il n’y a croisement qu’avec la moitié de son propre sang. On admet généralement que les conséquences d’unions aussi rapprochées, continuées pendant longtemps, sont une perte de taille, de vigueur constitutionnelle et de fécondité, accompagnée quelquefois d’une tendance à une mauvaise conformation. Les inconvénients qui résultent de l’appariage d’individus d’aussi proche parenté ne se manifestent pas nettement pendant les deux, trois, ou même les quatre premières générations ; plusieurs causes nous empêchant d’apercevoir le mal, telles que la lenteur de l’altération, qui est graduelle, et la difficulté de distinguer le mal direct de l’augmentation inévitable des tendances morbides qui peuvent être apparentes ou latentes chez les parents de proche consanguinité. L’avantage du croisement, d’autre part, même lorsqu’il n’y a pas eu d’unions consanguines antérieures, est presque toujours tout d’abord très-manifeste. On a des raisons pour croire, et c’est l’opinion d’un de nos observateurs les plus expérimentés, Sir J. Sebright[1], que les mauvais effets des unions consanguines peuvent être amoindris en séparant pendant quelques générations, et en exposant à différentes conditions extérieures, les individus de parenté trop rapprochée.
Beaucoup de personnes ont nié qu’il dût résulter d’inconvénients directs de la reproduction consanguine, à quelque degré qu’elle ait lieu ; mais aucun éleveur pratique, que je sache, ne partage cette opinion, et surtout aucun de ceux qui ont élevé des animaux se propageant un peu rapidement. Plusieurs physiologistes en attribuent les mauvais effets surtout à la combinaison et à l’augmentation qui en est la conséquence des tendances morbides communes aux deux parents, et il n’est pas douteux qu’il n’y existe là une cause puissante de mal. Il est en effet très-évident que des hommes et des animaux domestiques, doués d’une constitution misérable, et présentant une forte prédisposition héréditaire à la maladie, sont parfaitement capables de procréer, s’ils ne sont pas effectivement malades. Les appariages consanguins, d’autre part, entraînent la stérilité, ce qui indique quelque chose de tout à fait distinct d’un accroissement des tendances morbides communes aux deux parents. Les faits que nous allons examiner m’ont convaincu que c’est une loi de la nature que, chez tous les êtres organisés, un croisement occasionnel entre individus qui ne sont pas en rapports de parenté trop rapprochée est une chose avantageuse ; et que, d’autre part, la reproduction trop longtemps continuée entre individus consanguins est nuisible.
Plusieurs considérations générales ont beaucoup contribué à déterminer ma conviction, mais le lecteur aura plus de confiance dans les faits spéciaux et l’autorité d’observateurs expérimentés, qui a toujours une certaine valeur, même lorsqu’ils ne donnent pas les motifs de leur opinion. Or presque tous ceux qui ont élevé beaucoup d’animaux et ont écrit sur le sujet, comme Sir J. Sebright, André Knight, etc.[2], ont exprimé leur profonde conviction de l’impossibilité de continuer longtemps des croisements consanguins. Ceux qui ont consulté les ouvrages sur l’agriculture, ou les éleveurs tels que Youatt, Low, etc., partagent également cette opinion ; et le Dr P. Lucas, s’appuyant sur des autorités françaises, arrive à une conclusion semblable. Le célèbre agriculteur allemand, Hermann von Nathusius, l’auteur de l’ouvrage le plus remarquable que je connaisse sur ces questions, est du même avis. Comme j’aurai à citer ses travaux, je dois dire que Nathusius ne connaît pas seulement à fond tous les ouvrages d’agriculture de toutes langues, mais qu’il est plus au courant des généalogies de nos races britanniques que la plupart des Anglais eux-mêmes ; qu’il a importé un grand nombre de nos animaux les plus améliorés, et est lui-même un éleveur très-expérimenté.
On peut assez promptement s’assurer des conséquences nuisibles des unions consanguines répétées, chez les animaux qui, comme les poules, les pigeons, etc., se propageant rapidement, et étant élevés dans la même localité, se trouvent exposés à des conditions toujours les mêmes. J’ai pris des informations auprès d’un grand nombre d’éleveurs, et n’en ai pas trouvé jusqu’à présent un seul qui ne fût profondément convaincu qu’un croisement avec une autre famille d’une même sous-variété était de temps à autre absolument nécessaire. La plupart des éleveurs d’oiseaux de fantaisie très-améliorés estiment toujours le plus leur propre lignée, et, crainte d’une altération, répugnent à faire un croisement, d’autant plus que l’achat d’un oiseau de premier ordre d’une autre branche est coûteux, et que les échanges sont difficiles ; et cependant, d’après ce que j’ai pu voir, tous les éleveurs, à l’exception de ceux qui conservent dans différents endroits un certain nombre de lignées distinctes pour les besoins du croisement, sont, au bout de quelque temps, forcés d’en arriver là.
Une autre considération générale qui me paraît importante est celle que, chez tous les animaux ou plantes hermaphrodites, qu’on pourrait supposer s’être perpétuellement fécondés par eux-mêmes, et s’être ainsi reproduits pendant des siècles, dans les conditions de la consanguinité la plus rapprochée, il n’y a pas non plus une seule espèce dont la conformation soit telle, qu’elle ne puisse être fécondée que par elle-même. Au contraire, comme nous l’avons vu dans les cas succinctement rapportés dans le quinzième chapitre, il existe des conformations qui favorisent et amènent inévitablement à des croisements occasionnels entre un hermaphrodite et un autre de même espèce, et qui, autant que nous pouvons en juger, ne semblent pas avoir d’autre fin.
Il est hors de doute qu’en ce qui concerne le gros bétail, on ne puisse pousser les appariages consanguins assez loin avec avantage relativement aux caractères extérieurs, et sans inconvénients bien marqués quant à la constitution ; la même remarque peut aussi s’appliquer au mouton. Ces animaux sont-ils devenus graduellement moins susceptibles que d’autres aux mauvais effets de la consanguinité pour pouvoir vivre en troupes, — condition où les mâles vieux et vigoureux, ont l’habitude d’expulser tous les intrus, fait qui a pour conséquence leur appariage fréquent avec leurs filles, — c’est ce que je ne saurais décider. Le cas des Longues-cornes de Bakewell, qui ont été, pendant une très-longue période, soumis à la reproduction consanguine, a été souvent cité ; cependant Youatt[3] dit que la race avait fini par acquérir une constitution d’une délicatesse qui exigeait des ménagements tout spéciaux, et que sa propagation était toujours incertaine. C’est chez les Courtes-cornes qu’on trouve l’exemple le plus frappant d’une reproduction consanguine prolongée ; ainsi le fameux taureau Favourite (qui lui-même était le produit d’un demi-frère et d’une sœur de Foljambe), fut successivement apparié avec sa fille, sa petite-fille et son arrière-petite-fille ; de sorte que la vache produite de cette dernière union, contenait dans ses veines les 15/16 ou 93.75 pour cent, du sang de Favourite. Appariée avec le taureau Wellington, qui lui-même renfermait dans ses veines 62.5 pour 100 du sang de Favourite, cette vache produisit Clarissa ; laquelle, livrée au taureau Lancaster, aussi un descendant de Favourite, avec 68.75 pour 100 du sang de ce dernier, donna des produits de grand mérite[4]. Cependant Collins, l’éleveur de ces animaux et grand partisan lui-même des unions consanguines, croisa une fois sa souche par un Galloway, et obtint de ce croisement des vaches qui atteignirent les prix les plus élevés. Le troupeau de Bates était considéré comme le plus remarquable au monde. Pendant treize ans, il se livra aux appariages consanguins les plus rapprochés, mais pendant les dix-sept années suivantes, quoique ayant la plus haute idée de sa souche, il introduisit, à trois reprises différentes, du sang nouveau dans son troupeau, non pas, dit-il, pour améliorer la forme de ses bêtes, mais à cause de leur fertilité amoindrie. D’après un éleveur célèbre[5], l’opinion personnelle de M. Bates était que « les croisements consanguins faits avec une mauvaise souche étaient ruine et dévastation, mais qu’on pouvait les pratiquer avec sûreté, dans certaines limites, lorsque les individus de parenté rapprochée provenaient d’animaux de premier ordre. » Nous voyons donc que les unions consanguines ont été poussées fort loin chez les Courtes-cornes ; mais Nathusius, après un examen très-minutieux de leur généalogie, dit n’avoir trouvé aucun cas d’un éleveur qui ait suivi cette marche pendant toute sa vie. D’après ses études et son expérience, il conclut à la nécessité des unions consanguines pour anoblir la souche, mais qu’il faut apporter à leur emploi de très-grandes précautions par suite de la tendance à l’infécondité et à l’affaiblissement qui peut en résulter. J’ajouterai qu’une autre autorité[6] a constaté que les Courtes-cornes donnent beaucoup plus de veaux estropiés qu’aucune autre race de bétail.
Quoique par une sélection bien entendue des meilleurs animaux (comme cela arrive dans l’état de nature par la loi de la lutte), on puisse pousser assez loin les unions consanguines chez le gros bétail, les effets avantageux d’un croisement entre deux races quelconques se manifestent de suite par un accroissement dans la taille et la vigueur des produits ; et, comme me l’apprend M. Spooner, le croisement de races distinctes améliore certainement les individus destinés à la boucherie. Ces animaux croisés n’ont, cela va sans dire, aucune utilité pour l’éleveur, mais pendant longtemps on en a produit dans diverses parties de l’Angleterre, pour le couteau[7], et leur mérite est actuellement si bien reconnu, qu’aux expositions de bétail gras, on a établi, pour les recevoir, une classe séparée. Le plus beau bœuf gras de la grande exposition d’Islington en 1862, était un animal croisé.
Culley et d’autres ont invoqué le bétail à demi sauvage, conservé depuis probablement quatre ou cinq cents ans dans les parcs d’Angleterre, comme un exemple d’une reproduction consanguine longtemps prolongée dans un même troupeau, sans qu’il paraisse en être résulté d’inconvénients. Quant au bétail du parc de Chillingham, feu lord Tankerville a reconnu qu’ils étaient mauvais reproducteurs[8]. Dans une lettre que M. Hardy, le surveillant, m’a adressée en Mai 1861, il estime que, sur un troupeau de cinquante têtes, le chiffre moyen des animaux annuellement abattus, tués en se battant, ou morts, est d’environ de dix, soit un sur cinq. Le troupeau se maintenant toujours à peu près au même chiffre, le taux d’accroissement doit être également de un sur cinq. Les taureaux se livrent des combats furieux, de sorte qu’il doit en résulter une stricte sélection des mâles les plus vigoureux. J’ai eu, par M. D. Gardner, l’agent du duc de Hamilton, les renseignements suivants sur le bétail sauvage qui est conservé dans le parc de Lanarkshire, occupant une superficie d’environ 200 acres. Les bêtes varient de soixante-cinq à quatre-vingts pour le nombre ; le chiffre de leur mortalité annuelle est de huit à dix, de sorte que le taux des naissances ne doit être que de un sur six. Dans l’Amérique du Sud, où les troupeaux sont à demi sauvages et offrent par conséquent un assez bon terme de comparaison, l’accroissement naturel du bétail est, d’après Azara, d’environ un tiers à un quart du nombre total des bêtes d’une estancia, ou de un sur trois ou quatre, ce qui ne s’applique sans doute qu’aux animaux adultes, propres à la consommation. Le bétail des parcs d’Angleterre, chez lequel la reproduction consanguine a longtemps eu lieu dans les limites d’un même troupeau, est donc, relativement, passablement moins fertile. Et quoique, dans un pays ouvert comme le Paraguay, il doive se faire de temps en temps quelques croisements entre les divers troupeaux, les habitants croient cependant à la nécessité de l’introduction occasionnelle d’animaux provenant d’une autre localité, pour empêcher la dégénérescence et une diminution dans la fécondité[9]. Il doit y avoir eu dans le bétail des parcs de Chillingham et de Hamilton, une diminution considérable dans la taille, depuis les temps anciens, puisque le professeur Rütimeyer a montré qu’il descend presque certainement du gigantesque Bos primigenius. Cette perte de taille peut sans doute être attribuée à des circonstances extérieures moins favorables, quoiqu’on ne puisse cependant pas regarder comme étant dans des conditions désavantageuses des animaux pouvant errer dans de vastes parcs, et nourris pendant les hivers rigoureux.
Il y a eu aussi chez les moutons, et dans un même troupeau, une reproduction consanguine longtemps soutenue ; mais je ne saurais dire si des individus de parenté très-rapprochée, ont été aussi souvent appariés entre eux que cela a eu lieu pour le bétail Courtes-cornes. Pendant cinquante ans, MM. Brown n’ont introduit aucun sang étranger dans leur excellente souche de Leicesters. M. Barford a fait de même pour ses troupeaux de Foscote, depuis 1810. Il soutient qu’une expérience d’un demi-siècle l’a convaincu que, lorsque deux animaux de proche parenté sont parfaitement sains de constitution, les unions consanguines n’entraînent aucune dégénérescence ; mais il ajoute qu’il ne se fait pas un point d’orgueil de ne faire reproduire que des animaux consanguins les plus rapprochés. Le troupeau Naz, en France, a été maintenu pendant soixante ans, sans l’introduction d’un seul bélier étranger[10]. Néanmoins, la plupart des grands éleveurs de moutons ont protesté contre une trop grande prolongation des unions consanguines[11]. Un des éleveurs récents les plus célèbres, Jonas Webb, opérait sur cinq familles séparées pour maintenir ainsi une distance convenable dans le degré de parenté des deux sexes[12].
Bien qu’on puisse, sans inconvénient apparent, continuer longtemps les unions consanguines chez le mouton, les fermiers ont souvent l’habitude de croiser des races distinctes pour produire des animaux de boucherie, fait qui prouve que cette pratique est avantageuse. M. Spooner résume son excellent ouvrage sur le croisement, en constatant qu’il y a un avantage pécuniaire direct à tirer des croisements judicieux, surtout lorsque le mâle est plus grand que la femelle. Lord Somerville, ancien éleveur célèbre, dit expressément que ses demi-sangs de Ryelands et de moutons Espagnols étaient beaucoup plus grands, soit que les Ryelands, soit que les Espagnols purs[13].
Comme quelques-uns de nos parcs anglais sont fort anciens, j’ai pensé qu’il devait y avoir eu une reproduction consanguine fort prolongée chez les daims (Cervus dama) qu’on y conserve ; mais après information, il paraît que l’usage ordinaire est d’y introduire de temps à autre du sang nouveau au moyen de mâles tirés d’autres parcs. M. Shirley[14], qui a beaucoup étudié le sujet, admet qu’il y a des parcs dans lesquels, de mémoire d’homme, il n’y a eu aucun mélange de sang étranger. Il conclut cependant que finalement « la reproduction consanguine constante, doit certainement tourner au désavantage du troupeau entier, bien qu’il faille très-longtemps pour pouvoir le constater ; de plus, quand nous trouvons, ce qui est constamment le cas, qu’une introduction de sang nouveau a toujours été avantageuse au cerf, tant en améliorant sa taille et son apparence, qu’en éloignant certaines maladies auxquelles cet animal est sujet lorsque le sang n’a pas été renouvelé, je crois qu’il n’y a pas de doute à avoir qu’un croisement judicieux avec une bonne souche n’ait les conséquences les plus heureuses, et ne soit même, tôt ou tard, essentiel, pour maintenir un parc dans un état prospère. »
On a invoqué les fameux chiens pour la chasse au renard de M. Meynell, comme un exemple de reproduction consanguine n’ayant pas été suivie de mauvais effets ; et Sir J. Sebright s’est assuré auprès de lui qu’il appariait souvent père et fille, mère et fils, et quelquefois même frères et sœurs. Sir J. Sebright[15] déclare toutefois qu’à la suite d’appariages de frères et sœurs, il a vu des épagneuls de forte race devenir de petits chiens faibles. Le Rév. D. W. Fox m’a signalé un cas d’une petite souche de limiers qui avaient été longtemps gardés dans la même famille, mais étaient devenus de très-mauvais reproducteurs, et avaient presque tous une grosseur osseuse sur la queue. Un seul croisement avec une souche différente de limier, leur rendit leur fertilité et fit disparaître la tendance à une déformation de la queue. On m’a communiqué un autre cas relatif au limier, dans lequel il fallait soutenir la femelle pendant l’accouplement. Si on considère combien l’accroissement naturel du chien est rapide, on ne comprendrait pas les prix si élevés auxquels peuvent atteindre les races les plus améliorées, qui supposent précisément une longue série d’unions consanguines, si cette pratique ne diminuait pas leur fertilité, tout en augmentant les chances de maladie. M. Scrope, une autorité dans la matière, attribue la rareté et l’amoindrissement de taille du chien courant écossais, en grande partie aux unions consanguines, le petit nombre des individus qui existent encore dans le pays, étant tous parents à un degré très-rapproché.
Il est toujours plus ou moins difficile d’amener les animaux très-améliorés à reproduire rapidement, et tous sont de constitution très-délicate ; je ne prétends cependant pas que tous ces effets doivent être entièrement attribués aux unions consanguines. Un grand connaisseur en lapins[16], dit qu’on force trop dans leur jeune âge les femelles à longues oreilles pour qu’elles puissent avoir grande valeur pour la reproduction ; et en effet elles se montrent souvent mauvaises mères ou stériles. Il en est de même des mâles qui sont souvent inféconds. Les lapins appartenant à ces races perfectionnées, abandonnent souvent leurs petits, de sorte qu’il faut avoir des nourrices d’une autre race, pour pouvoir élever ces derniers.
C’est sur le porc que les éleveurs sont le plus unanimement d’accord, pour reconnaître les effets fâcheux des unions consanguines trop prolongées. M. Druce, l’éleveur connu des Oxfordshires améliorés (race croisée), dit que chez ces animaux on ne peut pas conserver la constitution sans un changement de mâles, ceux-ci devant être pris dans une autre tribu de la même race. M. Fisher Hobbs, le créateur de la race Essex améliorée, avait divisé sa souche en trois familles séparées, au moyen desquelles il maintint sa race pendant vingt ans, par une sélection judicieuse faite sur les trois familles distinctes[17]. Lord Western importa le premier une truie et un verrat napolitains. Après avoir appliqué à cette paire et à ses produits la génération consanguine jusqu’au point où la race menaçait de s’éteindre, il croisa ses porcs napolitains avec ceux de l’ancienne race d’Essex et fit ainsi le premier pas vers la race d’Essex améliorée. M. J. Wright, éleveur connu[18], croisa un verrat avec sa fille, sa petite-fille, son arrière-petite-fille, et ainsi de suite pendant sept générations. Le résultat fut que, dans plusieurs cas, les produits furent stériles ; d’autres périrent, et parmi ceux qui survécurent, un certain nombre étaient comme idiots, ne pouvant même pas téter la mamelle, et incapables de marcher droit. Il faut noter que les deux dernières truies résultant de cette longue série de générations consanguines, furent livrées à des verrats d’une autre famille, et produisirent plusieurs portées de porcs parfaitement sains. La meilleure, sous le rapport de l’apparence extérieure, procréée dans ces sept générations, fut une truie qui constitua à elle seule la portée de la dernière ; appariée avec son père elle resta stérile, mais produisit immédiatement par un verrat de sang étranger. Il résulte de ce cas de M. Wright, qu’une série d’unions consanguines très-rapprochées, n’avaient pas affecté les formes extérieures, ni le mérite des jeunes, mais avaient exercé une action sérieuse sur leur constitution générale, leurs facultés mentales, et surtout sur les fonctions de la reproduction.
Nathusius[19] donne un cas analogue et encore plus frappant ; ayant importé d’Angleterre une truie pleine de la grande race du Yorkshire, il apparia successivement entre eux ses produits pendant trois générations ; le résultat fut défavorable ; les jeunes eurent une faible constitution, et leur fécondité fut diminuée. Une des dernières truies, qui était un bon animal, appariée avec son propre oncle (qui s’était montré fécond avec des truies d’autres races), fit une première portée de six, et ensuite une seconde de cinq petits très-faibles. Il livra ensuite cette truie à un verrat d’une petite race noire aussi importée d’Angleterre, lequel apparié avec des truies de sa race donnait de sept à neuf petits ; la truie de la grande race, si peu productive auparavant, produisit, par le petit porc noir, une première portée de vingt et un petits et une seconde de dix-huit ; soit un total de trente-neuf beaux produits dans une année.
Comme nous l’avons déjà vu pour d’autres animaux, et même lorsque la génération consanguine modérée ne produit pas d’effets fâcheux, ainsi que le dit un éleveur, M. Coate, « les croisements sont très-profitables au fermier pour obtenir une plus forte constitution et plus de rapidité de croissance ; mais pour moi, qui élève les porcs pour la reproduction, je ne puis en faire, parce qu’il faut des années pour revenir à la pureté de sang[20]. »
Relativement à l’homme, la question, sur laquelle je ne m’étendrai pas longuement, parce qu’elle est entourée de préjugés, a été discutée à divers points de vue par plusieurs auteurs[21]. M. Tylor[22], a montré que, dans les parties du monde les plus diverses, et chez les races les plus différentes, les mariages entre parents, — même éloignés — ont été rigoureusement interdits. On pourrait citer quelques cas exceptionnels, surtout dans les familles royales, qui ont été traités par M. W. Adam[23], et déjà par Hofacker en 1828. M. Tylor est disposé à croire que la prohibition presque universelle des mariages consanguins, doit son origine à l’observation des effets nuisibles qui en résultent ; et il explique, d’une manière ingénieuse, quelques anomalies apparentes dans la prohibition, qui ne s’applique pas également aux mêmes degrés de parenté du côté masculin et féminin. Il admet toutefois que d’autres causes, telles que l’extension d’alliances d’amitié, ont pu être prises en considération. D’autre part, M. W. Adam conclut que les mariages entre parents rapprochés, sont vus avec répugnance et prohibés, par suite de la confusion qui en résulterait dans la transmission de la propriété, et d’autres raisons encore plus abstraites ; mais, je ne puis admettre cette idée, devant le fait que les sauvages de l’Australie et de l’Amérique du Sud[24], qui n’ont pas de propriétés à transmettre, ni de sens moral bien délicat, ont horreur de l’inceste.
Comme pouvant jeter quelque jour sur ce sujet au point de vue de l’homme, et si une telle vérification était possible, il serait intéressant de savoir comment se comportent sous ce rapport les singes anthropomorphes supérieurs ; — si les jeunes mâles et femelles se séparent de leurs parents ; ou si les vieux mâles, jaloux de leurs fils, les expulsent ; ou enfin, s’il existe quelque instinct héréditaire, ayant pu se développer ensuite des avantages qui en résultaient pour l’espèce, et qui pousse les jeunes individus d’une même famille à s’apparier de préférence avec ceux de familles différentes, plutôt que de s’unir entre eux. Un grand nombre de faits prouvent que la progéniture produite par des ascendants n’ayant entre eux aucune relation de parenté est plus vigoureuse et plus féconde que celle de parents consanguins ; de là tout sentiment, quelque léger qu’il soit, — qu’il provienne d’une excitation sexuelle déterminée par la nouveauté, ou par toute autre cause, — poussant plutôt aux unions de la première catégorie qu’à celles de la seconde, et s’accroissant par sélection naturelle, a pu devenir instinctif ; et les individus ayant une préférence innée de cette nature, ont dû tendre à augmenter en nombre. Il est probable que c’est ainsi que des sauvages dégradés auront acquis, d’une manière inconsciente, leur aversion et leur horreur pour les mariages incestueux, bien plutôt qu’ils n’en auront découvert, par le raisonnement et l’observation, les inconvénients fâcheux. Le fait que cette aversion fait parfois défaut n’est pas un argument valable contre la nature instinctive du sentiment, car on sait que tout instinct peut occasionnellement manquer ou être vicié, comme cela arrive pour l’amour maternel ou les sympathies sociales. En ce qui concerne l’homme, il est probable qu’on ne pourra jamais établir par des preuves directes si les alliances consanguines ont des effets nuisibles, parce qu’il ne se propage que lentement, et qu’il ne peut être soumis à aucune expérimentation ; mais le fait que, de tous temps et dans toutes les races, l’usage universel a proscrit les mariages consanguins, est certainement un argument d’un grand poids. D’ailleurs, nous sommes certains que la conclusion, quelle qu’elle puisse être, à laquelle nous conduira l’étude des animaux supérieurs, sera applicable à l’homme.
Si nous passons aux oiseaux, nous pourrons réunir un ensemble considérable de preuves, qui condamnent les unions consanguines dans les races gallines. Sir J. Sebright constate que les nombreuses expériences qu’il a tentées sur ce point ont toujours eu pour résultat des oiseaux à longues jambes, à petit corps, et mauvais reproducteurs[25]. Il a produit les fameux Bantams qui portent son nom, par des croisements complexes, et par des unions consanguines à un degré très-rapproché ; et depuis leur création, d’autres éleveurs ont suivi le même système avec ses Bantams, qui sont aujourd’hui notés comme mauvais reproducteurs. J’ai vu des Bantams argentés provenant directement de sa souche, qui étaient devenus aussi stériles que des hybrides, et qui, sur deux fortes couvées d’œufs, ne produisirent pas un seul poulet. M. Hewitt a remarqué que dans les Bantams, la stérilité du mâle est, à de rares exceptions près, étroitement liée à la perte de certains caractères masculins secondaires, et il ajoute : « J’ai constaté, comme règle générale, que la moindre déviation du caractère féminin du Bantam Sebright mâle, — ne fût-ce que l’allongement d’un demi-pouce des deux principales rectrices, — correspond à une probabilité d’augmentation dans sa fécondité[26]. »
M. Wright[27] raconte que les coqs de combat si célèbres de M. Clark, à force de ne se reproduire qu’entre eux, avaient fini par perdre leurs dispositions belliqueuses, et se laissaient hacher sur place sans faire de résistance ; en même temps leur taille s’était réduite au point qu’ils se trouvaient au-dessous du poids voulu pour concourir aux grands prix ; mais à la suite d’un croisement avec une autre famille, ils reprirent leur poids et leur courage primitifs. Comme on pèse toujours les coqs avant le combat, leur augmentation ou diminution de poids était bien réellement constatée. M. Clark ne paraît pas avoir apparié les frères et sœurs, le mode d’union qui est le plus nuisible ; et après beaucoup d’essais, il a reconnu que le produit du père et de la fille présentait une plus forte réduction de poids que celui de la mère et du fils. M. Eyton, qui est un grand éleveur de Dorkings gris, m’apprend qu’ils diminuent toujours de taille et perdent de leur fécondité, si on ne fait pas intervenir, de temps à autre, un croisement avec une autre souche. Il en est de même d’après M. Hewitt pour les Malais, au point de vue de la taille[28].
Un auteur expérimenté[29] remarque qu’un même amateur, comme on le sait du reste, maintient rarement longtemps la supériorité de ses oiseaux ; ce qui est incontestablement dû à ce que toute sa souche est de même sang ; il est donc indispensable de faire occasionnellement intervenir un oiseau d’un autre lignage. Cela n’est pas nécessaire pour ceux qui ont soin de tenir plusieurs familles séparées dans des stations différentes. Ainsi, M. Ballance qui élève des Malais depuis plus de trente ans, et a déjà, avec ses oiseaux, remporté plus de prix qu’aucun autre éleveur en Angleterre, soutient que la génération en dedans ne cause pas nécessairement la dégénérescence, mais que tout dépend de la manière de faire. « Mon système, dit-il, a été d’établir cinq ou six familles distinctes, d’élever chaque année environ trois cents poulets, de choisir dans chacune les meilleurs oiseaux pour les croisements, et de m’assurer ainsi un mélange de sang suffisant pour empêcher toute détérioration[30]. »
Tous les éleveurs sont donc unanimes à reconnaître que, pour les volailles maintenues dans un même endroit, la reproduction consanguine, poussée même à un degré qui serait sans conséquence pour la plupart des quadrupèdes, entraîne très-promptement des effets nuisibles. On admet d’autre part, d’une manière très-générale, que les poulets croisés sont les plus robustes et les plus faciles à élever[31]. M. Tegetmeier[32], très-compétent sur ce sujet, dit que les poules Dorkings laissées aux coqs Houdan ou Crève-cœur, produisent, au commencement du printemps, des poulets, qui, par leur taille, leur vigueur, leur précocité et leurs qualités pour le marché, l’emportent de beaucoup sur ceux des races pures. M. Hewitt dit, qu’en règle générale, le croisement dans les races gallines augmente la taille. Les hybrides entre l’espèce galline et le faisan sont beaucoup plus grands que l’un ou l’autre des ascendants ; ceux du faisan doré et de la poule faisane commune sont dans le même cas[33]. Je reviendrai sur la question de l’augmentation de la taille chez les hybrides.
Comme nous l’avons déjà dit, les éleveurs sont aussi d’accord que, pour les Pigeons, il est absolument indispensable, malgré la dépense que cela occasionne, de croiser leurs oiseaux les plus estimés, avec des individus d’un autre lignage, mais appartenant, bien entendu, à la même variété. Il faut remarquer que, lorsqu’une grande taille est un des points qu’on cherche à obtenir, comme pour les Grosses-gorges[34], les effets nuisibles des croisements consanguins rapprochés se manifestent beaucoup plus promptement que pour les oiseaux plus petits, comme les Culbutants courtes-faces. Les races de haute fantaisie, comme ces Culbutants et les Messagers, sont d’une délicatesse extrême. Elles sont sujettes à beaucoup de maladies, et périssent fréquemment dans l’œuf ou à la première mue, et il faut le plus souvent faire couver leurs œufs par d’autres oiseaux. Bien que ces races, hautement prisées, aient nécessairement été soumises à une reproduction consanguine, je ne sais si ce fait peut expliquer entièrement leur grande délicatesse de constitution. Je tiens de M. Yarrell que Sir J. Sebright avait poussé la génération en dedans, chez les pigeons Hiboux, jusqu’à ce que la famille menaçât de s’éteindre entièrement par suite de sa grande stérilité. M. Brent[35] essaya de créer une race de Tambours en croisant un pigeon commun et recroisant ses fille, petite-fille, arrière-petite-fille, et encore une fille de cette dernière, avec le même pigeon Tambour ; il obtint ainsi un oiseau contenant 15/16 de sang de Tambour ; mais là l’expérience finit, car la reproduction s’arrêta. Neumeister[36] assure que les produits des pigeons de colombier avec ceux d’autres races sont robustes et féconds, et MM. Boitard et Corbié[37], après quarante-cinq ans d’expérience, recommandent aux amateurs de croiser leurs races, parce que, s’ils n’obtiennent pas ainsi des oiseaux intéressants, ils y gagneront au point de vue économique, les métis étant toujours plus féconds que les individus des races pures.
Disons quelques mots de l’abeille, qu’un entomologiste distingué invoque comme un exemple de consanguinité inévitable. La ruche ne contenant qu’une seule femelle, on pourrait croire que ses descendants mâles et femelles doivent toujours se reproduire entre eux, d’autant plus que les abeilles de différentes ruches étant hostiles les unes aux autres, aucune ouvrière étrangère ne peut entrer dans une ruche qui n’est pas la sienne sans être attaquée. Mais M. Tegetmeier[38] a montré qu’il n’en est pas de même pour les mâles, qui peuvent entrer dans toute ruche, de sorte qu’il n’y a à priori aucune improbabilité à ce que la reine puisse recevoir un mâle étranger. Le fait que d’ailleurs l’accouplement de ces insectes a toujours lieu en plein air, semble assurer la possibilité d’un croisement étranger et garantir ainsi la souche contre les inconvénients d’une reproduction consanguine trop prolongée. Quoi qu’il en soit, l’expérience a prouvé que depuis l’introduction de la race Ligurienne à raies jaunes en Allemagne et en France, les abeilles se croisent librement. M. Woodbury, qui a introduit les abeilles Liguriennes dans le Devonshire, a observé que, dans une seule saison, trois ruchers situés de un à deux milles du sien avaient été croisés par ses bourdons, et dans un des cas il faut que ceux-ci aient passé par-dessus la ville d’Exeter et un grand nombre de ruches intermédiaires. Dans une autre circonstance, plusieurs reines ordinaires ont été croisées par les bourdons Liguriens à une distance de trois milles et demi[39].
Aussitôt qu’une plante d’une espèce nouvelle est introduite dans un pays et qu’elle se propage par graine, il s’en lève bientôt un grand nombre d’individus, et la présence des insectes ne tarde pas à occasionner des croisements entre eux. Les arbres de nouvelle importation, ou les plantes qui ne se propagent pas par graine, ne sont pas ici en cause. Pour les plantes anciennement connues, on fait constamment des échanges de graines, grâce auxquels des individus qui ont été exposés à des conditions extérieures diverses, — ce qui, comme nous l’avons vu, atténue les inconvénients des croisements consanguins, — seront de temps en temps introduits dans d’autres localités.
On n’a pas entrepris d’expériences pour juger des effets de la fécondation des fleurs par leur propre pollen, continuée pendant plusieurs générations. Nous verrons bientôt que certaines plantes, soit normalement, soit anormalement, sont, même dès la première génération, plus ou moins stériles lorsqu’elles sont fécondées par leur propre pollen. Bien qu’on ne sache rien directement des effets nuisibles de la reproduction consanguine chez les plantes, le fait inverse que les croisements leur sont très-avantageux, est bien démontré.
Pour ce qui concerne le croisement d’individus appartenant à une même sous-variété, Gärtner[40], dont l’expérience et l’exactitude sont incontestables, a constaté que cette opération a eu fréquemment de très-bons résultats, surtout chez quelques genres exotiques, dont la fertilité était à quelque degré amoindrie, comme les Passiflores, les Lobélias et les Fuchsias. Herbert[41] dit également : « Je crois avoir tiré quelque avantage du fait que j’ai fécondé la fleur dont je voulais avoir la graine par du pollen pris sur un autre individu de la même variété, ou au moins sur une autre fleur. » Le professeur Lecoq dit s’être assuré que les produits dérivés d’un croisement sont plus vigoureux et plus robustes que leurs parents[42].
Comme les affirmations générales de ce genre n’offrent rien de précis, j’ai entrepris une série d’expériences, qui, si elles continuent à donner les mêmes résultats que jusqu’à présent, trancheront définitivement la question relative aux effets avantageux du croisement de plantes distinctes d’une même variété, et aux inconvénients de la fécondation de la plante par elle-même. Elles jetteront ainsi du jour sur le fait, que toutes les fleurs sont conformées de manière à permettre, favoriser ou nécessiter le concours de deux individus. Nous comprendrons nettement pourquoi il existe des plantes monoïques et dioïques, des plantes dimorphes et trimorphes, et d’autres cas semblables. J’ai, pour ces expériences, placé mes plantes dans un même vase ou dans des vases de même grandeur, et en pleine terre ou rapprochées ; je les mets à l’abri des insectes ; je féconde quelques fleurs avec le pollen de la même fleur, et d’autres, sur la même plante, avec du pollen d’une plante voisine distincte. Dans beaucoup d’expériences, mais pas dans toutes, les plantes croisées ont fourni beaucoup plus de graines que celles qui se sont fécondées par elles-mêmes, et jamais l’inverse ne s’est présenté. Les graines des deux provenances ont été mises sur du sable humide dans le même vase, et à mesure qu’elles germaient elles étaient plantées par paires des deux côtés opposés du vase, et placées de façon à recevoir une lumière égale. Dans d’autres cas, les graines ont été simplement semées dans le même vase en face les unes des autres. J’ai ainsi suivi divers systèmes ; mais, dans tous les cas, j’ai pris toutes les précautions possibles pour que les deux lots fussent dans des conditions semblables. J’ai observé avec soin la croissance des plantes levées de ces deux catégories de graines, dans des espèces des genres suivants : Brassica, Lathyrus, Lupinus, Lobelia, Lactuca, Dianthus, Myosotis, Petunia, Linaria, Calceolaria, Mimulus et Ipomœa ; et j’ai pu constater les différences les plus évidentes et les plus marquées dans leur croissance, et, dans certains cas, une résistance remarquable à des conditions défavorables. Il est important de semer les deux lots de graines sur les côtés opposés du même vase, pour que les jeunes plantes aient à lutter entre elles, parce que si on les sème séparément et à l’aise dans un bon sol, il n’y a souvent que peu de différence dans leur croissance.
Voici les deux cas les plus remarquables que j’aie observés jusqu’à présent. Six graines croisées, et six fécondées par elles-mêmes de l’Ipomœa purpurea, ont été plantées aussitôt après leur germination, par paires opposées, dans deux vases, avec des baguettes égales de grosseur pour qu’elles pussent s’y enrouler. Cinq des plantes croisées poussèrent d’abord beaucoup plus vite que leurs opposées ; la sixième était faible et fut d’abord battue par son antagoniste, mais enfin sa constitution plus robuste l’emporta, et elle finit par le dépasser. Dès que chaque plante croisée eut atteint le sommet de sa baguette de sept pieds, je mesurai son antagoniste, et le résultat fut que lorsque les plantes croisées eurent les sept pieds, les autres n’étaient arrivées en moyenne qu’à cinq pieds, quatre pouces et demi. Les plantes croisées fleurirent un peu avant, mais beaucoup plus abondamment que les plantes fécondées par elles-mêmes. Je semai un grand nombre de graines des deux catégories dans un autre petit vase, pour réaliser les conditions de la lutte pour l’existence, et là encore, les plantes croisées eurent l’avantage ; et, bien qu’elles n’atteignirent pas tout à fait le sommet de la tige de sept pieds, leur hauteur moyenne fut à celle des plantes provenant des graines fécondées par elles-mêmes, dans le rapport de 7 à 5.2. L’expérience, répétée pendant deux générations, avec des plantes provenant des précédentes, et traitées de la même manière, donna à peu près les mêmes résultats. À la seconde génération, les plantes croisées, recroisées une seconde fois, produisirent 121 capsules de graines, tandis que les plantes fécondées par elles-mêmes n’en donnèrent que 84.
Quelques fleurs de Mimulus luteus furent fécondées par leur propre pollen, et d’autres par du pollen de plantes distinctes croissant dans le même vase. Les graines après germination furent plantées dans le même vase vis-à-vis les unes des autres. Les jeunes plantes furent d’abord de hauteur égale, mais les plantes croisées atteignirent un demi-pouce de hauteur, que les autres n’avaient encore qu’un quart de pouce. Cette inégalité ne se maintint pas, et les hauteurs, qui furent plus tard de quatre pouces et demi pour les premières et de trois pour les secondes, conservèrent ensuite le même rapport jusqu’à leur accroissement complet. Les plantes croisées furent beaucoup plus vigoureuses que les autres, fleurirent plus tôt et produisirent plus de fleurs, lesquelles donnèrent des capsules contenant plus de graines. Les mêmes essais, répétés pendant les deux générations suivantes, donnèrent les mêmes résultats. Si je n’avais suivi attentivement, pendant toute leur croissance, ces plantes de Mimulus et Ipomœa, je n’aurais jamais cru qu’il fût possible qu’un fait aussi insignifiant que l’emploi d’un pollen pris sur une autre plante, au lieu de celui de la fleur même, pût déterminer dans l’accroissement et la vigueur des produits une différence aussi étonnante. Ce phénomène est, au point de vue physiologique, des plus remarquables.
On a publié un grand nombre de documents sur les avantages du croisement de variétés distinctes. Sageret[43] insiste sur la vigueur des melons qu’on obtient du croisement de diverses variétés, et ajoute qu’ils sont plus aisément fécondés que les melons ordinaires, et produisent de la bonne graine en abondance. Voici, sur le même sujet, les paroles d’un horticulteur anglais : « J’ai, cette année, beaucoup mieux réussi dans ma culture de melons, sans protection, provenant de graines d’hybrides, obtenus par des fécondations croisées, qu’avec les anciennes variétés. Les produits de trois hybridisations différentes, et surtout ceux provenant des deux variétés les plus différentes que j’aie pu trouver, ont tous été beaucoup plus grands et plus fins qu’aucune des vingt ou trente variétés déjà connues[44]. »
A. Knight[45] a reconnu chez les plantes venues de croisement entre diverses variétés de pommiers, beaucoup plus de vitalité et d’exubérance ; et M. Chevreul[46] parle de la vigueur extrême de quelques arbres fruitiers croisés, produits par Sageret.
Knight[47] signale un cas frappant des effets stimulants qui résultent du croisement des races, que lui a présenté un croisement opéré entre la plus petite variété de pois et la plus haute ; la plus basse, dont la hauteur n’excédait jamais deux pieds, atteignit jusqu’à six pieds, tandis que la taille de la grande variété ne fut réduite que de fort peu. M. Laxton m’a communiqué des pois provenant des croisements de quatre sortes distinctes, qui me donnèrent des plantes d’une vigueur extraordinaire, et toutes dépassant de deux à trois pieds les formes parentes qui croissaient à côté d’elles.
Wiegmann[48], ayant fait plusieurs croisements entre diverses variétés de choux, obtint des métis qui, par leur élévation et leur vigueur, provoquèrent l’étonnement de tous les jardiniers qui les virent. M. Chaundy a produit un grand nombre de métis en plantant ensemble six variétés de choux distinctes. Ces métis présentèrent une grande diversité de caractères, mais aussi cette particularité très-remarquable qu’ils résistèrent au froid d’un hiver rigoureux qui fit périr tous les autres choux et brocolis du même jardin.
M. Maund a montré à la Société Royale d’Agriculture[49] des échantillons de froments croisés, à côté des variétés dont ils provenaient, et qui étaient intermédiaires par leurs caractères, « mais présentant cette vigueur qui paraît être, tant dans le règne végétal qu’animal, le résultat d’un premier croisement ; » Knight croisa aussi plusieurs variétés de froment[50], et dit qu’en 1795 et 1796, années où la récolte de blé fut niellée dans tout le pays, ces variétés échappèrent seules, bien que plantées dans plusieurs situations et sols différents.
M. Clotzsch[51] a croisé les Pinus sylvestris et nigricans, les Quercus robur et pedunculata ; Alnus glutinosa et incana ; Ulmus campestris et effusa, et sema ensemble et à la même place des graines croisées et des graines des arbres purs. Au bout de huit ans, les hybrides étaient déjà d’un tiers plus élevés que les autres.
Les cas que nous venons de donner se rapportent tous à des variétés incontestables, (les arbres croisés par Clotzsch exceptés), que plusieurs botanistes regardent comme des races bien marquées, des sous-espèces ou espèces. Il est reconnu que de véritables hybrides, issus d’espèces distinctes, bien que perdant en fécondité, gagnent souvent en taille et en vigueur. Il serait inutile de citer des faits, car tous les observateurs, Kölreuter, Gärtner, Herbert, Sageret, Lecoq et Naudin, ont été frappés de la vigueur, ténacité, précocité, taille, etc., de leurs produits hybrides. Gärtner[52] exprime très-nettement sa conviction sur ce point. Kölreuter[53] a donné des mesures précises des poids et des hauteurs de ses hybrides, comparées à celles des formes parentes, et parle avec étonnement de leur « statura portentosa, » et de leur « ambitus vastissimus ac altitudo valde conspicua. » Gärtner et Herbert ont toutefois observé quelques exceptions à la règle, présentées par quelques hybrides fort stériles ; mais les exceptions les plus frappantes ont été signalées par Max Wichura[54], qui a remarqué que les saules hybrides sont généralement d’une constitution délicate, nains, et ont peu de longévité.
Kölreuter explique le grand accroissement des racines, tiges, etc., de ses hybrides, comme le résultat d’une sorte de compensation due à leur stérilité, de la même manière que beaucoup d’animaux émasculés sont plus grands que les mâles entiers. Cette idée paraît d’abord très-probable, et a été admise par plusieurs auteurs[55] ; mais Gärtner[56] a remarqué avec raison qu’on ne peut guère l’accepter complètement, car il est beaucoup d’hybrides chez lesquels il n’y a aucun rapport entre leur degré de stérilité et leur accroissement de taille et de vigueur. Les cas les plus remarquables de croissance exubérante ont été observés chez des hybrides qui n’étaient pas stériles à un haut degré. Dans le genre Mirabilis, il y a des hybrides extrêmement féconds, et dont la croissance luxuriante et les énormes racines[57] ont été transmises à leurs descendants. Nous avons déjà parlé de l’accroissement de la taille chez les hybrides du faisan et de la poule, et chez ceux provenant d’espèces différentes de faisan. Ce résultat doit être, dans tous les cas, dû en partie à l’économie de force vitale et de nutrition qu’entraîne l’inaction des organes sexuels, mais plus spécialement à la loi générale des bons effets du croisement. Car il faut faire attention au fait que les métis d’animaux et de plantes, loin d’être stériles, montrent souvent une augmentation de fécondité, aussi bien que de taille et de vigueur de constitution. Il est remarquable qu’un pareil accroissement puisse ainsi se manifester dans des conditions aussi opposées que le sont la fécondité et la stérilité.
On a constaté[58] d’une manière positive que les hybrides reproduisent plus volontiers avec l’un ou l’autre de leurs parents, ou même avec une espèce distincte, qu’entre eux. Herbert veut expliquer ce fait par les avantages qui résultent du croisement ; mais Gärtner, avec plus de raison, l’attribue à ce que le pollen et probablement les ovules de l’hybride sont un peu viciés, tandis que les ovules et le pollen des parents purs ou d’une troisième espèce sont sains. Il y a néanmoins quelques faits remarquables bien constatés, qui, comme nous allons le voir, montrent que l’acte du croisement tend incontestablement par lui-même à augmenter ou à rétablir la fécondité des hybrides.
De certaines plantes hermaphrodites, qui normalement ou anormalement, ne peuvent être fécondées que par le pollen d’un individu ou d’une espèce distincts. — Les faits dont nous allons parler diffèrent des précédents en ce que la stérilité qui paraît affecter la plante fécondée par elle-même, ne résulte pas des effets d’unions consanguines prolongées. Ils se rattachent cependant à notre sujet actuel, en ce que, dans les cas où ils se présentent, un croisement avec un individu distinct est également nécessaire ou avantageux. Les plantes dimorphes ou trimorphes, bien qu’hermaphrodites, doivent être réciproquement croisées, une série de formes par l’autre, pour être tout à fait fécondes, et même, dans quelques cas, pour l’être un peu. Les cas suivants sont donnés par le Dr Hildebrand[59].
La Primula sinensis est une espèce réciproquement dimorphe ; le Dr Hildebrand, ayant fécondé vingt-huit fleurs de chaque forme, chacune par du pollen de l’autre, obtint le nombre complet de capsules, contenant en moyenne 42,7 de graines, fécondité entière et normale. Quarante-deux fleurs de chaque forme, fécondées par du pollen de la même forme mais pris sur une plante distincte, produisirent toutes des capsules ne contenant en moyenne que 19,6 de graines. Enfin, ayant fécondé quarante-huit fleurs des deux formes par leur propre pollen, il n’obtint que trente-deux capsules, qui ne renfermaient qu’une moyenne de 18,6 de graines, soit une de moins par capsule que dans le cas précédent. De sorte que dans ces unions la fécondation est moins assurée, et la fertilité moindre lorsque les ovules et le pollen appartiennent à la même fleur, que lorsqu’ils proviennent de deux individus distincts de la même forme. Le Dr Hildebrand a récemment entrepris sur la forme à long style de l’Oxalis rosea des expériences analogues, qui lui ont donné les mêmes résultats[60].
On a récemment découvert que certaines plantes, croissant dans leur pays natal et dans leurs conditions naturelles, ne peuvent être fécondées par le pollen de la même plante. Elles sont parfois si complètement impuissantes par elles-mêmes, que, bien qu’elles puissent être facilement fécondées par le pollen d’une espèce distincte, et même par celui d’un genre différent, elles ne produisent jamais une seule graine par leur propre pollen. Dans quelques cas, en outre, le pollen et le stigmate d’une même plante exercent l’un sur l’autre une action réciproque nuisible. La plupart des faits connus concernent les Orchidées, mais je commencerai par un exemple observé sur une famille fort différente.
Soixante-trois fleurs de Corydalis cava, provenant de plantes distinctes, furent fécondées par le Dr Hildebrand[61] au moyen de pollen pris sur d’autres plantes de la même espèce, et donnèrent cinquante-huit capsules contenant chacune 4.5 graines en moyenne. Ayant ensuite fécondé, les unes par les autres, seize fleurs portées sur le même racème, il n’obtint que trois capsules, dont une seule renfermait de bonnes graines, et au nombre de deux seulement. Enfin il féconda vingt-sept fleurs par leur propre pollen, en laissa cinquante-sept se féconder elles-mêmes, ce qui serait certainement arrivé, si cela eut été possible, car les anthères touchent le stigmate (le Dr Hildebrand a même constaté la pénétration, dans ce dernier, des tubes polliniques), et cependant pas une de ces quatre-vingt-quatre fleurs ne donna une seule capsule à graines. Cet exemple est fort instructif, et montre combien est différente l’action du même pollen, suivant qu’on le pose sur le stigmate de la même fleur, sur celui d’une autre fleur d’une même grappe, ou sur celui d’une plante distincte.
M. John Scott[62] a observé plusieurs cas analogues sur des Orchidées exotiques. Le pollen de l’Oncidium sphacelatum a un pollen efficace, au moyen duquel M. Scott a fécondé deux espèces distinctes ; ses ovules sont également susceptibles de fécondation, puisqu’ils ont pu être fertilisés par du pollen d’O. divaricatum ; cependant sur plus d’une centaine de fleurs fécondées par leur propre pollen, les stigmates ayant été pénétrés par les boyaux polliniques, pas une ne produisit une seule capsule. M. Robinson Munro, du jardin Botanique Royal d’Édimbourg, m’apprend aussi (1864), qu’il a fécondé avec leur propre pollen cent vingt fleurs de la même espèce, sans obtenir une seule capsule ; mais que huit fleurs fécondées par du pollen de l’O. divaricatum produisirent quatre belles capsules. De même, de deux à trois cents fleurs de cette dernière espèce, fécondées par leur pollen, ne donnèrent pas une capsule, tandis que douze de ces mêmes fleurs, fécondées par l’O. flexuosum, en produisirent huit. Nous avons donc là trois espèces complètement impuissantes par elles-mêmes, bien qu’elles soient pourvues d’organes mâles et femelles parfaits, comme le prouve leur fertilisation mutuelle, et chez lesquelles la fécondation n’a pu être effectuée que par l’intervention d’une espèce distincte. Mais, comme nous allons le voir, des plantes distinctes levées de graines, de l’Oncidium flexuosum, et probablement aussi des autres espèces, seraient parfaitement aptes à se féconder réciproquement, car c’est là la marche naturelle. M. Scott a aussi constaté l’efficacité du pollen d’une plante d’O. microchilum, au moyen duquel il féconda deux autres espèces distinctes ; les ovules étaient également sains, puisqu’ils furent fécondés avec succès par le pollen d’une espèce différente et par celui d’une plante distincte d’O. microchilum ; mais il ne put féconder la fleur par le pollen de la même plante, bien qu’il eût constaté la pénétration des tubes polliniques dans le stigmate. Un cas analogues été signalé par M. Rivière[63], à propos de deux plantes d’O. Cavendishianum, qui toutes deux, stériles par elles-mêmes, se fécondèrent réciproquement. M. Scott a observé, dans un autre genre, le Maxillaria atro-rubens, lequel, incapable d’être fécondé par son propre pollen, fécondait et était réciproquement fécondé par une espèce très-distincte, le M. squalens.
Toutes ces Orchidées ayant crû dans des conditions artificielles et dans des serres, je conclus sans hésitation que leur stérilité était due à cette cause. Mais j’apprends par M. Fritz Müller, qu’à Desterro, au Brésil, où la plante est indigène, il avait fécondé plus de cent fleurs de l’Oncidium flexuosum, tant par son propre pollen que par celui de plantes distinctes ; et que toutes celles de la première catégorie restèrent stériles, tandis que les fleurs fécondées par le pollen d’une autre plante de la même espèce furent fertiles. Dans les trois premiers jours, l’action des deux sortes de pollen était la même ; placé sur le stigmate, le pollen se séparait en grains à la manière ordinaire, émettait ses tubes polliniques qui pénétraient dans la colonne, et la chambre stigmatique se fermait ; mais seules les fleurs qui avaient reçu le pollen d’une plante distincte produisirent des capsules de graines. Ces expériences furent, dans une occasion subséquente, refaites sur une plus grande échelle et donnèrent les mêmes résultats. F. Müller trouva que quatre autres espères indigènes d’Oncidium se montrèrent stériles fécondées par leur propre pollen, mais fertiles par celui d’autres plantes : quelques-unes produisirent également des capsules de graines, ayant été fécondées par du pollen de genres très-différents, tels que les Leptotes, Cyrtopodium et Rodriguezia. Il y a cependant une espèce, l’Oncidium crispum, qui diffère des précédentes parce qu’elle présente des différences dans le degré de sa stérilité lorsqu’elle est fécondée par elle-même, produisant quelquefois de belles capsules, d’autres fois pas. Dans deux ou trois cas, Fritz Müller a observé que les capsules produites par l’action du pollen pris sur une autre fleur de la même plante, étaient plus grandes que celles produites par le pollen de la même fleur. Dans l’Epidendrum cinnabarinum, qui appartient à une autre division de la famille, quelques fleurs ont produit de belles capsules après fécondation par leur propre pollen, mais elles ne contenaient en poids que la moitié de la graine renfermée dans les capsules provenant de fleurs fécondées par du pollen pris sur une plante distincte, et, dans un cas, sur une espèce différente ; en outre, une forte proportion, et quelquefois la totalité de la graine produite par le propre pollen de la fleur se trouvait sans embryon et inutile. Quelques capsules de Maxillaria, produites dans les mêmes conditions, se trouvèrent dans le même cas.
Fritz Müller a encore fait une autre observation des plus remarquables, c’est que, dans plusieurs Orchidées, le pollen de la plante est non-seulement impropre à féconder la fleur, mais exerce sur le stigmate une action nuisible ou vénéneuse, et réciproquement ; action qui se manifeste par une modification de la surface du stigmate et du pollen lui-même, qui, au bout de trois à cinq jours, deviennent d’un brun foncé et se détruisent. Ces changements ne sont point causés par des cryptogames parasites (que F. Müller n’a observés que dans un seul cas), comme on peut le prouver en posant, en même temps et sur le même stigmate, du pollen de la fleur et celui d’une plante distincte de la même espèce ou même d’un genre différent. Par exemple, du pollen d’une fleur d’Oncidium flexuosum ayant été placé sur le stigmate à côté d’un pollen pris sur un autre individu, ce dernier fut encore frais et intact au bout de cinq jours, tandis que le pollen de la plante elle-même était devenu brun. D’autre part, du pollen d’une plante distincte d’Oncidium flexuosum, et celui de l’Epidendrum zebra (nov. spec. [?]), placés sur le même stigmate, se comportèrent tous deux de la même manière, émirent des tubes qui pénétrèrent dans le stigmate, de sorte qu’au bout de onze jours, les deux masses de pollen n’étaient plus distinctes que par la différence de leurs caudicules, lesquelles ne subissent aucun changement. F. Müller a de plus opéré un grand nombre de croisements entre des Orchidées appartenant à des espèces et genres distincts, et, dans tous les cas, il a trouvé que lorsque les fleurs ne sont pas fécondées, leurs pédoncules commencent à se flétrir d’abord, le dépérissement augmente lentement jusqu’à ce que les ovaires tombent, au bout d’une à deux, et dans un cas de cinq à six semaines ; mais même dans ce dernier cas et dans beaucoup d’autres, le pollen et le stigmate n’avaient pas subi d’altération. Parfois le pollen brunit à sa surface externe qui n’est pas en contact avec le stigmate, comme cela arrive toujours pour le pollen provenant de la fleur même.
F. Müller a observé l’action vénéneuse du pollen propre de la plante dans les O. flexuosum, O. unicorne, O. pubes (?), dans deux autres espèces non dénommées, et également dans deux espèces de Rodriguezia, deux de Notylia, une de Burlingtonia, et dans un quatrième genre du même groupe. Dans tous les cas, sauf le dernier, la preuve que les fleurs étaient fertiles a été faite, en les fécondant par du pollen tiré d’un individu distinct de la même espèce. Un grand nombre de fleurs d’une espèce de Notylia, fécondée par du pollen pris sur la même grappe, se flétrirent toutes au bout de deux jours, les ovules se racornirent, les masses polliniques brunirent, et pas un grain de pollen n’émit de tube pollinique ; l’action délétère de son propre pollen est donc encore plus rapide dans cette Orchidée que dans l’Oncidium flexuosum. Huit autres fleurs d’une même grappe furent fécondées par le pollen d’une autre plante de même espèce ; deux d’entre elles furent examinées, et on trouva leurs stigmates pénétrés de nombreux boyaux polliniques ; les ovaires des six autres fleurs se développèrent parfaitement. D’autres fleurs qui, dans une autre circonstance, avaient été fécondées par leur propre pollen, tombèrent toutes au bout de quelques jours, tandis que des fleurs faisant partie de la même grappe, et qu’on n’avait pas fécondées, restèrent adhérentes et se conservèrent longtemps fraîches. Nous avons vu que dans les croisements entre des Orchidées très-distinctes, le pollen se conserve longtemps sans s’altérer, mais les Notylia se comportent différemment sous ce rapport ; car lorsqu’on place de leur pollen sur le stigmate de l’Oncidium flexuosum, tous les deux deviennent promptement d’un brun foncé, comme cela a lieu pour le pollen de la plante même. F. Müller pense que, comme, dans tous les cas, le propre pollen d’une plante est non-seulement impuissant (ce qui rend impossible en fait la fécondation de la fleur par elle-même), mais empêche également l’action d’un pollen étranger qui pourrait ultérieurement intervenir, — comme cela a été bien constaté dans les cas du Notylia et de l’Oncidium flexuosum, — il serait avantageux pour la plante que son pollen devînt de plus en plus délétère ; car les ovules seraient ainsi promptement tués, et leur chute épargnerait la nourriture d’une partie devenue inutile. La découverte de Fritz Müller de cas où le pollen et le stigmate d’une plante peuvent mutuellement exercer l’un sur l’autre une action vénéneuse, est certainement fort remarquable.
Nous arrivons maintenant à des faits analogues aux précédents, mais qui en diffèrent en ce que l’impuissance ne se manifeste que chez des plantes individuelles de l’espèce. Cette impuissance n’est pas causée par un état incomplet du pollen ou des ovules, car tous deux essayés sur d’autres plantes de la même ou d’une autre espèce, se sont montrés parfaitement actifs. Le fait de plantes ayant acquis spontanément une constitution spéciale, qui les rend plus aptes à être fécondées par le pollen d’une autre espèce que par le leur, est très-singulier. Ces cas anormaux, joints aux cas normaux observés chez quelques Orchidées et dont nous venons de parler, sont précisément l’inverse de ce qui a lieu dans toutes les espèces ordinaires. Dans ces dernières, les deux éléments sexuels d’une même plante agissent librement l’un sur l’autre, et sont constitués de manière à être plus ou moins impuissants, lorsqu’on les amène en contact avec les éléments d’une espèce distincte, et à produire des hybrides plus ou moins stériles. Il semblerait que le pollen ou les ovules, ou tous deux, des plantes qui sont dans cet état anormal, aient été affectés d’une manière étrange par les conditions auxquelles elles ou leurs ascendants ont pu être exposés ; mais que tout en étant rendues ainsi stériles par elles-mêmes, elles ont conservé l’aptitude commune à la plupart des espèces, de féconder partiellement des formes voisines et d’être fécondées par elles. Quoi qu’il en soit, le sujet se rattache à notre conclusion générale, relativement aux bons effets qui résultent de l’acte du croisement.
Gärtner[64] a fait des expériences sur deux plantes de Lobelia fulgens, provenant de localités différentes ; il s’assura de l’efficacité de leur pollen, en fécondant par lui les L. cardinalis et syphilitica ; il s’assura de même de la qualité des ovules, en les fécondant par du pollen des deux dernières espèces ; mais les deux plantes de L. fulgens, ne purent pas être fécondées par leur propre pollen, comme cela a ordinairement lieu chez cette espèce. Le pollen d’une plante de Verbascum nigrum[65], croissant en vase, féconda avec succès les V. lychnitis et Austriacum, et ses ovules furent également bien fertilisés par du pollen du V. thapsus, mais les fleurs ne purent être fécondées par leur propre pollen. Kölreuter[66], cite aussi le cas de trois plantes du Verbascum phœniceum des jardins, qui portèrent pendant deux ans beaucoup de fleurs, qu’il féconda avec succès par du pollen de quatre espèces distinctes, mais dont pas une fécondée par son propre pollen ne donna une seule graine ; ces mêmes plantes, ainsi que d’autres levées de graine, présentèrent des fluctuations bizarres, étant, tantôt momentanément stériles du côté mâle ou femelle, tantôt des deux, ou quelquefois fertiles des deux côtés ; deux d’entre elles restèrent fertiles tout l’été.
Il paraît[67] que sur certaines plantes de Lilium candidum, il y a des fleurs qui sont plus facilement fécondées par le pollen d’individus distincts, que par le leur propre. Il en est de même pour les variétés de pommes de terre. Tinzmann[68], qui a fait beaucoup d’expériences sur cette plante, dit que le pollen d’une autre variété exerce souvent une influence puissante, et a observé que certaines sortes de pommes de terre, qui, fécondées par leur propre pollen ne portaient point de graines, en produisaient aussitôt qu’elles l’avaient été par un autre pollen. Il ne paraît pas que, dans ce cas, il ait été établi que le pollen, qui avait été inefficace sur le stigmate de la même fleur, fût en lui-même bon.
Dans le genre Passiflora, on sait depuis longtemps que plusieurs espèces ne produisent pas de fruits, si on ne les féconde pas par du pollen provenant d’une autre espèce : ainsi. M. Mowbray[69] a trouvé qu’il ne pouvait obtenir du fruit des P. alata et racemosa, qu’en les fécondant réciproquement chacune par le pollen de l’autre. Des faits analogues ont été signalés en Allemagne et en France[70], et j’ai moi-même reçu deux communications authentiques relatives à une P. quadrangularis, qui n’avait jamais produit de fruit par son pollen, mais en donna lorsqu’elle fut fécondée dans un cas par du pollen d’une P. cærulea, et dans un autre par celui d’une P. edulis. Toutefois, dans un troisième cas, une P. quadrangularis a donné des fruits, quoique artificiellement fécondée par son propre pollen. Un agriculteur expérimenté a récemment remarqué[71] que les fleurs de P. laurifolia doivent être fécondées par du pollen de P. cærulea, ou d’une autre espèce commune, leur propre pollen n’exerçant sur elles aucune action fécondante. M. Scott[72] a donné sur ces plantes des détails complets : des plantes de Passiflora racemosa, cærulea, et alata, ont pendant plusieurs années abondamment fleuri au Jardin Botanique d’Édimbourg, sans produire aucune graine, bien qu’elles eussent été fécondées à maintes reprises par leur propre pollen ; elles en donnèrent aussitôt qu’on se mit à les croiser de diverses manières. Dans le cas de P. cærulea, trois plantes, dont deux du Jardin Botanique, devinrent toutes fertiles, simplement en les fécondant chacune par le pollen de l’autre. Le même résultat fut atteint pour une P. alata sur trois. Comme nous avons énuméré tant d’espèces impuissantes par elles-mêmes, constatons que chez la P. gracilis, qui est annuelle, les fleurs sont presque aussi fertiles, qu’elles soient fécondées par leur pollen ou par un autre ; ainsi seize fleurs fécondées spontanément par elles-mêmes ont donné des fruits contenant en moyenne 21,3 graines, tandis que pour quatorze autres fleurs croisées, la moyenne a été de 24,1 graines.
J’ai reçu en 1866 de M. Robinson Munro, quelques détails intéressants sur la P. alata. Nous en avons déjà mentionné trois comme stériles par elles-mêmes, et M. Munro m’apprend qu’il en a vu plusieurs autres qui étaient dans le même cas. Cette espèce paraît cependant produire des fruits, même fécondée par son propre pollen, dans d’autres localités. À Taymouth Castle, il en existe une plante qui avait autrefois été greffée par M. Donaldson sur une espère distincte, dont le nom est inconnu, et depuis cette opération, elle a toujours produit son fruit en abondance, fécondée par elle-même ; de sorte que ce faible changement dans l’état de la plante, a suffi pour lui rendre sa fécondité ! Quelques plantes venues de la graine de Taymouth Castle se sont trouvées être stériles non-seulement fécondées par leur propre pollen, mais aussi par le pollen des autres, et par celui d’espèces distinctes. Du pollen de ces mêmes plantes n’a pas pu féconder certaines plantes de la même espèce, mais réussit sur une dans le Jardin Botanique d’Édimbourg. Des plantes avant été levées de la graine de cette union, M. Munro tenta de féconder quelques fleurs par leur propre pollen, mais elles se montrèrent aussi stériles que la plante mère, sauf cependant lorsqu’elles furent fécondées tant par la plante greffée de Taymouth, que par les propres produits de graine de cette dernière. En effet. M. Munro ayant fécondé dix-huit fleurs de la plante mère impuissante par du pollen de ses produits de graine également impuissants à se féconder par eux-mêmes, obtint, à son grand étonnement, dix-huit belles capsules pleines d’excellente graine ! Je ne connais dans les plantes aucun cas plus propre que ce dernier à montrer de quelles causes minimes et mystérieuses peuvent dépendre une fécondité complète ou une stérilité absolue.
Les faits que nous venons de donner ont trait à la diminution ou à la disparition complète de la fécondité chez les espèces, lorsqu’elles ont été imprégnées par leur propre pollen, comparée à leur fertilité lorsqu’elles sont au contraire fécondées par du pollen d’individus ou d’espèces distinctes ; des faits de même nature ont été observés chez les hybrides.
Herbert[73] raconte qu’ayant eu en même temps en fleur neuf Hippeastrums hybrides, d’origine complexe, et dérivant de plusieurs espèces, il remarqua que toutes les fleurs touchées par du pollen d’un autre croisement, donneront de la graine en abondance, tandis que celles qui avaient été fécondées par leur propre pollen n’avaient point produit de graines, ou n’avaient fourni que des capsules réduites, et ne contenant que peu de graines. Il ajoute dans le Journal d’Horticulture, que si on féconde une seule fleur par du pollen d’un autre Hippeastrum croisé (quelque compliqué qu’ait été le croisement), on arrête presque certainement la fructification des autres. Dans une lettre de 1839, le Dr Herbert m’apprend qu’il avait déjà essayé ces expériences pendant cinq années consécutives, et qu’il les a répétées depuis avec les mêmes résultats. Il fut alors conduit à tenter des essais analogues sur une espèce pure, l’Hippeastrum aulicum qu’il avait récemment importée du Brésil ; ce bulbe produisit quatre fleurs, dont trois furent fécondées par leur pollen, et la quatrième par du pollen provenant d’un triple croisement entre les H. bulbulosum, reginæ et vittatum ; il en résulta que les ovaires des trois premières fleurs cessèrent de croître, et périrent au bout de quelques jours, tandis que la capsule fécondée par l’hybride fit de rapides progrès vers sa maturation, et donna une graine excellente, qui germa parfaitement.
Comme confirmation de ces faits, M. M. Mayes[74], qui a fait beaucoup d’expériences de croisements d’Amaryllis (Hippeastrum), dit que ni les espèces ni les hybrides ne produisent autant de graine par leur propre pollen que par celui d’une autre plante. M. Bidwell[75], dans la Nouvelle-Galles du Sud, assure que l’Amaryllis belladona, fécondée par le pollen de Brunswigia (Amaryllis de quelques auteurs) Josephinæ ou par celui de B. multiflora, donne beaucoup plus de graines que lorsque la fécondation a été faite par son propre pollen. M. Beaton féconda quatre fleurs de Cyrtanthus avec leur pollen, et quatre avec celui de Vallota (Amaryllis) purpurea : le septième jour, l’accroissement des premières s’arrêta, et elles ne tardèrent pas à périr, les quatre autres croisées avec le Vallota se maintinrent[76]. J’ai signalé ici ces derniers cas, qui, comme ceux donnés précédemment sur les Passiflores, Orchidées, etc., etc. concernent des espèces non croisées, parce que les plantes dont il est question appartiennent au même groupe des Amaryllidacées.
Si, dans ses expériences sur les Hippeastrums hybrides, Herbert avait trouvé que le pollen de deux ou trois variétés eût seul été plus actif sur certaines plantes que leur pollen propre, on aurait pu arguer que, par suite de leur origine mixte, elles pouvaient avoir plus que les autres des affinités mutuelles plus fortes ; mais cette explication est inadmissible, puisque les essais ont été tentés réciproquement en avant et en arrière sur neuf hybrides différents, et que les croisements ont toujours produit de bons effets dans toutes les directions. J’ajoute un cas analogue et frappant d’essais faits par le Rév. A. Rawson, de Bromley Common, sur des hybrides compliqués de Gladiolus. Cet habile horticulteur possédait un grand nombre de variétés françaises, ne différant entre elles que par la couleur et la grosseur des fleurs, et toutes descendant du Gandavensis[77], un ancien hybride bien connu, et qu’on dit être provenu du G. Natalensis par le pollen du G. oppositiflorus. Après des essais répétés, M. Rawson a constaté qu’aucune des variétés ne donnait de graine par son propre pollen, même pris sur des plantes distinctes de la même variété, qui avait été propagée par bulbes ; tandis qu’elles donnèrent toutes de la graine après avoir été fécondées par le pollen d’une autre variété. Par exemple, Ophir infécond par son propre pollen, produisit dix belles capsules, fécondé par les pollens de Janire, Brenchleyensis, Vulcain et Linné ; le pollen d’Ophir était bon, puisque Linné, fécondé par lui, produisit sept capsules ; cette dernière variété fut également stérile par son propre pollen qui était efficace sur Ophir. En 1861, M. Rawson féconda en tout vingt-six fleurs de quatre variétés, par du pollen pris sur d’autres, et chaque fleur donna une capsule de graine ; tandis que cinquante-deux fleurs des mêmes plantes, fécondées en même temps par leur propre pollen, demeurèrent stériles. M. Rawson, dans quelques cas, féconda les fleurs alternes, dans d’autres, toutes celles d’un même côté de l’épi par le pollen étranger, les fleurs restantes étant fécondées par elles-mêmes ; j’ai vu ces plantes lorsque les capsules étaient presque mûres, et leur disposition curieuse démontrait de la manière la plus péremptoire combien le croisement de ces hybrides leur avait été avantageux.
J’ai appris du Dr E. Bornet, d’Antibes, qui a fait beaucoup de croisements d’espèces de Cistus, mais dont les observations sont encore inédites, que quand ces hybrides sont fertiles, on peut dire que, quant aux fonctions, ils sont dioïques ; car les fleurs sont toujours stériles lorsque le pistil est fécondé par du pollen de la même fleur, ou de fleurs de la même plante. Mais ils sont souvent féconds, si on emploie le pollen d’un individu distinct de la même nature hybride, ou d’un hybride provenant d’un croisement réciproque.
Conclusion. — Les faits précédents, qui montrent que certaines plantes sont stériles par elles-mêmes, bien que leurs deux éléments sexuels soient aptes à la reproduction, lorsqu’on les unit avec des individus distincts de la même ou d’une autre espèce, paraissent d’abord contraires à toute analogie. Les éléments sexuels d’une même fleur, se sont différenciés relativement l’un à l’autre, comme le seraient ceux de deux espèces distinctes.
Pour les espèces qui, vivant dans leurs conditions naturelles, présentent dans leurs organes reproducteurs cette tendance particulière, nous pouvons conclure qu’elle a été acquise naturellement pour les empêcher réellement de se féconder par elles-mêmes. Le cas est analogue à celui des plantes dimorphes ou trimorphes, qui ne peuvent être complètement fécondées que par les plantes appartenant à la forme opposée, et non comme dans les cas précédents, indifféremment par une autre plante. Quelques-unes de ces plantes dimorphes sont tout à fait stériles avec le pollen pris sur la même plante ou la même forme. Il est curieux d’observer la série graduée, partant des plantes qui, fécondées par leur pollen, donnent la quantité voulue de graines, mais qui, semées, donnent des plantes un peu réduites de taille, — passant par d’autres qui ne donnent que peu de graines, — puis par celles qui n’en donnent point, — jusqu’à celles où le stigmate et le pollen exercent l’un sur l’autre une action vénéneuse. Cet état particulier des organes reproducteurs, est évidemment anormal lorsqu’il porte sur des individus seuls, et comme il paraît affecter surtout les plantes exotiques, ou les plantes indigènes cultivées en vases, nous pouvons l’attribuer à quelques changements dans les conditions extérieures, agissant sur les plantes mêmes ou sur leurs parents. La Passiflora alata impuissante, qui récupéra sa fécondité après avoir été greffée sur une souche différente, montre qu’un changement insignifiant peut exercer une action puissante sur le système reproducteur. La possibilité qu’une plante, sous l’influence de la culture, devienne impuissante par elle-même, est intéressante en ce qu’elle explique l’existence d’un état semblable chez les espèces naturelles. Une plante cultivée conservant cet état pendant toute son existence, nous pouvons en conclure qu’il est probablement congénital.
Kölreuter a cependant décrit quelques plantes de Verbascum qui, dans la même saison, ont sous ce rapport présenté quelques différences. Comme, dans tous les cas normaux et dans la plupart de ceux qui ne le sont pas, deux plantes, par elles-mêmes impuissantes, peuvent se féconder réciproquement, nous pouvons en inférer qu’une très-légère différence dans la nature de leurs éléments sexuels suffit pour déterminer leur fertilité ; mais dans d’autres cas, comme ceux des Passiflores et des Glayeuls hybrides, il semble qu’une différence plus grande soit alors nécessaire, car chez ces plantes, la fécondité n’a lieu que par l’union d’espèces différentes, ou d’hybrides de parenté distincte. Tous ces faits tendent vers la même conclusion générale, qu’il résulte toujours des avantages du croisement d’individus qui, soit d’une manière innée, soit par suite des conditions diverses auxquelles ils ont été exposés, présentent quelques différences dans leur constitution sexuelle.
Les animaux exotiques enfermés dans les ménageries sont quelquefois dans le même état que les plantes impuissantes dont nous avons parlé ; car, comme nous le verrons bientôt, quelques singes, les grands carnassiers, les oies, les faisans, se croisent ainsi et même plus volontiers que les individus de la même espèce. Nous aurons aussi à constater des cas d’incompatibilité sexuelle entre certains animaux domestiques mâles et femelles, qui sont cependant féconds lorsqu’on les apparie avec d’autres individus de la même espèce.
Nous avons montré, au commencement de ce chapitre, que le croisement de formes distinctes, plus ou moins voisines, donne aux produits qui en résultent un accroissement de taille et de vigueur constitutionnelle, et sauf le croisement d’espèces, augmente aussi leur fécondité. C’est ce qu’établissent les témoignages unanimes des éleveurs, ainsi que la plus grande valeur qu’ont les produits croisés au point de vue de la consommation immédiate. Les résultats avantageux du croisement ont également, dans plusieurs cas d’animaux et de plantes, été mis en évidence par des pesées et des mesures. Bien que les animaux de pur sang doivent être évidemment altérés par le croisement, en ce qui concerne leurs qualités caractéristiques, il ne paraît pas y avoir d’exception à la règle que les croisements sont avantageux, même lorsqu’ils n’ont pas été précédés d’une reproduction consanguine. La règle s’applique à tous les animaux, même au bétail et aux moutons, qui peuvent le mieux et le plus longtemps résister à une reproduction consanguine entre les parents les plus rapprochés. Elle s’applique aussi aux individus de la même sous-variété, mais appartenant à des lignées différentes, aux variétés ou races, aux sous-espèces, et aux espèces distinctes.
Dans ce dernier cas, il est vrai que, pendant qu’à peu d’exceptions près on gagne de la taille, de la précocité, de la vigueur et de la résistance, on perd, à un degré plus ou moins marqué, en fertilité ; mais le gain ne peut être exclusivement attribué au principe de compensation, car il n’y a pas de rapport exact entre le degré de stérilité et l’accroissement de taille et de vigueur du produit hybride. On a même clairement démontré que les métis qui sont entièrement féconds, peuvent présenter ces mêmes avantages au même degré que ceux qui sont stériles.
La détérioration causée par la reproduction consanguine trop prolongée étant très-graduelle, les effets nuisibles qui peuvent en résulter sont moins appréciables que les effets avantageux qui suivent le croisement. Néanmoins, l’opinion générale de tous ceux qui ont le plus d’expérience sur le sujet est qu’il en résulte inévitablement, plus tôt ou plus tard, suivant les animaux, et surtout chez ceux qui se propagent avec rapidité, des inconvénients. Une idée fausse peut bien se répandre comme une superstition, mais il est cependant difficile d’admettre que tant d’observateurs habiles et sagaces aient pu se tromper ainsi aux dépens de leur temps et de leur peine. On peut quelquefois apparier un animal mâle avec sa fille, sa petite-fille, et ainsi de suite pendant sept générations, sans aucun résultat manifestement mauvais ; mais on n’a jamais essayé de pousser aussi loin les unions entre frères et sœurs, qu’on regarde comme la forme la plus rapprochée de la consanguinité. On a tout lieu de croire qu’en conservant les membres d’une même famille, par groupes distincts, maintenus dans des conditions extérieures un peu différentes, et qu’en croisant de temps en temps les membres de ces diverses familles, on peut atténuer considérablement ou même éviter les inconvénients de ce mode de reproduction. On peut perdre quelque peu de la vigueur constitutionnelle, de la taille et de la fécondité, mais il n’en résulte pas de détérioration nécessaire dans la forme générale du corps ou dans les autres qualités. Nous savons qu’on a créé, par croisements consanguins longtemps continués, des porcs de premier ordre, quoique devenus peu féconds lorsqu’on les appariait avec des animaux étant avec eux en relations de consanguinité très-rapprochées. Cette perte de la fécondité, lorsqu’elle a lieu, n’est jamais absolue, mais ne se manifeste que pour les animaux du même sang ; elle est donc, jusqu’à un certain point, analogue à celle que nous observons chez les plantes impuissantes à se féconder par elles-mêmes, mais qui sont complètement fertiles par le pollen de toute autre plante de la même espèce. L’infécondité de cette nature toute particulière, étant un des résultats d’une longue série d’unions consanguines, montre que ce mode de reproduction n’agit pas seulement en combinant et en augmentant les diverses tendances morbides qui peuvent être communes aux deux parents ; car les animaux présentant de pareilles tendances peuvent généralement, s’ils ne sont pas eux-mêmes effectivement malades, propager leur espèce. Bien que les descendants provenant de l’union de parents très-rapprochés par le sang ne soient pas nécessairement détériorés dans leur conformation, quelques auteurs croient cependant qu’ils sont très-sujets aux déformations[78] ; ce qui n’a rien d’improbable, puisque tout ce qui amoindrit la puissance vitale, agit de cette manière. On a signalé des exemples de ce genre chez les porcs, les chiens limiers, et quelques autres animaux.
Finalement, prenant en considération les divers faits qui montrent que le croisement a des effets manifestement avantageux, et que la reproduction consanguine exagérée paraît, au contraire, avoir des effets nuisibles, et voyant que, dans le monde organisé, tout semble concourir à rendre possible l’union éventuelle d’individus distincts ; il en résulte, en somme, à défaut d’une démonstration directe, une grande probabilité en faveur de l’existence d’une grande loi naturelle : que le croisement d’animaux et de plantes qui ne sont pas en relations de parenté trop rapprochées est avantageux et même nécessaire, et que la reproduction consanguine, prolongée pendant un trop grand nombre de générations, peut par contre avoir les conséquences les plus nuisibles.
- ↑ The art of improving the breed, etc., 1809, p. 16.
- ↑ Voir A. Walker, On Intermarriage, 1838, p. 227. — Sir J. Sebright, cité note 1.
- ↑ Cattle, p. 199.
- ↑ Nathusius, Ueber Shorthorn Rindvieh, 1857, p. 71. — Gardener’s Chronicle, 1860, p. 270. — Plusieurs cas analogues sont donnés dans un travail récent de MM. C. Macknight et Dr H. Madden, On the true principles of Breeding, Melbourne, Australia, 1865.
- ↑ M. Willoughby Wood, Gardener’s Chronicle, 1855, p. 411, et 1860, p. 270. — Voir les généalogies et tables données par Nathusius, Rindvieh, p. 72–77.
- ↑ M. Wright, Journ. of Roy. Agric. Soc., vol. VII, 1846, p. 204.
- ↑ Youatt, Cattle, p. 202.
- ↑ Report British Assoc. Zoolog. Sect., 1838.
- ↑ Azara, Quadrupèdes du Paraguay, t. II, p. 254, 368.
- ↑ Pour le cas de MM. Brown, Gardener’s Chronicle, 1855, p. 26. — Pour les Foscotes, ibid., 1860, p. 416. — Pour le troupeau Naz, Bull. Soc. d’Accl., 1860, p. 477.
- ↑ Nathusius, O. C., p. 65. — Youatt, On Sheep, p. 495.
- ↑ Gardener’s Chronicle, 1861, p. 631.
- ↑ Lord Somerville, Facts on Sheep and Husbandry, p. 6. — M. Spooner, Journal of Roy. Agric. Soc. of England, vol. xx, part. ii. — Voir, sur le même sujet, un travail de M. C. Howard, Gardener’s Chronicle, 1860, p. 321.
- ↑ Evelyn P. Shirley, Some account of English Deer Parks, 1867.
- ↑ The Art of improving the Breed, etc., p. 13. — Scrope, Art of Deer stalking, p. 350—353.
- ↑ Cottage Gardener, 1861, p. 337.
- ↑ Youatt. On the Pig, édit. de Sidney, 1860, p. 30, 33, citation de M. Druce ; — p. 29, cas de lord Western.
- ↑ Journ. Roy. Agric. Soc. of England, 1846 ; VII, p. 205.
- ↑ O. C., p. 78.
- ↑ Sidney, On the Pig, p. 36, note p. 34. — Richardson, On the Pig, 1847, p. 26.
- ↑ Le Dr Dally a publié un excellent article (traduit dans Anthrop. review Mag., 1864, p. 65), où il critique tous les auteurs qui ont soutenu que les mariages consanguins entraînent de fâcheuses conséquences. Il est vrai que plusieurs avocats de ce côté de la question ont gâté leur cause par des inexactitudes ; ainsi Devay, Du Danger des Mariages, etc., 1862, p. 141, dit que le législateur de l’Ohio a prohibé les mariages entre cousins ; mais, après informations prises aux États-Unis, je me suis assuré que cette assertion est inexacte.
- ↑ Early History of Man, 1865, chap. x.
- ↑ On Consanguinity in Marriage, Fortnightly Review, 1865, p. 710. — Hofacker, O. C.
- ↑ Sir G. Gray, Journal of Expeditions into Australia, vol. II, p. 243. — Dobrizhoffer, On the Abipones of South America.
- ↑ Art of improving the breed, p. 13.
- ↑ The Poultry Book, M. Tegetmeier, 1866, p. 245.
- ↑ Journ. Roy. Agric. Soc., 1846, vol. VII, p. 205. — Ferguson, On the Fowl, p. 83, 317. — Poultry Book, 1866, p. 135, quant au degré reconnu par les éleveurs de coqs de Combat, jusqu’auquel on peut pousser la consanguinité, par exemple, croiser occasionnellement une mère et un fils, mais en évitant la répétition d’unions de ce genre.
- ↑ Poultry Book, p. 79.
- ↑ Poultry Chronicle, 1854, vol. I, p. 43.
- ↑ Poultry Book, p. 79.
- ↑ Poultry Chronicle, vol. I, p. 89.
- ↑ Poultry Book, 1866, p. 210.
- ↑ Poultry Book, 1866, p. 107. — Poultry Chronicle, v. III, 1855, p. 15.
- ↑ J. M. Eaton, Treatise on Fancy Pigeons, p. 56.
- ↑ The Pigeon Book, p. 46.
- ↑ Das Ganze, etc., 1837, p. 18.
- ↑ Les Pigeons, 1822, p. 35.
- ↑ Proc. Entom. Soc., 6 août 1860, p. 126.
- ↑ Journ. of Horticulture, 1861, p. 39. 77, 158, et 1864, p. 206.
- ↑ Beiträge zur Kenntniss der Befruchtung, 1844, p. 366.
- ↑ Amaryllidaceæ, p. 371.
- ↑ De la Fécondation, 2e édit, 1862, p. 79.
- ↑ Mémoire sur les Cucurbitacées, p. 28, 30, 36.
- ↑ Loudon’s, Gard. Magaz., vol. VIII, 1832, p. 52.
- ↑ Transact. Hort. Soc., vol. I, p. 25.
- ↑ Ann. des Sc. nat., 3e série, Bot., t. VI, p. 189.
- ↑ Philos. Transact., 1799, p. 200.
- ↑ Ueber die Bastarderzeugung, 1828, p. 32, 33. — Loudon’s, Gard. Magaz., vol. VII, 1831, p. 696, pour le cas de M. Chaundy.
- ↑ Gardener’s Chronicle, 1846, p. 601.
- ↑ Philosoph. Transact., 1799. p. 201.
- ↑ Cité dans Bull. Soc. Bot. France, vol. II, 1855, p. 327.
- ↑ Gärtner, O. C., p. 259, 518, 526, etc.
- ↑ Fortsetzung, 1763, p. 29. — Dritte Forts. p. 41, 96. — Act. Acad. Saint-Pétersbourg, 1782, vol. II, p. 251. — Nova Acta, 1793, p. 391, 394. — Nova Acta, 1795, p. 316, 323.
- ↑ Die Bastardbefruchtung, etc. 1865, p. 31, 41, 42.
- ↑ Max Wichura admet cette opinion (O. C., p. 43), ainsi que le Rév. M. J. Berkeley, Journal of Hort. Soc., 1866, p. 70.
- ↑ O. C., p. 394, 526, 528.
- ↑ Kölreuter, Nova Acta, 1795, p. 316.
- ↑ Gärtner, O. C., p. 430.
- ↑ Botanische Zeitung, Janv. 1864, p. 3.
- ↑ Monatsbericht Akad. Wissenschaft Berlin, 1866, p. 372.
- ↑ International Hort. Congress, London, 1866.
- ↑ Proc. Bot. Soc. of Edinburgh, Mai 1863, donne un extrait de ces observations ; d’autres y sont ajoutées dans Journal of Proc. of Linn. Soc., vol. VIII, Bot., 1864, p. 162.
- ↑ Lecoq, de la Fécondation, 2e édit., 1862, p. 76.
- ↑ O. C., p. 64, 357.
- ↑ Id., p. 357.
- ↑ Zweite Fortsetzung, p. 10. — Dritte, etc., p. 40.
- ↑ Duvernoy, cité par Gärtner, Bastarderzeugung, p. 334.
- ↑ Gardener’s Chronicle, 1846, p. 183.
- ↑ Trans. Hort. Soc., vol. VII, 1830, p. 95.
- ↑ Prof. Lecoq, de la Fécondation, 1845, p. 70. — Gärtner, O. C., p. 64.
- ↑ Gardener’s Chronicle, 1866, p. 108.
- ↑ Journ. of Proc. of Linn. Soc., vol. VIII, 1861, p. 168.
- ↑ Amaryllidaceæ, 1837, p. 371. — Journ. of Hort. Soc., vol. II, 1837, p. 19.
- ↑ Loudon’s, Gardener’s Magaz., vol. XI, 1835, p. 260.
- ↑ Gardener’s Chronicle, 1850, p. 470.
- ↑ Jour. Hort. Soc., vol. v, p. 135. — Les plantes levées de cette graine furent données à la Société d’Horticulture, mais périrent l’hiver suivant.
- ↑ M. D. Beaton, Jour. Hort. Soc., 1861, p. 453. — Lecoq, de la Fécondation, 1862, p. 369, dit que cet hybride descend des G. psittacinus et cardinalis ; ce qui est contraire à l’expérience de Herbert, qui a trouvé que la première de ces espèces ne pouvait être croisée.
- ↑ C’est la conclusion du prof. Devay, du Danger des mariages consanguins, 1862, p. 97. — Virchow, Deutsche Jahrbücher, 1863, p. 354, cite quelques faits relatifs à une forme particulière de cécité, et dont la moitié des cas observés s’étaient déclarés dans les enfants de proches parents.