De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication/Tome II/22

Charles Darwin

De la variation des animaux et des plantes sous l'action de la domestication (The Variation of Animals and Plants under Domestication)

Traduction par Jean-Jacques Moulinié.
C. Reinwald, 1868 (Tom. II, p. 266-287).

CHAPITRE XXII.

CAUSES DE LA VARIABILITÉ.

La variabilité n’accompagne pas nécessairement la reproduction. — Causes assignées par quelques auteurs. — Différences individuelles. — Toute variabilité est due aux changements dans les conditions extérieures. — Nature de ces changements. — Climat, aliments, excès de nourriture. — De légers changements suffisent. — Effets de la greffe sur la variabilité des arbres levés de graine. — Les produits domestiques s’habituent à des conditions changées. — Action accumulée de celles-ci. — Variabilité attribuée à la reproduction consanguine et à l’imagination de la mère. — Du croisement comme cause d’apparition de caractères nouveaux. — Variabilité résultant du mélange des caractères et des effets de retour. — Mode et époque d’action des causes qui provoquent la variabilité, soit directement, soit indirectement par le système reproducteur.

Nous allons maintenant, autant que cela nous sera possible, examiner les causes de la variabilité presque universelle de nos produits domestiques. Le sujet est obscur, mais il est utile que nous nous rendions compte de notre ignorance même. Quelques auteurs, comme le D^r  Prosper Lucas, considèrent la variabilité comme un résultat nécessaire de la reproduction, et comme étant, autant que la croissance ou l’hérédité, une loi fondamentale. D’autres ont récemment, et peut-être sans intention, encouragé cette manière de voir en regardant l’hérédité et la variabilité comme des principes égaux et antagonistes. Pallas a soutenu, avec quelques autres auteurs, que la variabilité dépend exclusivement du croisement de formes primordiales distinctes. D’autres l’attribuent à un excès de nourriture, et chez les animaux à son excès relativement à l’exercice qu’ils peuvent prendre, ou encore aux effets d’un climat favorable. Il est très-probable que toutes ces causes contribuent au résultat. Mais je crois que nous devons nous élever plus haut, et conclure que les êtres organisés, soumis pendant plusieurs générations à des changements de conditions quelconques, tendent à varier ; le genre des variations subséquentes dépendant beaucoup plus de la constitution de l’être que de la nature des conditions elles-mêmes.

Les auteurs qui admettent que c’est en vertu d’une loi naturelle que chaque individu diffère quelque peu de tous les autres peuvent soutenir avec raison que le fait est vrai, non-seulement pour tous les animaux domestiques et les plantes cultivées, mais aussi pour tous les êtres organisés à l’état de nature. Par suite d’une longue pratique, le Lapon reconnaît et donne un nom à chaque renne, quoique Linné ait remarqué à ce sujet « que la possibilité de distinguer un individu d’un autre dans ces multitudes de rennes était pour lui incompréhensible, car ils étaient comme des fourmis sur une fourmilière. » En Allemagne, des bergers ont gagné des paris en reconnaissant chaque mouton dans un troupeau de cent têtes, qu’ils n’avaient que depuis quinze jours. Cette perspicacité n’est encore rien comparée à celle qu’ont pu acquérir quelques fleuristes. Verlot en signale un qui pouvait distinguer 150 variétés de camélias non en fleur, et on assure qu’un ancien horticulteur hollandais, le célèbre Voorhelm, qui possédait plus de 1,200 variétés de jacinthes, les reconnaissait sans presque jamais se tromper par le bulbe seul. Nous devons forcément en conclure que les bulbes des jacinthes et les feuilles et branches du camélia diffèrent réellement, bien qu’ils paraissent à un œil inexercé impossibles à distinguer^[1].

Les fourmis d’une même communauté se reconnaissent toutes. J’ai souvent porté des fourmis d’une même espèce (Formica rufa), d’une fourmilière à une autre, habitée par des milliers d’individus, mais les intrus étaient à l’instant reconnus et tués. J’ai pris alors quelques fourmis d’un grand nid, que j’enfermai dans une bouteille fortement parfumée d’assa fœtida, et que vingt-quatre heures après je réintégrai dans leur domicile ; menacées d’abord par leurs camarades, elles furent cependant bientôt reconnues et purent rentrer. Il en résulte que chaque fourmi peut, indépendamment de l’odeur, reconnaître une camarade, et que si tous les membres de la même communauté n’ont pas quelque signe de ralliement ou mot de passe, il faut qu’ils aient quelques caractères appréciables qui leur permettent de se distinguer.

La dissemblance entre frères et sœurs d’une même famille et entre plantes levées de la graine d’une même capsule peut en partie s’expliquer par l’inégale fusion des caractères des deux parents, et par un retour plus ou moins complet à des caractères appartenant aux ancêtres des deux côtés ; mais ceci ne fait que reculer la difficulté dans le temps, car qu’est-ce qui a rendu les parents ou les ancêtres différents ? De là la probabilité de l’opinion que, en dehors des conditions extérieures, il existe une tendance innée à la variation^[2]. Mais même les graines nourries dans une même capsule ne sont pas dans des conditions complétement uniformes, parce qu’elles tirent leur nourriture de points divers, et nous verrons par la suite que cette différence suffit souvent pour affecter sérieusement les caractères de la plante future. La ressemblance moins grande des enfants successifs d’une même famille, comparés aux jumeaux, qui souvent se ressemblent à un point si extraordinaire par l’apparence extérieure, les dispositions mentales et la constitution, semble prouver que l’état des parents au moment même de la conception, ou la nature du développement embryonnaire subséquent, exercent une influence directe et puissante sur les caractères du produit. Néanmoins, lorsque nous réfléchissons aux différences individuelles qui existent entre les êtres organisés à l’état de nature, comme le montre le fait que chaque animal sauvage reconnaît sa femelle ; ainsi qu’à la diversité infinie de nos nombreuses variétés domestiques, nous pouvons être tentés, quoique, selon moi, à tort, de regarder la variabilité comme étant, en définitive, une conséquence de la reproduction.

Les auteurs qui adoptent cette opinion n’accorderaient probablement pas que chaque variation séparée ait sa cause déterminante propre. Et cependant, bien que nous ne puissions que rarement établir les rapports de cause à effet, les considérations que nous allons présenter semblent nous amener à la conclusion que toute modification doit avoir sa cause distincte. Lorsque nous entendons, par exemple, parler d’un enfant né avec un doigt tordu, une dent déplacée ou toute autre légère déviation de structure, il est difficile d’arriver à se convaincre l’esprit que de pareilles anomalies soient le résultat de lois fixes, et non de ce que nous appelons des accidents. À ce point de vue, le cas suivant, que je dois à l’obligeance du D^r William Ogle, me paraît instructif. Deux filles jumelles, et très-semblables sous tous les rapports, eurent les petits doigts de chaque main tordus ; dans les deux, la seconde petite molaire de la mâchoire supérieure, et de la seconde dentition, se trouvait déplacée, car au lieu d’être sur l’alignement des autres elle sortait du palais derrière la première. Aucune particularité semblable ne se rencontrait chez les parents ni chez d’autres membres de la famille. Or, comme les deux enfants présentaient la même déviation de conformation, ce qui exclut complétement toute idée d’accident, nous sommes obligés d’admettre qu’il a dû y avoir une cause précise et suffisante pour affecter autant d’enfants qu’elle aurait pu se présenter de fois.

Examinons maintenant les arguments généraux, qui me paraissent favorables à l’opinion que les variations de toutes sortes et de tous degrés sont directement ou indirectement causées par les conditions extérieures auxquelles chaque être organisé, et surtout ses ancêtres, ont été exposés.

Personne ne met en doute le fait que les produits domestiques ne soient plus variables que les êtres organisés qui n’ont jamais été soustraits à leurs conditions naturelles. Les monstruosités passent si insensiblement à de simples variations qu’on ne peut établir de limite entre les unes et les autres, et tous ceux qui ont fait une étude spéciale des premières admettent qu’elles sont beaucoup plus communes chez les animaux et plantes domestiques que chez les sauvages^[3] ; et que pour les plantes on les observerait aussi bien à l’état naturel que cultivé. Dans l’état de nature, les individus d’une même espèce sont exposés à des conditions à peu près uniformes, car ils sont rigoureusement maintenus à leur place par une foule de concurrents, et sont depuis longtemps habitués à ces mêmes conditions ; mais celles-ci n’étant pas cependant d’une uniformité absolue, les individus sont susceptibles de varier dans une certaine mesure. Les conditions dans lesquelles se trouvent nos produits domestiques sont bien différentes ; ils sont à l’abri de toute concurrence ; ils n’ont pas seulement été soustraits à leurs conditions naturelles et arrachés à leur pays natal, mais aussi ont été souvent transportés dans diverses régions, où on les a traités d’une manière différente, de sorte qu’ils ne sont jamais restés longtemps soumis à des conditions tout à fait semblables. C’est pour cette raison que tous nos produits domestiques, à de rares exceptions près, varient beaucoup plus que les espèces naturelles. L’abeille, qui se nourrit par elle-même, et conserve la plupart de ses habitudes naturelles, est, de tous les animaux domestiques, le moins variable ; l’oie vient probablement ensuite ; encore cet oiseau varie-t-il beaucoup plus qu’aucun oiseau sauvage, au point qu’on ne peut avec certitude le rattacher à aucune espèce naturelle. On ne pourrait guère nommer une seule plante ayant été longtemps cultivée et propagée par graine qui ne soit devenue variable au plus haut point ; le seigle commun (Secale cereale) a fourni des variétés moins nombreuses et moins marquées que la plupart de nos autres plantes cultivées^[4] ; mais il est douteux qu’on ait apporté grande attention aux variations de cette plante, la moins estimée de toutes nos céréales.

La variation par bourgeons, que nous avons précédemment et longuement discutée, nous montre que la variabilité peut être tout à fait indépendante de la reproduction séminale, ainsi que du retour à des caractères antérieurs dès longtemps perdus. Personne ne soutiendra que l’apparition subite d’une rose mousseuse sur une rose de Provence soit un retour à un état antérieur, car cette particularité n’a jamais été observée dans aucune espèce naturelle ; on peut dire la même chose des feuilles panachées et laciniées, et l’apparition de pêches lisses sur un pêcher ordinaire n’est pas davantage attribuable à un fait de retour. Quant aux variations par bourgeons, elles rentrent plus directement dans notre sujet, car elles se présentent beaucoup plus fréquemment chez les plantes qui ont été pendant longtemps cultivées, que chez celles qui ont été moins améliorées, et on n’en connaît que fort peu de cas bien marqués chez des plantes vivant strictement dans leurs conditions naturelles. J’en ai signalé un relatif à un frêne croissant dans une propriété d’agrément, et l’on peut de temps à autre remarquer sur des hêtres et quelques autres arbres des rameaux qui se feuillent à d’autres époques que leurs voisines. Mais nos arbres forestiers, en Angleterre, peuvent à peine être considérés comme vivant dans des conditions tout à fait naturelles, car on élève les jeunes plants dans des pépinières, où ils sont protégés, puis on les transplante souvent dans des points où des arbres sauvages de l’espèce n’auraient pas crû naturellement. On regarderait comme un prodige de voir apparaître sur une rose canine, croissant dans une haie, une rose mousseuse produite par une variation de bourgeons, ou de voir un prunellier ou cerisier sauvages portant une branche dont le fruit aurait une forme ou une couleur différentes de celles du fruit ordinaire. Le prodige serait à son comble si ces branches variables se trouvaient capables de se propager, non-seulement par greffe, mais aussi par graines ; et cependant de pareils cas se sont souvent présentés dans nombre de nos plantes et arbres cultivés.

D’après toutes ces considérations, il est probable que la variabilité est directement ou indirectement causée par des changements dans les conditions extérieures ; ou, pour présenter le fait sous une autre forme, qu’il n’y aurait pas de variabilité s’il était possible de maintenir pendant un grand nombre de générations tous les individus d’une espèce dans des conditions d’existence absolument uniformes.

De la nature des changements dans les conditions extérieures qui causent la variabilité. — Depuis les temps les plus anciens jusqu’à nos jours, sous tous les climats et dans les circonstances les plus diverses possible, les êtres organisés de toute espèce ont varié sous l’action de la domestication ou de la culture. C’est ce que nous voyons dans les races domestiques de mammifères et d’oiseaux appartenant à des ordres différents, dans les poissons dorés et les vers à soie, et dans les plantes nombreuses qu’on cultive dans toutes les parties du monde. Dans les déserts de l’Afrique du Nord, le palmier dattier a fourni trente-huit variétés ; dans les plaines fertiles de l’Inde il existe une foule de variétés de riz et d’autres plantes ; les habitants d’une seule île Polynésienne cultivent vingt-quatre variétés de l’arbre à pain, autant du bananier, et vingt-deux variétés d’arums ; le mûrier, tant dans l’Inde qu’en Europe, a fourni un grand nombre de variétés servant à la nourriture des vers à soie ; et enfin on cultive en Chine, pour divers usages domestiques, soixante-trois variétés de bambou^[5]. Ces faits seuls, auxquels on pourrait en ajouter une foule d’autres, indiquent qu’un changement quelconque dans les conditions extérieures suffit pour déterminer la variabilité, — des modifications différentes agissant sur des organismes différents.

A. Knight^[6] attribuait la variation des animaux et des plantes à une nourriture plus abondante et à un climat plus favorable que ceux naturels à l’espèce. Un climat plus doux est cependant loin d’être nécessaire, car le haricot, auquel nos gels du printemps sont fort nuisibles, et nos pêchers, qu’il faut abriter derrière des murs, ont beaucoup varié en Angleterre ; il en est de même de l’oranger dans le nord de l’Italie, où il peut tout au plus se maintenir^[7]. Nous ne devons pas non plus négliger le fait, bien qu’il ne se rattache pas immédiatement à notre sujet actuel, que dans les régions arctiques les plantes et les mollusques sont extrêmement variables^[8]. Il ne semble d’ailleurs pas qu’un changement de climat, plus ou moins favorable, soit une des causes les plus puissantes de variabilité, car en ce qui concerne les plantes, Alph. de Candolle, dans sa Géographie botanique, a montré que le pays natal d’une plante, où dans la plupart des cas elle a été le plus longtemps cultivée, est aussi celui où elle a fourni le plus grand nombre de variétés. Il est douteux que le changement de nourriture soit une cause très-puissante de variabilité. Il est peu d’animaux domestiques qui aient plus varié que les pigeons ou les volailles, bien que leur nourriture soit généralement la même. Notre gros bétail et nos moutons n’ont pas non plus, sous ce rapport, été soumis à de bien grands changements, et, dans tous ces cas, il est probable que leur nourriture a, sous la domestication, été moins variée que celle que l’espèce a dû consommer à l’état de nature^[9].

De toutes les causes déterminant la variabilité, l’excès de nourriture, quelle qu’en soit la nature, a été probablement la plus puissante. Cette manière de voir, que A. Knight partageait en ce qui concerne les plantes, est actuellement celle de Schleiden, surtout au point de vue des éléments inorganiques^[10]. Pour donner plus de nourriture à une plante, il suffit ordinairement de la faire croître séparément, ce qui empêche les autres plantes de lui dérober ses éléments nutritifs. J’ai été souvent étonné de la vigueur avec laquelle poussent nos plantes sauvages communes lorsqu’on les plante isolément, bien que dans un sol peu fumé. Faire croître les plantes isolées est, par le fait, le premier pas vers la culture. Le renseignement suivant, emprunté à un grand producteur de graines de toutes espèces, montre quelle est son opinion au sujet de l’action de l’excès de nourriture sur la variabilité : « Notre règle invariable est de cultiver dans un sol maigre et non fumé, lorsque nous voulons conserver intacte la souche d’une sorte de graine ; nous faisons le contraire lorsque nous voulons en obtenir des quantités, mais nous avons souvent lieu de nous en repentir^[11]. »

Chez les animaux, ainsi que Bechstein l’a fait remarquer, le manque d’un exercice suffisant a peut-être, indépendamment de tout effet direct résultant du défaut d’usage d’organes particuliers, joué un rôle important, comme causant la variabilité. Nous entrevoyons vaguement que, lorsque les fluides organisés et nutritifs ne sont pas dépensés par la croissance ou par l’usure des tissus, ils doivent être en excès ; et comme la croissance, la nutrition et la reproduction sont intimement connexes, cette surabondance peut déranger l’action propre des organes reproducteurs, et affecter, par conséquent, les caractères de la future progéniture. On peut objecter que l’excès de nourriture ou des fluides organisés du corps n’entraîne pas nécessairement la variabilité, puisque l’oie et le dindon, quoique abondamment nourris depuis longtemps, n’ont que peu varié. Nos arbres fruitiers et plantes culinaires, qui sont si variables, sont cultivés depuis une époque reculée, et, bien qu’ils reçoivent probablement plus de nourriture qu’à l’état de nature, ils ont dû, pendant bien des générations, en avoir eu à peu près autant, et on pourrait supposer qu’ils se sont peut-être habitués à cet excès. Quoi qu’il en soit, je regarde l’opinion de Knight, que l’excès de nourriture est une des causes les plus puissantes de la variabilité, comme probable.

Que nos diverses plantes cultivées aient ou non reçu un excès de nourriture, toutes ont été exposées à des changements variés. On a greffé sur différentes souches et planté dans divers sols des arbres fruitiers. Les graines de plantes agricoles et culinaires ont été transportées de place en place, et pendant le dernier siècle les rotations de nos récoltes et les engrais employés ont été considérablement changés.

De légères modifications dans le traitement suffisent souvent pour déterminer la variabilité, conclusion qui paraît découler du simple fait que nos animaux domestiques et plantes cultivées ont varié en tous temps et partout. Des graines prises sur nos arbres forestiers communs, semées sous le même climat, dans des terrains peu fumés, et ne se trouvant d’ailleurs pas dans des conditions artificielles, donnent des plantes qui varient beaucoup, comme on peut le voir dans toute pépinière un peu considérable. J’ai montré précédemment combien de variétés le Cratægus oxyacantha a produites, et cependant cet arbre n’a été l’objet de presque aucune culture. Dans le Staffordshire, j’ai soigneusement examiné un grand nombre de Geranium phœum et Pyrenaicum, deux plantes du pays, qui n’ont jamais été fortement cultivées. Ces plantes s’étaient spontanément répandues par graines dans une plantation ouverte, et les semis qui en étaient résultés avaient varié par presque tous leurs caractères, par leur feuillage et leurs fleurs, à un degré extraordinaire, sans qu’ils eussent cependant été exposés à de grands changements de conditions.

Relativement aux animaux, Azara^[12] a remarqué avec quelque surprise que, tandis que les chevaux marrons des Pampas sont toujours d’une des trois couleurs dominantes, et le bétail toujours uniforme, ces mêmes animaux, élevés dans les estancias non encloses, où on les garde à un état qu’on peut à peine appeler domestique, et où ils sont soumis à des conditions identiques à celles où se trouvent les chevaux marrons, offrent cependant une grande diversité de couleurs. De même il existe dans l’Inde certaines espèces de poissons d’eau douce, qu’on ne soumet à aucun traitement particulier autre que celui de les tenir dans de vastes viviers ; ce léger changement suffit cependant pour causer chez eux de la variabilité^[13].

Quelques faits sur l’action de la greffe méritent attention au point de vue de la variabilité. Cabanis assure que, lorsqu’on greffe certaines poires sur le coignassier, leurs graines donnent plus de variétés que les graines de la même poire greffée sur le poirier sauvage^[14]. Mais comme la poire et le coing sont des espèces distinctes, bien qu’assez voisines pour qu’elles puissent parfaitement être mutuellement greffées l’une sur l’autre, la variabilité qui en résulte n’a rien de surprenant, car nous pouvons en trouver la cause dans la différence de nature entre le sujet et ses racines et le reste de l’arbre. On sait que plusieurs variétés de pruniers et de pêchers de l’Amérique du nord se reproduisent exactement par graine ; mais, d’après Downing^[15], lorsqu’on greffe une branche d’un de ces arbres sur une autre souche, elle perd la propriété de reproduire son propre type par graine, et redevient comme les autres, c’est-à-dire que ses produits sont très-variables. Voici encore un cas : la variété du noyer Lalande se feuille entre le 20 avril et le 15 mai, et ses produits de graine héritent invariablement de la même particularité ; plusieurs autres variétés de noyer se feuillent en juin. Or, si on lève des semis de la variété Lalande qui se feuille en mai, greffée sur une autre souche de la même variété se feuillant aussi en mai, bien que, tant le sujet que la greffe, aient la même période précoce de feuillaison, les produits de ce semis se feuillent à des époques différentes, et plus tardivement, au commencement de juin^[16]. Ces faits montrent bien de quelles causes minimes et obscures peut dépendre la variabilité.

Je dois signaler ici l’apparition de nouvelles et bonnes variétés d’arbres fruitiers et de froment dans les bois et autres localités incultes, circonstance qui est des plus anormales. C’est dans les bois qu’on a, en France, découvert un assez grand nombre des meilleures poires, et cela est arrivé si souvent que Poiteau affirme qu’il est rare que les meilleures variétés de nos fruits cultivés aient pris naissance chez les pépiniéristes^[17]. En Angleterre, par contre, on n’a enregistré aucun cas d’une bonne variété de poire ayant été trouvée sauvage, et M. Rivers m’apprend qu’il n’en connaît pour le pommier qu’un seul exemple, celui de la variété Bess Poole, qui a été trouvée dans un bois dans le Nottinghamshire. Cette différence entre les deux pays peut s’expliquer en partie par le climat plus favorable de la France, mais surtout par le grand nombre de plantes qui, dans ce pays, lèvent de graine dans les bois ; c’est ce que je conclus de la remarque faite par un horticulteur français^[18], qui considère comme une calamité l’habitude qu’on a d’abattre périodiquement comme bois à brûler, une grande quantité de poiriers avant qu’ils aient porté des fruits. Les variétés nouvelles qui surgissent ainsi dans les bois, bien que ne recevant pas un excès de nourriture, peuvent s’être trouvées exposées à de brusques changements de conditions ; mais on peut être dans le doute quant à savoir si c’est bien là la cause réelle de leur production. Il est toutefois possible qu’elles descendent d’anciennes variétés cultivées dans les vergers du voisinage^[19], fait qui expliquerait leur variabilité ; et sur un grand nombre de plantes en voie de variation, il y a toujours quelques chances en faveur de l’apparition d’une forme ayant de la valeur. Ainsi dans l’Amérique du nord, où les arbres fruitiers apparaissent souvent dans des endroits incultes, le poirier Washington a été trouvé dans une haie, et la pêche Empereur dans un bois^[20].

Quant au froment, il semble, d’après les auteurs^[21], que la rencontre de nouvelles variétés dans des endroits déserts soit un fait ordinaire. Le froment Fenton a été trouvé croissant dans une carrière, sur les détritus d’une pile de basalte. Le froment Chidham provient d’un épi trouvé dans une haie, et celui de Hunter fut découvert sur le bord d’une route en Écosse ; mais on ne dit pas si cette dernière variété croissait là où elle a été trouvée^[22].

Nous n’avons pas les moyens de juger si nos produits domestiques arriveront jamais à s’habituer assez complétement aux conditions dans lesquelles ils vivent actuellement, pour cesser de varier. Mais en fait, ils ne sont jamais longtemps soumis à des circonstances complétement uniformes, et il est certain que nos plantes les plus anciennement cultivées, ainsi que nos animaux, continuent toujours à varier, car tous ont encore récemment éprouvé des améliorations évidentes. Il semble toutefois que, dans quelques cas, les plantes se soient habituées à de nouvelles conditions. Ainsi Metzger, qui a pendant nombre d’années cultivé en Allemagne des variétés de froment importées de divers pays^[23], remarque que quelques variétés d’abord très-variables, sont graduellement, et une entre autres au bout de vingt-cinq ans, devenues plus fixes, sans qu’on doive, à ce qu’il paraît, attribuer ce résultat à une sélection des formes les plus constantes.

Accumulation de l’action des changements des conditions extérieures. — Nous avons de bonnes raisons pour croire que l’action du changement des conditions extérieures s’accumule de manière qu’aucun effet ne se manifeste chez une espèce, avant qu’elle ait été, pendant plusieurs générations, soumise à une culture ou une domestication continues. L’expérience universelle nous montre que, lorsqu’on introduit de nouvelles fleurs dans nos jardins, elles ne varient pas d’abord, mais que, ultérieurement et à fort peu d’exceptions près, elles finissent toutes par se modifier à des degrés divers. Le nombre de générations nécessaire pour que cet effet se produise, ainsi que les progrès graduels de la variation, ont été consignés dans quelques cas, entre autres pour le Dahlia^[24]. Après plusieurs années de culture, le Zinnia n’a que tout récemment commencé à varier (1860) d’une manière un peu considérable. Pendant les sept ou huit premières années de sa culture, le Brachycome iberidifolia, a conservé sa couleur originelle ; il a ensuite varié au lilas, au pourpre et autres nuances analogues^[25]. On a rapporté des faits analogues pour la rose d’Écosse, et un grand nombre d’horticulteurs compétents s’accordent sur ce point. D’après M. Salter^[26], « la principale difficulté est de rompre avec la forme et la couleur primitives de l’espèce, et il faut guetter toute variation naturelle de la graine ou des branches ; car, ce point obtenu, et si léger que soit le changement, tout le reste dépend de l’horticulteur. » M. de Jonghe qui a réussi à produire de nouvelles variétés de poires et de fraises^[27], remarque au sujet des premières, « qu’en principe, plus un type a commencé à varier, plus il tend à continuer à le faire, et que plus il a dévié du type primitif, plus il a de disposition à s’en écarter encore davantage. » Nous avons déjà discuté ce dernier point en traitant du pouvoir qu’a l’homme d’augmenter par sélection continuelle, et dans un même sens, toute modification ; pouvoir qui dépend de la tendance de la variabilité à continuer dans la direction suivant laquelle elle a commencé. Vilmorin^[28] soutient même que lorsqu’on recherche une variation particulière, la première chose à faire est d’arriver à obtenir une variation quelconque, et de choisir les individus les plus variables, même lorsqu’ils varieraient dans une mauvaise direction ; car une fois les caractères fixes de l’espèce rompus, la variation désirée apparaît tôt ou tard.

La plupart de nos animaux ayant été domestiqués à une époque fort ancienne, nous ne pouvons pas savoir s’ils ont varié promptement ou lentement, lorsqu’ils furent d’abord soumis à de nouvelles conditions extérieures. Le D^r Bachman^[29] assure avoir vu des dindons éclos d’œufs de l’espèce sauvage, perdre leurs teintes métalliques et devenir tachetés de blanc à la troisième génération. M. Yarrell m’a appris, il y a bien des années, que les canards sauvages élevés dans le parc de Saint-James, et qui n’avaient jamais été croisés avec le canard domestique, avaient, après peu de générations, perdu leur vrai plumage. Un bon observateur^[30] qui a souvent élevé des canards provenant d’œufs de l’oiseau sauvage, et qui a évité tous croisements avec les races domestiques, a donné sur les changements qu’ils ont graduellement éprouvés des détails dont nous avons parlé dans le chapitre huitième (p. 296). Dans ces cas relatifs au canard et au dindon sauvages, nous voyons que, comme les plantes, les animaux ne s’écartent de leur type primitif qu’après avoir subi l’action de la domestication pendant plusieurs générations. M. Yarrell m’a appris, d’autre part, que les Dingos australiens, élevés au Jardin Zoologique de Londres, produisent invariablement, dès la première génération, des petits marqués de blanc ou d’autres couleurs ; mais il faut observer que ces Dingos ont été probablement pris chez les indigènes, qui les tenaient déjà dans un état semi-domestique. Il est certainement remarquable que les changements de conditions ne produisent, autant que nous pouvons en juger, aucun effet de prime abord, et qu’ils ne déterminent qu’ultérieurement une modification dans les caractères de l’espèce. J’essayerai, dans le chapitre sur la pangenèse, d’élucider un peu cette question.

Revenons aux causes auxquelles on attribue la variabilité. Quelques auteurs^[31] admettent que cette tendance résulte de la reproduction consanguine, qui entraîne aussi à la production de monstruosités. Nous avons signalé, dans le dix-septième chapitre, quelques faits qui semblent indiquer que des monstruosités ont quelquefois paru être ainsi causées ; et il n’y a presque pas à douter que la reproduction consanguine ne détermine un affaiblissement de la constitution et une diminution de la fécondité, points qui pourraient peut-être provoquer la variabilité ; mais nous n’en avons pas de preuves suffisantes. D’autre part, la reproduction consanguine, lorsqu’elle n’est pas poussée à un degré extrême, et au point de devenir nuisible, bien loin de déterminer la variabilité, tend au contraire à fixer les caractères de chaque race.

Une croyance autrefois très-répandue, et que quelques personnes partagent encore, est que l’imagination de la mère peut affecter l’enfant qu’elle porte dans son sein^[32]. Cette idée n’est évidemment pas applicable aux animaux inférieurs qui pondent des œufs non fécondés, ni aux plantes. Mon père tient du D^r William Hunter que, pendant bien des années, dans un grand hôpital d’accouchements de Londres, on interrogeait chaque femme avant ses couches, pour savoir si quelque chose de nature à impressionner vivement son esprit, lui était arrivé pendant sa grossesse, et la réponse était enregistrée. On n’a pas une seule fois pu trouver la moindre coïncidence entre les réponses des femmes et les cas d’anomalies qui se sont présentés ; mais souvent, après avoir eu connaissance de la nature de l’anomalie, elles indiquaient alors une autre cause. Cette croyance à la puissance de l’imagination de la mère provient peut-être de cas d’enfants d’un second mariage ressemblant au premier père, ce qui certainement a quelquefois lieu, ainsi que nous l’avons vu au onzième chapitre.

Du croisement comme cause de variabilité. — Nous avons déjà vu que Pallas^[33] et quelques autres naturalistes soutenaient que la variabilité est entièrement due au croisement. Si on veut dire par là que de nouveaux caractères spontanés n’apparaissent jamais chez nos races domestiques, mais que tous doivent être dérivés de certaines espèces primitives, la doctrine est à peu près absurde ; car elle impliquerait que des formes comme le lévrier d’Italie, les mops, les bouledogues, les pigeons Grosse-gorge et Paons, etc., ont pu exister à l’état de nature. Mais elle peut avoir une signification toute différente, à savoir que le croisement d’espèces distinctes est la seule cause de l’apparition de nouveaux caractères, et que, sans son aide, l’homme n’aurait pas pu former ses diverses races. Comme cependant de nouveaux caractères ont dans certains cas apparu par variation de bourgeons, nous pouvons en conclure que le croisement n’est pas nécessairement la cause de la variabilité. Il est de plus certain que les races de divers animaux, tels que le lapin, le pigeon, le canard, etc., et les variétés de plusieurs plantes, sont les descendants modifiés d’espèces sauvages uniques. Il est toutefois probable que le croisement de deux formes, surtout lorsque l’une d’elles ou toutes deux ont été longtemps domestiquées ou cultivées, ajoute à la variabilité des produits, indépendamment du mélange des caractères dérivés des deux formes parentes, ce qui implique qu’il apparaît effectivement de nouveaux caractères. Mais il ne faut pas oublier les faits signalés dans le treizième chapitre, qui prouvent nettement que le croisement amène souvent une réapparition de caractères depuis longtemps perdus ; du reste, dans la plupart des cas, il serait d’ailleurs impossible de distinguer entre un retour d’anciens caractères et la naissance de particularités nouvelles, et en fait, que les caractères soient nouveaux ou anciens, ils n’en sont pas moins nouveaux pour la race chez laquelle ils réapparaissent.

Gärtner^[34] déclare, et son expérience sur ce point est d’une grande valeur, que, lorsqu’il a croisé des plantes non cultivées du pays, il n’a jamais observé aucun caractère nouveau dans les produits de croisement, mais qu’ils pouvaient quelquefois paraître comme tels par suite de la manière bizarre dont les caractères des parents se trouvaient combinés sur leurs descendants. Il admet, d’autre part, que, dans les croisements de plantes cultivées, de nouveaux caractères ont apparu occasionnellement, mais il croit devoir les attribuer à une variabilité ordinaire, et nullement au fait du croisement. La conclusion opposée me paraît cependant la plus probable. D’après Kölreuter, les hybrides du genre Mirabilis varient presque à l’infini, et il décrit des caractères nouveaux et singuliers dans la forme des graines, la couleur des anthères, la grosseur des cotylédons, l’odeur particulière, la floraison précoce et l’occlusion des fleurs pendant la nuit. Il fait, au sujet d’un lot de ces hybrides, la remarque qu’ils présentaient précisément les caractères inverses de ce qu’on aurait dû attendre d’eux d’après leurs parents^[35].

Le professeur Lecoq^[36] confirme ces faits, et assure que beaucoup d’hybrides des Mirabilis jalapa et multiflora pourraient être pris pour des espèces distinctes et différant du M. jalapa beaucoup plus que les autres espèces du même genre. Herbert^[37] a aussi décrit les produits d’un Rhododendron hybride comme aussi dissemblables de tous les autres par leur feuillage que s’ils eussent appartenu à une espèce différente. La pratique ordinaire des horticulteurs montre que les croisements et recroisements de plantes distinctes, mais voisines, telles que les espèces de Petunias, Calcéolaires, Fuchsias, Verbenas, etc., déterminent une grande variabilité, ce qui doit rendre probable l’apparition de nouveaux caractères. M. Carrière^[38] constate que l’Erythrina cristagalli a été pendant bien des années multipliée par graine sans avoir donné une seule variété ; mais que, croisée avec la E. herbacea, forme voisine, la résistance fut vaincue, et qu’une foule de variétés, fort différentes par la grosseur, la forme et la couleur de leurs fleurs, furent produites.

C’est probablement d’après la croyance générale, et, du reste, assez bien fondée, que le croisement entre espères distinctes, tout en mélangeant leurs caractères, ajoute beaucoup à leur variabilité, que quelques botanistes ont soutenu^[39] que lorsqu’un genre ne renferme qu’une espèce, celle-ci ne varie jamais sous culture. Une proposition aussi absolue n’est pas admissible ; mais il est probablement vrai que la variabilité de genres monotypiques cultivés est moindre que celle des genres renfermant des espèces nombreuses, et cela indépendamment de tout effet dû au croisement. J’ai déjà signalé, dans mon Origine des espèces, que les espèces appartenant à de petits genres fournissent ordinairement, à l’état de nature, moins de variétés que celles qui appartiennent à de grands genres. D’où les espèces des petits genres devraient probablement produire sous culture moins de variétés que les espèces déjà variables des genres plus grands.

Bien que nous n’ayons pas actuellement de preuves suffisantes que le croisement des espèces qui n’ont jamais été cultivées détermine l’apparition de nouveaux caractères, cela paraît arriver à celles qui sont déjà devenues un peu variables par la culture. Donc le croisement, comme tout autre changement dans les conditions extérieures, paraît être un des éléments déterminants, et probablement un des plus puissants, de la variabilité. Mais, ainsi que nous l’avons précédemment remarqué, nous ne pouvons que rarement distinguer entre l’apparition de caractères réellement nouveaux et la réapparition de ceux dès longtemps perdus, et que le croisement semble évoquer. Voici un exemple qui montre la difficulté de distinguer entre ces deux cas. On peut diviser les Daturas en deux sections : ceux à fleurs blanches et tiges vertes, et ceux à fleurs pourpres à tiges brunes. Naudin^[40] a croisé les Datura lævis et ferox, appartenant tous deux à la section blanche, et en éleva deux cent cinq hybrides, qui tous eurent les tiges brunes et les fleurs pourpres, de sorte qu’ils ressemblaient aux espèces de l’autre section de genre, et pas à leurs propres parents. Ce fait très-étonnant conduisit Naudin à examiner les deux espèces parentes, et il trouva que les jeunes plantes de D. ferox pures avaient, aussitôt après leur germination, des tiges pourpre foncé, s’étendant depuis les jeunes racines jusqu’aux cotylédons, et que cette teinte persistait toujours ensuite sous la forme d’un anneau entourant la base de la tige de la plante plus âgée. J’ai montré au treizième chapitre que la conservation ou l’exagération d’un caractère précoce est si intimement liée au retour qu’elle dépend évidemment du même principe. D’où nous devrions probablement regarder les fleurs pourpres et les tiges brunes de ces hybrides, non comme de nouveaux caractères dus à la variabilité, mais comme un retour à l’état antérieur de quelque ancêtre éloigné.

Ajoutons maintenant quelques mots à ce que, dans les chapitres précédents, nous avons dit de l’inégale transmission et combinaison des caractères propres aux deux formes parentes. Lorsqu’on croise deux espèces ou races, les produits de la première génération sont généralement uniformes, mais présentent ensuite la plus grande diversité de caractères. D’après Kölreuter^[41], quiconque veut obtenir des variétés à l’infini n’a qu’à croiser et recroiser des hybrides. On observe aussi une grande variabilité lorsque des hybrides sont absorbés par des croisements répétés avec l’une ou l’autre de leurs formes parentes, encore plus, lorsqu’on mélange entre elles, par des croisements successifs, trois ou surtout quatre espèces ensemble. Au delà, Gärtner^[42], à qui nous empruntons les faits précédents, n’a pas pu effectuer d’unions ; mais Max Wichura^[43] a réussi à réunir sur un seul hybride six espèces distinctes de saules. Le sexe des espèces parentes affecte d’une manière inexplicable la variabilité des hybrides, et Gärtner^[44] a toujours trouvé que, lorsqu’un hybride était employé comme père avec une des espèces parentes pures, ou une troisième comme mère, les produits étaient plus variables que lorsque le même hybride servait de mère, les formes parentes pures ou la troisième espèce servant de père. Ainsi des plantes levées de la graine du Dianthus barbatus, croisé avec l’hybride D. chinensi-barbatus, étaient plus variables que celles provenant de ce dernier hybride fécondé par le D. barbatus pur. Max Wichura^[45] a obtenu un résultat analogue avec ses saules hybrides. Gärtner^[46] assure encore que le degré de variabilité diffère quelquefois chez les hybrides provenant de croisements réciproques entre les deux mêmes espèces, sans autre différence que dans un cas on employait une espèce d’abord comme père, et dans l’autre comme mère. En somme, nous voyons que, en dehors de toute apparition de nouveaux caractères, la variabilité de générations successivement croisées est fort complexe, soit parce que leurs produits participent inégalement des caractères des deux formes parentes, soit surtout par suite de leur tendance inégale à faire retour à ces mêmes caractères, ou à ceux d’ancêtres plus reculés.

Sur le mode et la période d’action des causes qui déterminent la variabilité. — Ce sujet est fort obscur, mais nous n’avons besoin ici que de considérer d’abord si les variations héréditaires sont dues à une action directe ou indirecte, exercée sur l’organisation par le système reproducteur, et ensuite à quelle époque de la vie elles sont premièrement causées. Nous verrons dans les deux chapitres suivants que diverses actions, telles qu’une nourriture abondante, une exposition à un climat différent, l’augmentation ou la diminution d’usage des parties, etc. ; prolongées pendant plusieurs générations, modifient certainement ou toute l’organisation, ou certains organes. Cette action directe du changement de conditions a peut-être lieu plus souvent qu’on ne pourrait le prouver, mais il est du moins bien évident que, dans tous les cas de variations par bourgeons, cette action ne peut pas s’être produite par l’intermédiaire du système reproducteur.

Quant à la part que peut prendre le système reproducteur comme causant la variabilité, nous avons constaté, dans le dix-huitième chapitre, que même de très-légers changements dans les conditions extérieures suffisent pour déterminer un plus ou moins haut degré de stérilité. Il ne serait donc pas improbable que des êtres engendrés par un système si facilement affecté ne dussent l’être eux-mêmes, et ne pas hériter, ou hériter en excès, des caractères propres à leurs parents. Nous savons que certains groupes d’êtres organisés, avec des exceptions dans chacun, ont leur système reproducteur affecté beaucoup plus facilement que d’autres par un changement dans les conditions extérieures ; ainsi les oiseaux de proie l’ont plus que les mammifères carnassiers, et les perroquets plus que les pigeons ; et ce fait concorde avec la manière capricieuse en apparence dont divers groupes d’animaux et de plantes varient sous l’influence de la domestication.

Kölreuter^[47] avait déjà été frappé du parallélisme qui se remarque entre l’excessive variabilité des hybrides croisés et recroisés de diverses manières, — ces hybrides ayant leurs facultés reproductrices plus ou moins affectées, — et la variabilité des plantes anciennement cultivées. Max Wichura^[48], faisant un pas de plus, montre que chez un grand nombre de nos plantes très-améliorées par la culture, comme les jacinthes, tulipes, auricules, mufliers, pommes de terre, choux, etc., chez lesquelles on n’a pas pratiqué l’hybridisation, les anthères contiennent beaucoup de grains de pollen irréguliers, comme les hybrides. Il trouve aussi, dans certaines formes sauvages, la même coïncidence entre l’état du pollen et un haut degré de variabilité ; ainsi dans beaucoup d’espèces de Rubus, tandis que dans les R. cæsius et idæus, qui sont peu variables, le pollen est sain.

Dans beaucoup de plantes cultivées, telles que la banane, l’ananas, l’arbre à pain, et d’autres mentionnées précédemment, les organes reproducteurs ont été affectés au point que ces végétaux sont complétement stériles, et lorsqu’ils donnent de la graine, à en juger par le nombre de variétés cultivées qui en existent, les plantes levées de semis doivent être variables à un haut degré. Ces faits indiquent qu’il existe une relation entre l’état des organes reproducteurs et la tendance à la variabilité ; mais nous ne devons pas en conclure que ce rapport soit rigoureux. Quoiqu’un grand nombre de nos plantes cultivées puissent avoir leur pollen à un état altéré, elles n’en fournissent pas moins plus de graines, et nos animaux domestiques sont aussi plus féconds que les espèces correspondantes à l’état de nature. Le paon est presque le seul oiseau qui soit moins fécond à l’état domestique que dans son état naturel, et il a remarquablement peu varié. Il semblerait, d’après ces considérations, que les changements dans les conditions extérieures conduisent à la stérilité ou à la variabilité, et peut-être aux deux, et non que la stérilité provoque la variabilité. Au total, il est probable que toute cause affectant les organes de la reproduction doit également affecter leurs produits, — c’est-à-dire la progéniture à laquelle ils donnent naissance.

L’époque de la vie à laquelle agissent les causes déterminant la variabilité est encore un point obscur, qui a été discuté par plusieurs auteurs^[49]. Pour quelques cas que nous donnerons dans le chapitre suivant, relatifs à des modifications héréditaires résultant de l’action directe de changements dans les conditions extérieures, il n’y a pas à douter que les causes n’aient agi sur l’animal mûr ou presque mûr. Certaines monstruosités qu’on ne peut pas nettement distinguer de variations peu importantes, sont souvent causées par des lésions survenues à l’embryon dans l’utérus ou dans l’œuf. Ainsi I. Geoffroy Saint-Hilaire^[50] constate que les femmes des classes pauvres, obligées de se livrer, lors même qu’elles sont enceintes, à de pénibles travaux, et les femmes non mariées forcées de dissimuler leur grossesse, donnent, beaucoup plus souvent que les autres, naissance à des monstres. Les œufs de poule, dressés sur la pointe ou dérangés d’une manière quelconque, donnent fréquemment des poulets monstrueux. Il semblerait toutefois que les monstruosités complexes soient plus fréquemment déterminées à une période tardive qu’au commencement de la vie embryonnaire ; mais cela peut provenir en partie de ce qu’un point qui a été endommagé à l’origine du phénomène affecte ensuite, par sa croissance anormale, les autres points de l’organisation avant à se développer ultérieurement ; ce fait aurait moins de chance de se présenter pour les parties atteintes à une époque plus avancée^[51]. Lorsqu’un organe devient monstrueux par avortement, il en reste ordinairement un rudiment qui indique également que son développement avait déjà commencé.

Les insectes ont quelquefois les pattes ou les antennes dans un état monstrueux, quoique les larves dont ils proviennent ne soient pourvues d’aucun de ces organes ; ces cas, d’après Quatrefages^[52], nous permettent d’apprécier le moment précis auquel la marche normale du développement a été troublée. Le genre de nourriture donné à une chenille modifiant quelquefois les couleurs du papillon, sans que la chenille ait elle-même été affectée, il paraît possible que d’autres caractères de l’insecte parfait puissent être indirectement modifiés par la larve. Il n’y a pas de raisons pour supposer que des organes devenus monstrueux aient toujours dû être influencés pendant leur développement : la cause peut avoir agi sur l’organisation à une époque plus antérieure. Il est même probable que les éléments sexuels mâles ou femelles, ou tous deux, peuvent, avant leur réunion, avoir été affectés de manière à déterminer des modifications dans des organes qui ne se développent qu’à une période avancée de la vie, à peu près comme un enfant peut hériter de son père d’une maladie qui ne se déclare que dans la vieillesse.

Les faits précités, montrant que, dans un grand nombre de cas, il existe entre la variabilité et la stérilité qui résulte du changement des conditions une relation étroite, nous autorisent à conclure que la cause déterminante agit souvent dès le tout premier commencement, c’est-à-dire sur les éléments sexuels avant la fécondation. Nous pouvons également inférer des variations de bourgeons qu’une affection de l’élément sexuel féminin peut déterminer la variabilité, car le bourgeon est analogue à un ovule. Mais c’est l’élément mâle qui paraît être affecté par un changement de conditions, du moins d’une manière visible, plus souvent que l’élément femelle ou l’ovule ; et nous savons, par les assertions de Gärtner et de Wichura, qu’un hybride employé comme père, croisé avec une espèce pure, donne des produits plus variables que ne le fait le même hybride utilisé comme mère. Enfin il est acquis que la variabilité peut être transmise par les deux éléments sexuels, car Kölreuter et Gärtner^[53] ont trouvé que, lorsqu’on croise deux espèces, il suffit que l’une d’elles soit variable pour que leur produit le soit aussi.

Résumé. — Nous pouvons conclure des faits donnés dans ce chapitre que la variabilité des êtres organisés soumis à la domestication, quoique si générale, n’est pas une conséquence nécessaire de la croissance et de la reproduction, mais résulte des conditions auxquelles les parents ont été exposés. De très-légers changements dans ces conditions d’existence peuvent, quels qu’ils soient, suffire pour déterminer la variabilité. L’excès de nourriture est peut-être la cause excitante la plus efficace. Les animaux et les plantes restent encore variables pendant une longue période après leur première domestication, mais les conditions dans lesquelles ils se trouvent ne demeurent jamais longtemps tout à fait constantes. Avec le temps ils s’habituent à certains changements et deviennent moins variables ; et il est possible qu’à l’origine de leur domestication, ils l’aient été même davantage qu’actuellement. Il est bien prouvé que les effets des changements de conditions s’accumulent, de sorte qu’il faut que deux ou plusieurs générations soient soumises à des conditions nouvelles avant que l’action de celles-ci soit appréciable. Le croisement de formes distinctes, déjà elles-mêmes devenues variables, augmente la tendance à une variabilité ultérieure chez leurs produits, par un mélange inégal des caractères des ascendants, par la réapparition de caractères dès longtemps perdus, et par l’apparition de caractères absolument nouveaux. Quelques variations sont déterminées par l’action directe des circonstances ambiantes sur l’ensemble de l’organisme, ou sur quelques-unes de ses parties seulement ; d’autres le sont indirectement, par le fait que le système reproducteur est affecté comme il l’est chez tous les êtres organisés qu’on soustrait à leurs conditions naturelles. Les causes qui provoquent la variabilité agissent sur l’organisme adulte, sur l’embryon, et ainsi que nous avons de fortes raisons de le croire, même sur les éléments sexuels, antérieurement à leur réunion pour la fécondation.

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1. Des Jacinthes, etc., Amsterdam, 1768, p. 43 ; Verlot, Des Variétés, etc., p. 86. — Pour le Renne, voir Linné, Tour in Lapland (trad. par M. J. P. Smith, vol. I, p. 314). — Le fait relatif aux bergers allemands est donné sur l’autorité du D^r Weinland.
2. Müller, Physiologie, vol. II, p. 763. — Quant à la ressemblance des jumeaux par la constitution, voici un cas curieux rapporté dans la Clinique médicale de Trousseau, t. I, p. 253 : « J’ai donné mes soins à deux frères jumeaux, tous deux si extraordinairement ressemblants qu’il m’était impossible de les reconnaître, à moins de les voir l’un à côté de l’autre. Cette ressemblance physique s’étendait plus loin : ils avaient, permettez-moi l’expression, une similitude pathologique plus remarquable encore. Ainsi, l’un d’eux, que je voyais aux néo-thermes à Paris, malade d’une ophthalmie rhumatismale, me disait : « En ce moment mon frère doit avoir une ophthalmie comme la mienne. » Et, comme je m’étais récrié, il me montrait quelques jours après une lettre qu’il venait de recevoir de ce frère, alors à Vienne, et qui lui écrivait en effet : « J’ai mon ophthalmie, tu dois avoir la tienne. » Quelque singulier que ceci puisse paraître, le fait n’en est pas moins exact ; on ne me l’a pas raconté, je l’ai vu, et j’en ai vu d’autres analogues dans ma pratique. Ces deux jumeaux étaient aussi tous deux asthmatiques, et asthmatiques à un effroyable degré. Originaires de Marseille, ils n’ont jamais pu demeurer dans cette ville, où leurs intérêts les appelaient souvent, sans être pris de leur accès ; jamais ils n’en éprouvaient à Paris. Bien mieux, il leur suffisait de gagner Toulon pour être guéris de leurs attaques de Marseille. Voyageant sans cesse, et dans tous pays, pour leurs affaires, ils avaient remarqué que certaines localités leur étaient funestes, et que dans d’autres ils étaient exempts de tout phénomène d’oppression. »
3. Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, Hist. des anomalies, t. III, p. 352. — Moquin-Tandon, Tératologie végétale, 1841, p. 115.
4. Metzger, Die Getreidearten, 1841, p. 39.
5. Pour le palmier dattier, Vogel, Ann. and Mag. of Nat. Hist., 1854, p. 460. — Variétés indiennes, D^r F. Hamilton, Trans. Linn. Soc., vol. XIV, p. 296. — Pour les variétés cultivées à Tahiti, voir le D^r Bennett, dans Loudon’s, Magaz. of Nat. Hist., vol. v, 1832, p. 484. — Ellis, Polynesian Researches, vol. I, p. 370, 375. — Sur vingt variétés du Pandanus et autres arbres dans les îles Marianes, Hooker’s Miscellanies, vol. I, p. 308. — Pour le Bambou en Chine, voir Huc, Chinese Empire, vol. Ii, p. 307.
6. Treatise on the Culture, of the Apple, etc., p. 3.
7. Gallesio, Teoria, etc., p. 125.
8. D^r Hooker, Memoir on Arctic plants, Linn. Transactions, vol. XXIII, part II. — M. Woodward, une grande autorité dans la matière, signale, dans son Rudimentary Treatise, 1856, p. 355, les mollusques des régions arctiques comme remarquablement sujets aux variations.
9. Bechstein, Naturg. der Stubenvögel, 1840, p. 238, donne quelques bonnes observations sur ce point, et constate que ses canaris variaient de couleur, quoique nourris de la même manière.
10. La Plante, par Schleiden. — Alex. Braun, dans Bot. Mem. Roy. Society, 1853, p. 313.
11. MM. Hardy and Son, of Maldon, Gardener’s Chronicle, 1856, p. 458.
12. Quadrupèdes, etc., 1801, t. I, p. 319.
13. M’Clelland on Indian Cyprinidæ, Asiatic Researches, xix, t. II, 1839, p. 266, 268, 313.
14. Sageret, Pomologie Phys., 1830, p. 43.
15. The Fruits of America, 1845, p. 5.
16. M. Cardan, Comptes rendus, déc. 1848.
17. M. Alexis Jordan mentionne quatre poires excellentes trouvées dans les bois, Mémoires Acad. de Lyon, t. II, 1852, p. 159, et fait allusion à quelques autres. La remarque de Poiteau est citée dans Gardener’s Magazine, t. IV, 1828, p. 385. — Voir Gard. Chronicle, 1862, p. 335, pour une nouvelle variété de poire trouvée en France dans une haie. — Loudon’s Encyclop. of Gardening, p. 901.
18. Duval, Hist. du Poirier, 1849, p. 2.
19. Van Mons, Arbres fruitiers, 1835, t. I, p. 446, dit avoir trouvé dans les bois des plantes ressemblant à toutes les principales races cultivées de la poire et de la pomme ; cet auteur regarde ces variétés sauvages comme des espèces primitives.
20. Downing, O. C., p. 442. — Foley, Trans. Hort. Soc., t. VI, p. 412.
21. Gardener’s Chronicle, 1847, p. 244.
22. Gard. Chronicle, 1841, p. 383 ; 1850, p. 700 ; 1854, p. 650.
23. Die Getreidearten, 1843. p. 66, 116, 117.
24. Sabine, Hort. Transact., t. III, p. 225. — Bronn, Geschichte, etc., vol. II, p. 119.
25. Journ. of Hortic., 1861, p. 112. — Gard. Chronicle, 1860, p. 852, sur le Zinnia.
26. The Chrysanthemum, etc., 1865, p. 3.
27. Gardener’s Chronicle, 1855, p. 54. — Journal of Horticult., 9 mai 1865, p. 363.
28. Cité par Verlot, des Variétés, etc., 1865, p. 28.
29. Examination of the Characteristics of Genera and Species, Charlestown, 1855, p. 14.
30. M. Hewitt, Journ. of Hortic., 1863, p. 39.
31. Devay, Mariages consanguins, p. 97, 125.
32. Müller, donne des arguments concluants contre cette manière de voir dans sa Physiologie, 1842, t. II, p. 545. (Trad. française.)
33. Acta Acad. Saint-Pétersbourg, 1780, part. II, p. 84, etc.
34. Bastarderzeugung, p. 249, 255, 295.
35. Nova Acta, etc., 1794, p. 378 ; 1795, p. 307, 313, 316 ; 1787, p. 407.
36. De la Fécondation, 1862, p. 311.
37. Amaryllidaceæ, 1837, p. 362.
38. Extrait dans Gard. Chronicle, 1860, p. 1081.
39. C’était l’opinion de A. P. de Candolle, Dict. class, d’hist. nat., t. VIII, p. 405. — Puvis, de la Génération, 1837, p. 37, discute le même sujet.
40. Comptes rendus, 21 nov. 1864, p. 338.
41. Nova Acta, etc., 1794, p. 391.
42. Bastarderzeugung, p. 507, 516, 572.
43. Die Bastardbefruchtung, etc., 1865, p. 24.
44. O. C., p. 452, 507.
45. O. C., p. 56.
46. O. C., p. 423.
47. Dritte Fortsetzung, etc, 1766, p. 85.
48. O. C., p. 92. — Voir sur le même sujet, Rev. M. J. Berkeley, Journ. of Roy. Hort. Soc., 1866, p. 80.
49. Le D^r P. Lucas donne l’historique des opinions sur ce sujet dans Hérédité naturelle, 1847, t. I, p. 175.
50. Histoire des anomalies, t. III, p. 499.
51. Ibid., p. 392, 502.
52. Métamorphoses de l’homme, etc., 1862, p. 129.
53. Dritte Fortsetzung, etc., p. 123. — Bastarderzeugung, p. 249.