La Sélection naturelle/06
C. Reinwald & Cie, libraires-éditeurs, (p. 45-130).
III
LA MIMIQUE ET LES AUTRES RESSEMBLANCES PROTECTRICES DES ANIMAUX.
Il n’y a pas de preuve plus convaincante de la vérité d’une théorie générale que la possibilité d’y faire rentrer des faits nouveaux, et d’interpréter par son moyen des phénomènes considérés auparavant comme des anomalies inexplicables. C’est ainsi que la loi de la gravitation et celle des ondes lumineuses ont été établies et universellement acceptées par la science. On leur a successivement opposé un grand nombre de faits, apparemment incompatibles avec elles, et tous, l’un après l’autre, ont été trouvés être les résultats nécessaires de la loi qu’on voulait combattre par leur moyen. Une théorie fausse ne résistera jamais à cette épreuve ; chaque jour amène à la lumière des faits dont elle ne peut rendre compte, et ses avocats diminuent, en dépit de l’habileté et du talent employés à la défendre. Le grand nom d’Edward Forbes n’a pas empêché sa théorie de « la polarité de la distribution chronologique des êtres organisés », de mourir de sa belle mort ; mais un exemple plus frappant encore est celui du « système quinaire et circulaire de classification », proposé par Mac Leay, et développé par Swainson avec une science et une habileté qui n’ont pas été surpassées. Cette théorie était éminemment séduisante ; elle était symétrique et complète, exposait et employait diverses analogies et affinités fort intéressantes. La série de volumes de l’Encyclopédie de Lardner, dans lesquels M. Swainson appliqua sa théorie à la plupart des groupes du règne animal, la fit connaître, et cet ouvrage fut longtemps le meilleur et le plus populaire à l’usage de la nouvelle génération de naturalistes.
Elle fut accueillie aussi avec faveur par l’ancienne école, ce qui était peut-être un signe de son peu de valeur. Un nombre considérable de naturalistes connus en parlèrent avec approbation ou soutinrent des opinions analogues, de sorte qu’elle fit du chemin pendant quelque temps ; dans des circonstances aussi favorables, elle aurait dû se consolider pour peu qu’elle contînt un germe de vérité ; elle s’éteignit cependant en quelques années. Son existence est aujourd’hui un simple fait historique, et si rapide fut sa chute, que son habile promoteur Swainson fut peut-être le dernier qui y ajouta foi.
Tel est le sort d’une théorie fausse. Tout autre est celui d’une doctrine vraie, et le progrès de l’opinion sur la question de la sélection naturelle nous en offre un exemple. En moins de huit ans, le livre de l’Origine des espèces a produit la conviction dans l’esprit de la majorité des savants les plus éminents. À mesure que des faits, des problèmes nouveaux, des difficultés nouvelles surgissent, ils sont expliqués et résolus par cette théorie, et toutes les branches de la science apportent des arguments en sa faveur. Le but de cet essai est de montrer de quelle manière elle coordonne et éclaircit divers faits curieux qui avaient longtemps passé pour des anomalies inexplicables.
Aucun principe n’est peut-être aussi fécond en résultats que celui sur lequel M. Darwin insiste avec tant de force, et qui est en effet une déduction nécessaire de la sélection naturelle, savoir : qu’aucun des faits positifs de la nature organisée ne peut exister sans être ou avoir été une fois utile aux individus ou aux races qui en sont affectés. Ce principe s’applique à tous les organes spéciaux, à toutes les formes et couleurs caractéristiques, à toutes les particularités d’instinct ou d’habitudes, aux relations entre les espèces et les groupes d’espèces ; il nous donne la clef de plusieurs phénomènes obscurs, et nous permet de trouver une raison définie et un but précis à des détails minutieux que, sans cela, nous serions très-certainement portés à négliger comme insignifiants.
On a reconnu depuis longtemps que la couleur du manteau des animaux était en relation avec leur mode de vivre, et on l’attribuait soit à une particularité spécifique donnée par le Créateur, soit à l’action directe du climat, du sol, ou de la nourriture. La première explication une fois acceptée a toujours arrêté les recherches dès l’abord, car celles-ci ne pouvaient que constater le fait. La seconde fut bientôt trouvée insuffisante, elle était incapable d’expliquer les phases variées des phénomènes, et se trouvait en contradiction avec certains faits bien connus. Les lapins sauvages, par exemple, sont toujours d’une teinte brune, propre à les cacher dans les herbes et la fougère ; mais, quand ils sont réduits en domesticité, sans changement de climat ni d’aliments, ils deviennent souvent noirs ou blancs, et ces variétés peuvent être multipliées indéfiniment et donner naissance à des races blanches et noires. La même chose a lieu chez les pigeons, et l’on a remarqué que la variété blanche des rats et des souris, ne dépend nullement d’une altération du climat, de la nourriture ou d’autres conditions externes. Il arrive souvent que les ailes d’un insecte non-seulement prennent la couleur des feuilles ou de l’écorce où il fait sa demeure habituelle, mais jusqu’à la forme et aux nervures de la feuille et aux aspérités de l’écorce : ces modifications de détail ne peuvent être attribuées au climat ni aux aliments, car l’insecte souvent ne se nourrit pas de la substance à laquelle il est semblable, et, même quand c’est le cas, on ne peut trouver aucune connexion rationnelle entre l’effet et la cause supposée. Il était réservé à la théorie de la sélection naturelle de résoudre tous ces problèmes, et d’autres encore qui ne semblaient pas au premier abord être en rapport direct avec eux. Il nous faut, pour rendre ceux-ci intelligibles, esquisser la série de phénomènes qu’on peut ranger sous le chef des ressemblances utiles ou protectrices.
Il est nécessaire à presque tous les animaux, et essentiel à quelques-uns, de pouvoir se dérober aisément à la vue : c’est la seule défense de ceux qui ont de nombreux ennemis et ne peuvent leur échapper par la rapidité. De même, les bêtes de proie doivent, sous peine de mourir de faim, être conformées de manière à ne pas alarmer leur victime par leur présence ou leur approche. Beaucoup d’animaux ont reçu cette faveur de la nature : les habitants du désert sont ordinairement d’une couleur fauve, qui les rend presque invisibles sur le sable et parmi les pierres ; le lion, les antilopes, le chameau surtout, en sont des exemples. Le chat d’Égypte (felis maniculata), et celui des pampas (felis pajeros) sont aussi d’une nuance terreuse ; les kangourous d’Australie offrent les mêmes teintes, et l’on croit que le cheval sauvage était à l’origine couleur de sable ou d’argile. Les oiseaux du désert sont encore plus remarquables à ce point de vue. Les traquets, les cailles, les engoulevents, les « grouses » (pterocles), qui abondent dans les déserts de l’Asie et de l’Afrique centrale, sont tous colorés et tachetés de manière à imiter avec une exactitude étonnante l’aspect général du sol qu’ils habitent. Le Rév. Tristram, dans son mémoire sur l’ornithologie du nord de l’Afrique (Ibis, vol. I), dit que « dans le désert privé d’arbres, de buissons, d’inégalités de terrain qui puissent offrir un asile, il est absolument nécessaire aux animaux d’être assimilés pour la couleur au sol sur lequel ils vivent. Aussi le plumage de la partie supérieure de tous les oiseaux sans exception, alouettes, traquets, engoulevents, fauvettes, « sand grouse » (pterocles), comme aussi la fourrure de tous les petits mammifères, et la peau de tous les serpents et lézards, sont d’une couleur fauve ou isabelle. » Il est inutile, après le témoignage d’un observateur aussi distingué, de donner d’autres exemples tirés des animaux du désert. Les animaux polaires nous offrent un cas presque aussi frappant que le précédent : l’ours polaire est le seul de son espèce qui soit blanc, et il vit toujours dans la neige et la glace ; le renard bleu (isatis), l’hermine et le lièvre des Alpes ne sont blancs qu’en hiver, parce qu’en été le blanc serait plus visible que toute autre couleur, et par conséquent un danger plutôt qu’une protection. En revanche, le lièvre polaire de l’Amérique, qui habite des régions de neiges éternelles, est blanc toute l’année. Il y a cependant d’autres habitants des régions arctiques qui ne changent pas de couleur. La martre zibeline, par exemple, conserve pendant les froids rigoureux de l’hiver de Sibérie sa riche fourrure brune, mais ses habitudes sont telles que la protection de la couleur lui est peu nécessaire : elle peut subsister en hiver sur des fruits et des baies, et grimpe sur les arbres avec assez d’agilité pour attraper de petits oiseaux. La martre du Canada a aussi une fourrure brun-foncé, mais elle vit dans des terriers et fréquente le bord des rivières, où elle se nourrit de poissons et de petits animaux qui vivent dans l’eau ou près de l’eau. Parmi les oiseaux, le lagopède est un bel exemple de couleurs protectrices. Son plumage d’été s’harmonise si bien avec les pierres couvertes de lichens parmi lesquelles il se tient de préférence, qu’on peut en traverser une compagnie sans s’en apercevoir. Son manteau blanc le protège aussi efficacement en hiver. Le bruant de neige, le faucon pèlerin, la chouette harfang sont aussi des habitants des zones polaires, et on ne peut douter que leur couleur ne serve plus ou moins à les protéger.
Nous trouvons aussi des exemples parmi les animaux nocturnes. Les souris, les rats, les chauves-souris, les taupes, n’ont que des couleurs sombres, qui les rendent invisibles dans des cas où des teintes claires se verraient. Les hiboux et les engoulevents, marbrés de couleurs foncées qui se confondent avec l’écorce et les lichens, sont facilement cachés de jour, et presque invisibles de nuit.
Ce n’est que sous les tropiques, dans des forêts qui ne perdent jamais leur feuillage, que nous trouvons des groupes d’oiseaux chez lesquels le vert prédomine : les perroquets en sont le plus frappant exemple ; mais il y a aussi en Orient un groupe de pigeons verts, et les barbus, les verdins (phyllornis), les guêpiers, les zostérops, les turacus et d’autres groupes plus petits ont assez de vert dans leur plumage pour disparaître facilement parmi les branches.
Nous avons constaté jusqu’à présent une conformité générale entre la couleur des animaux et leur habitation ; nous devons maintenant considérer certains cas d’adaptation plus spéciaux. On pourra objecter que, si d’une part la couleur du lion lui est très-favorable, d’autre part les taches élégantes du tigre, du jaguar et des autres grands félins ne s’accordent pas avec la théorie. Nous répondrons que ce sont des cas d’adaptation plus ou moins parfaite. Le tigre vit dans les jungles, se cache parmi des touffes d’herbes et de bambous, et les raies verticales de son pelage peuvent aisément se confondre avec les tiges de ces plantes et le rendent ainsi invisible aux animaux dont il fait sa proie.
Il est à remarquer que, excepté le lion et le tigre, tous les grands carnassiers grimpent sur les arbres, et presque tous ont une fourrure tachetée et ocellée qui peut les dissimuler dans la forêt, tandis que le puma, qui seul possède un pelage uniforme d’un brun cendré, a l’habitude de se coucher à plat ventre sur les branches de façon à se confondre avec l’écorce, se rendant presque invisible à la proie qu’il guette.
Nous avons déjà parlé du lagopède ; un engoulevent de l’Amérique du Sud (caprimulgus rupestris) nous offre aussi un exemple curieux. Il se repose d’habitude sur de petits îlots rocheux dans le Rio-Negro supérieur, et ses couleurs extraordinairement claires s’allient à celles du sable et de la pierre à tel point qu’on ne le découvre qu’en marchant dessus.
Le duc d’Argyll, dans son Règne de la loi, a fait remarquer combien la nuance de la bécasse concourt à sa protection. On retrouve dans son plumage toutes les teintes brunes, grises et jaunes des feuilles sèches où elle se pose d’ordinaire : les bécassines reproduisent les nuances et les formes caractéristiques de la végétation des marais. M. J. M. Lester, dans un travail lu à la Société d’histoire naturelle du collège de Rugby, observe « que le ramier, quand il est perché sur les branches du sapin, son arbre de prédilection, est à peine visible, tandis que s’il se tenait sur des arbres d’un feuillage plus clair, les teintes bleues et violettes de son plumage le trahiraient aussitôt. De même le rouge-gorge se pose habituellement sur des feuilles sèches, de sorte que sa poitrine rouge s’harmonise avec leurs nuances roussâtres, le brun de son dos avec les branches, le rendant moins apparent qu’il ne serait ailleurs. »
Nous retrouvons le même phénomène chez les reptiles. Les lézards qui vivent sur les arbres, les iguanes, sont aussi verts que les feuilles dont ils se nourrissent : le philodryas viridissimus, grâce à sa couleur, est presque invisible quand il rampe dans le feuillage. Il est difficile d’apercevoir une petite grenouille verte (rainette), sur les feuilles d’un buisson placé sous verre dans un Jardin zoologique ; combien plus dans les forêts marécageuses et toujours vertes des tropiques ! Il y a dans l’Amérique du Nord une grenouille qui se tient sur les rochers et les murs couverts de mousses et qui par sa couleur leur ressemble tellement, qu’aussi longtemps qu’elle reste tranquille elle échappe à toute observation. Quelques espèces de geckos, qui vivent sous les tropiques et d’ordinaire se tiennent immobiles sur le tronc des arbres, se confondent absolument avec leur écorce. Il existe dans toutes les régions tropicales des serpents qui habitent sur les arbres, s’enroulent aux branches, ou se reposent sur des masses de feuillage. Ils appartiennent à plusieurs groupes distincts, les uns venimeux, les autres inoffensifs, mais presque tous sont d’une belle couleur verte, quelquefois marbrée de raies ou de taches blanches ou grisâtres, qui leur est doublement utile : elle les cache à leurs ennemis, et à leur proie qui s’approche d’eux sans crainte. Le docteur Gunther me dit que parmi les serpents qui vivent habituellement sur les arbres, il n’y a qu’un seul genre (dipsas) dont la couleur soit rarement verte ; elle est en général mélangée de nuances noires, brunes ou olivâtres ; or ces reptiles sont nocturnes et se cachent probablement dans des trous pendant le jour, de sorte que la couleur verte leur étant inutile, ils conservent les couleurs ordinaires aux serpents.
Les poissons présentent aussi des exemples du même phénomène. Certains poissons plats, tels que la plie et la raie, sont exactement de la couleur du sable sur lequel ils reposent. Parmi les récifs de corail de l’Orient, qui offrent l’aspect d’un jardin de fleurs, les poissons offrent les teintes les plus bigarrées, tandis que les poissons de rivière, même sous les tropiques, ont très-rarement des nuances vives ou apparentes. Le cheval de mer d’Australie (hippocampus) dont quelques variétés portent de longs appendices foliacés analogues à certaines algues d’un rouge vif, habite parmi des plantes marines de même couleur, et se dissimule ainsi parfaitement. Il y a maintenant dans l’aquarium de la Société zoologique une espèce de Syngnathus, qui au moyen de sa queue préhensile, s’attache à tout ce qui se trouve à sa portée, et se laisse entraîner par le courant, tout à fait semblable à une simple algue cylindrique.
C’est cependant dans le monde des insectes que nous trouvons les exemples les plus frappants du phénomène qui nous occupe. Pour faire bien comprendre à quel point le principe d’adaptation aux conditions environnantes est général chez eux, nous serons obligé d’entrer dans des détails qui nous permettront d’apprécier la signification des faits curieux dont nous aurons à traiter. Les insectes paraissent posséder des couleurs protectrices en proportion avec l’absence d’autres moyens de défense ou avec la lenteur de leurs mouvements. Il y a sous les tropiques des milliers d’insectes qui pendant le jour s’attachent à l’écorce des arbres morts ; la majeure partie sont délicatement tachetés de teintes grises et brunes, qui, quoique symétriquement disposées et infiniment variées, se confondent si bien avec celles de l’écorce, qu’à deux ou trois pieds de distance l’animal est invisible. Certains insectes ne fréquentent qu’une seule espèce d’arbres : c’est le cas de l’Onychocerusscorpio de l’Amérique du Sud, qui, m’a dit M. Bates, ne se trouve que sur un arbre à écorce rugueuse, le Tapiriba, sur les bords de l’Amazone. Cet insecte est très-abondant, mais les rugosités de sa cuirasse sont si semblables à celles de l’écorce, et il s’attache aux branches de si près, qu’on ne peut le voir que quand il se meut. Une espèce voisine (O. concentricus), ne se trouve qu’à Para, sur un arbre distinct dont il imite l’écorce avec la même exactitude. Ces deux insectes sont très-abondants, et nous pouvons admettre que ce singulier moyen de se dérober à la vue est l’une des causes qui favorisent leur propagation. Nous trouverons de nouveaux exemples parmi les Cicindèles : notre Cicindela campestris commune, qui habite les bords herbeux des cours d’eau, est d’un beau vert, tandis que la C. maritima habite les sables du bord de la mer, et présente une couleur d’un jaune pâle bronzé qui la rend presque invisible. J’ai constaté des faits analogues chez les espèces alliées découvertes par moi dans l’archipel malais. La Cicindela gloriosa, d’un vert foncé velouté, ne se trouvait que sur les pierres humides et moussues du lit d’un torrent, où je ne l’apercevais qu’avec peine. Une autre grande espèce brune (C. heros) habitait surtout les feuilles sèches dans les sentiers des forêts ; une autre, qui fréquentait la boue humide des marais salants, était d’un vert olive si pareil à celui du terrain que son ombre seule la trahissait quand le soleil brillait. Sur les plages dont le sable était blanc et de nature coralline, j’ai trouvé une cicindèle très-claire ; sur les sables noirs et volcaniques, j’en ai invariablement rencontré de foncées.
Il existe en Orient de petits coléoptères de la famille des Buprestidæ qui se posent d’ordinaire sur la nervure médiane des feuilles : ils ressemblent si fort à des morceaux d’excrément d’oiseau, que le naturaliste hésite à les prendre. Kirby et Spence mentionnent l’Anthophihis sulcatus, comme semblable aux graines des plantes ombellifères ; un petit charançon très-poursuivi par des coléoptères pillards du genre Harpalus, est exactement de la couleur du loam et se rencontre abondamment dans les gisements de ce terrain. M. Bates parle encore de la Chlamys pilula, que l’œil ne peut distinguer des excréments des chenilles, tandis que quelques-unes des Cassidœ rappellent par leur forme hémisphérique et leurs teintes d’or nacré des gouttes de rosée brillant sur les feuilles.
Un grand nombre de nos petits charançons (curculionidæ) bruns et tachetés, s’ils sont alarmés par l’approche d’un objet quelconque, se laissent rouler en bas de la feuille où ils sont posés, en repliant leurs pattes et leurs antennes dans des cavités préparées pour les recevoir, de sorte que l’animal devient une petite masse ovale, qu’il est inutile de chercher parmi les petits cailloux et les mottes de terre entre lesquelles il se tient immobile.
La distribution des couleurs respectives des papillons diurnes et des papillons nocturnes est très-instructive à ce point de vue. Les premiers portent leurs couleurs brillantes sur toute la surface supérieure de leurs quatre ailes, tandis que la surface inférieure est presque toujours de nuances sombres, et souvent très-sombres. Chez les derniers, au contraire, les ailes inférieures sont seules brillamment colorées, les supérieures étant sombres, et souvent de teintes imitatives ; elles recouvrent presque toujours les autres quand l’insecte est au repos. Cet arrangement des couleurs est éminemment protecteur, puisque le papillon diurne se repose toujours avec les ailes redressées de manière à cacher leur surface supérieure, d’un éclat si dangereux. Il est probable qu’en étudiant leurs habitudes, nous découvririons que la coloration des ailes inférieures est très-souvent imitative et protectrice. M. T. Wood a fait remarquer que la piéride aurore (anthocharis cardamines) se tient souvent le soir sur les têtes vertes et blanches d’une plante ombellifère, et que dans cette position, les marbrures de la partie inférieure de ses ailes s’assimilent avec les fleurs de façon à la rendre très-difficile à découvrir. Il est probable que le coloris foncé et riche de la partie inférieure du paon de jour (vanessa Io), de la petite tortue (V. urticœ) et du vulcain (V. Atalanta), a un but analogue.
Deux papillons curieux de l’Amérique du Sud (Gynecia dirce et Callizona acesta), qui se posent toujours sur le tronc des arbres, ont aussi les ailes marquées par-dessous de manière à s’assimiler facilement, si on les voit dans une direction oblique, avec l’écorce sillonnée de certains arbres ; mais l’exemple le plus remarquable et le plus évident d’une ressemblance protectrice que je connaisse chez les papillons, est celui du Kallima inachis commun des Indes, et de l’espèce alliée de Malaisie, le Kallima paralekta. La surface supérieure de ces insectes est éclatante et très-visible, ils sont de grande taille et ornés d’une large bande orange sur un fond bleu foncé. La surface inférieure est de nuances très-variables ; sur cinquante spécimens on n’en trouve pas deux exactement pareils, mais ils offrent tous les teintes diverses de gris, de brun, de roux, qu’on trouve dans les feuilles mortes, sèches ou en décomposition. Le sommet des ailes supérieures se termine en pointe aiguë, forme très-commune parmi les feuilles des arbres et des arbustes tropicaux, et les ailes inférieures se prolongent en une queue étroite et courte. Entre ces deux points, s’allonge une ligne courbe et foncée reproduisant parfaitement la nervure médiane d’une feuille, et d’où partent de chaque côté quelques lignes obliques, imitant les nervures latérales. Ces marques sont plus visibles à l’extérieur de la base des ailes et à l’intérieur vers le milieu et le sommet : il est très-curieux de voir la manière dont les stries marginales et transversales particulières à ce groupe se sont modifiées jusqu’à imiter la disposition des veines des feuilles. Ce n’est pas tout : nous trouvons la copie de feuilles à tous les degrés de décomposition : moisies, percées de trous, souvent irrégulièrement tachées de petits amas d’une poussière noire, si semblables aux divers champignons microscopiques qui poussent sur les feuilles mortes, qu’on croirait que les papillons eux-mêmes en sont attaqués. Cette ressemblance serait inutile, si les habitudes de l’insecte ne s’accordaient avec elle. S’il se posait sur les feuilles ou les fleurs, s’il tenait ses ailes étendues, ou remuait sa tête et ses antennes comme le font ses congénères, son déguisement lui servirait de peu. Nous pouvons conjecturer, d’après les analogies, que dans ce cas-ci comme dans d’autres, ses mœurs sont de nature à le mettre à profit ; mais cette supposition est superflue, car j’ai pu moi-même observer et prendre de nombreux Kallima paralekta à Sumatra, et je puis garantir l’exactitude des détails suivants. Ces papillons fréquentent les forêts sèches, et volent très-rapidement. Ils ne s’arrêtaient jamais sur une fleur ou une feuille verte, mais on les perdait souvent de vue sur un buisson ou un arbre mort, duquel, après avoir cherché longtemps en vain, on les voyait soudain s’élancer, quelquefois de la place même sur laquelle on avait les yeux fixés, pour disparaître de nouveau vingt ou trente mètres plus loin. Je trouvai une ou deux fois l’insecte au repos, et je pus constater alors la perfection de sa ressemblance avec les feuilles sèches. Il se tient sur un rameau presque vertical, les ailes exactement rapprochées, cachant entre leurs bases sa tête et ses antennes ; les petites queues des ailes postérieures touchent la branche, et forment le pédoncule de la feuille, qui est maintenue en place par les griffes de la paire de pattes médiane, lesquelles sont très-minces et peu apparentes ; le contour irrégulier des ailes offre l’aspect d’une feuille ratatinée. Nous avons donc ici la dimension, la couleur, la forme, les taches et les habitudes, combinées pour produire un déguisement qu’on peut dire parfait : l’efficacité de cette protection est suffisamment attestée par le nombre des individus qui en jouissent.
Le Rév. Joseph Greene a attiré l’attention sur l’harmonie frappante entre les couleurs des papillons nocturnes d’Angleterre qu’on voit voler en automne et en hiver, et celles qui dominent dans la nature pendant ces saisons. Il montre qu’en automne, où les teintes grises et brunes l’emportent, quarante-deux espèces sur cinquante-deux qui volent à cette époque, reproduisent ces mêmes couleurs. Les genres Xanthia, Glæa et Ennomos, ainsi que l’Orgyia antiqua et l’Orgyia gonostigma en sont des exemples. En hiver ce sont les teintes grises et argentées qui dominent : le genre Chematobia et plusieurs espèces d’Hybernia offrent les nuances correspondantes. Il est probable que si les mœurs des papillons nocturnes à l’état de nature étaient mieux étudiées, nous trouverions beaucoup de cas analogues. On en connaît déjà quelques-uns. L’Agriopis aprilina, l’Acronycta psi et bien d’autres qui se tiennent pendant le jour sur les troncs d’arbres du côté exposé au nord, ne sont distingués qu’avec peine des lichens grisâtres qui les entourent. Le Gastropacha querci ressemble de forme et de couleur à une feuille sèche brune ; le Pygæra bucephala, qui est bien connu, ressemble, au repos, au bout cassé d’une branche couverte de lichens. Quelques très-petites phalènes ressemblent à de la fiente d’oiseau. M. A. Sidgwick, dans un essai lu à la Société d’histoire naturelle de Rugby, fait l’observation suivante : « J’ai plus d’une fois pris la Cilix compressa, petit papillon de nuit blanc et gris, pour de la fiente d’oiseau tombée sur une feuille, et vice versa. La Bryophila glandifera et la Perla sont identiques de couleur avec les murs sur lesquels elles se posent, et cet été même en Suisse, je me suis amusé à regarder une phalène, probablement la Larentia tripuctaria, voltiger autour de moi, et descendant sur un mur de pierre du pays, avec lequel sa nuances s’assortissait si bien que je ne la voyais pas à deux mètres de distance. »
Il y a probablement beaucoup de ces ressemblances qui n’ont pu encore être étudiées à cause de la difficulté qu’on éprouve à observer ces animaux à l’état de repos.
Les chenilles sont protégées de la même manière. Les unes sont semblables par la couleur aux feuilles dont elles se nourrissent, d’autres ont l’air de petits morceaux de bois, beaucoup sont si étrangement marquées ou bossuées que lorsqu’elles sont immobiles, on peut difficilement les prendre pour des êtres vivants. M. Andrew Murray a remarqué que les larves du paon de nuit (Saturnia Pavonia minor) ressemblent par leur couleur principale aux bourgeons de bruyère dont elles se nourrissent, et que les taches roses qui les couvrent rappellent les fleurs et les boutons de la même plante.
L’ordre tout entier des orthoptères, les sauterelles, les criquets et les grillons sont protégés par leurs couleurs généralement analogues à celles du sol ou des végétaux qu’ils fréquentent, et c’est l’un des groupes d’insectes les plus curieux à ce point de vue. La plupart des Mantidæ et des Locustidæ des tropiques sont colorés et tachetés de façon à imiter la couleur des feuilles sur lesquelles ils se tiennent et, chez plusieurs, les nervures mêmes des ailes rappellent celles des feuilles. Cette modification spéciale atteint son maximum de perfection dans le genre Phyllium. Celui-ci doit son nom « d’insecte-feuille » à l’apparence extraordinaire de ses ailes et même de ses pattes et de son thorax, qui sont aplatis et élargis, de telle sorte que l’observation la plus exacte a peine à distinguer l’insecte vivant des feuilles qui lui servent de nourriture.
La famille des Phasmidæ, ou spectres, à laquelle cet insecte appartient, est tout entière plus ou moins imitative. Plusieurs de ses espèces sont connues sous le nom « d’insecte-canne » à cause de leur rapport frappant avec de petites branches. Quelques-uns sont longs d’un pied et gros comme le doigt ; toutes leurs couleurs, leur forme, leurs rugosités, l’arrangement de la tête, des pattes et des antennes sont tels, que leur apparence est celle de bâtons desséchés. Ils se suspendent à des buissons dans la forêt, et ont la bizarre habitude de laisser pendre leurs pattes irrégulièrement, ce qui rend l’erreur encore plus facile.
L’un de ces insectes, que j’ai trouvé à Bornéo, le Ceroxylus laceratus, était couvert d’excroissances foliacées d’un vert-olive clair, ce qui lui donnait l’apparence d’un bâton couvert d’une mousse parasite ou de Jungermannia. Le Dayak qui me l’apporta, assurait que cet insecte vivant était recouvert de mousse, et ce ne fut qu’après un examen minutieux que je me convainquis du contraire.
Il est inutile de donner plus d’exemples pour prouver l’importance des détails de forme et de couleur chez les animaux, et démontrer que leur existence dépend souvent de ce moyen de se dérober à leurs ennemis. Ce genre de protection paraît commun à toutes les classes et à tous les ordres, car il a été constaté partout où nos connaissances de la vie d’un animal sont assez étendues. Il présente différents degrés, depuis la simple absence de couleurs voyantes ou l’harmonie générale avec les teintes de la nature, jusqu’à une imitation si parfaite des détails de la structure de substances minérales ou végétales, qu’elle réalise le rêve des contes de fées, et rend son possesseur invisible.
Nous rechercherons maintenant de quelle manière ces merveilleuses ressemblances ont pu se produire. Si nous retournons aux animaux supérieurs, nous serons frappés de la rareté de la couleur blanche chez les mammifères ou les oiseaux sauvages des zones tempérées ou tropicales. Il n’existe pas en Europe un seul quadrupède ou oiseau terrestre blanc, excepté quelques rares espèces arctiques ou alpines, pour lesquelles le blanc est une protection. Il ne parait pas cependant qu’il y ait chez ces animaux une tendance inhérente à leur nature qui les éloigne du blanc, car dès qu’ils sont réduits en domesticité, des variétés blanches apparaissent, et semblent prospérer comme les autres. Nous avons des souris et des rats blancs, des chats, des chevaux, des chiens, du bétail blancs, de la volaille blanche, des pigeons, des dindons, des canards, des lapins blancs. Parmi ces animaux, les uns sont domestiqués depuis très-longtemps, d’autres seulement depuis quelques siècles ; mais, presque toutes les fois qu’un animal est parfaitement domestiqué, des variétés blanches ou tachetées se développent et deviennent permanentes.
On sait que les animaux sauvages produisent quelquefois des variétés blanches. On en rencontre parmi les merles, les étourneaux et les corbeaux, aussi bien que parmi les éléphants, les daims, les tigres, les lièvres, les taupes ; mais on n’a jamais vu ces races devenir permanentes. Or nous n’avons pas de statistique pour démontrer que des parents de couleur normale produisent des petits blancs plus souvent à l’état domestique qu’à l’état sauvage, et nous n’avons aucun droit de faire cette supposition tant que les faits s’expliquent sans elle ; mais il est évident que si la couleur des animaux sert réellement à les cacher et à les préserver, le blanc étant très-apparent doit leur être nuisible, et concourir à rendre leur vie plus courte. Un lapin blanc est particulièrement exposé aux attaques du busard et de l’épervier ; une taupe ou une souris blanche n’échapperont pas longtemps au hibou qui les guette. De même, une déviation de l’état normal, qui rendrait un animal carnivore plus apparent, le placerait dans une position désavantageuse en l’empêchant de poursuivre sa proie avec la même facilité que les autres, et dans un cas de disette, cet inconvénient pourrait causer sa mort. En revanche, si l’animal s’étend d’un district tempéré dans une région arctique, les conditions seront changées. Durant une grande portion de l’année, et précisément celle où la lutte pour l’existence est le plus difficile, le blanc prédomine dans la nature et les couleurs sombres sont les plus visibles ; les variétés blanches auront donc l’avantage, s’assureront la nourriture, et échapperont à leurs ennemis, tandis que les variétés brunes seront détruites par la faim ou dévorées ; la règle étant d’ailleurs que tout être produit son semblable, la race blanche s’établira et deviendra permanente, tandis que les races foncées, si elles reparaissent occasionnellement, s’éteindront bientôt. Dans tous les cas, les plus aptes survivront, et avec le temps il se produira une race adaptée aux conditions qui l’environnent.
Voilà par quelle méthode à la fois simple et efficace les animaux sont mis à l’unisson du reste de la nature. Le degré infime de variation dans les espèces, que nous considérons souvent comme une chose accidentelle, anormale, ou trop insignifiante pour mériter notre attention, est cependant le fondement de toutes ces analogies étonnantes et harmonieuses qui jouent un si grand rôle dans l’économie de la nature. La variation est en général excessivement faible ; mais cela suffit, parce que le changement dans les conditions physiques qu’un animal peut être appelé à subir, est très-lent et très-intermittent. Quand ces changements se sont effectués avec trop de rapidité, ils ont eu souvent pour résultat l’extinction des espèces ; mais la règle générale est que les modifications climatériques et géologiques avancent avec lenteur, et que les variations légères mais continues de couleur, de forme et de structure, chez tous les animaux, ont produit des individus adaptés à ces modifications, et devenus les parents de races nouvelles.
La rapidité de la multiplication, la continuité des variations même les plus légères, et la survivance des plus aptes, telles sont les lois qui tiendront toujours le monde organisé en harmonie avec lui-même et avec le monde inorganique. Ce sont elles qui ont produit tous les faits curieux dont nous avons déjà entretenu nos lecteurs, et ceux, plus curieux encore, qu’il nous reste à leur exposer.
Nous ne devons pas perdre de vue que les exemples les plus remarquables que nous ayons cités, ceux où nous voyons une ressemblance spéciale, comme chez le Phyllium, le Ceroxylus laceratus et le Kallima paralekta, représentent des cas peu nombreux où la modification s’est continuée à travers une immense série de générations. Ils se présentent tous sous les tropiques, où les conditions d’existence sont les plus favorables, et où les changements climatériques depuis de longues périodes, ont été à peine perceptibles. Chez la plupart d’entre eux, des variations favorables de forme, de structure, de couleur, ou d’instinct et d’habitudes, se seront produites et auront duré, quand elles n’étaient pas accompagnées d’autres modifications nuisibles. Un pas se faisait, tantôt dans une direction, tantôt dans une autre ; un changement dans les conditions a pu quelquefois rendre inutile le travail des siècles. De grande, et subites modifications physiques ont pu amener l’extinction d’une race presque arrivée à la perfection ; mille obstacles à nous inconnus, ont pu retarder le progrès vers une adaptation parfaite, tellement que nous ne devons pas nous étonner si nous voyons rarement la perfection du résultat attestée par le nombre et la diffusion des êtres ainsi modifiés.
Nous ferons peut-être bien de répondre ici à une objection qui se présentera sans doute à l’esprit de nombreux lecteurs : que, puisque la protection est si nécessaire aux animaux et qu’ils se la procurent facilement par la variation et la survivance des plus aptes, il ne devrait pas y avoir de créatures brillamment colorées ; et l’on nous demandera comment nous expliquons qu’il se trouve dans le monde en si grande abondance des oiseaux, des serpents et des insectes aux couleurs éclatantes. Il nous faudra entrer dans une explication détaillée, afin de mieux comprendre les phénomènes de « mimique », dont l’explication est le but principal de cet essai. L’observation la plus superficielle de la vie des animaux nous montrera qu’ils échappent à leurs ennemis et obtiennent leur nourriture par des moyens infiniment variés, et que leurs instincts et leurs diverses habitudes sont dans chaque cas adaptés aux conditions de l’existence. Le porc-épic et le hérisson possèdent une armure défensive qui les met à l’abri des attaques de presque tous les animaux. Les couleurs vives de l’écaille de la tortue ne lui causent aucun dommage, parce que cette écaille lui sert elle-même de protection. La moufette de l’Amérique du Nord trouve sa sécurité dans l’odeur insupportable qu’elle émet à volonté ; le castor, dans ses mœurs aquatiques et ses solides constructions. Dans quelques cas, les animaux sont particulièrement en péril pendant une certaine période de leur existence, et s’ils parviennent à la traverser, pourront facilement maintenir leur nombre. C’est ce qui arrive chez beaucoup d’oiseaux : leurs œufs et leurs petits étant très-exposés au danger, nous les voyons recourir pour les conserver à mille moyens ingénieux, tels que des nids soigneusement cachés, suspendus au-dessus de l’eau à l’extrémité d’une branche, ou placés dans le trou d’un arbre en ménageant seulement une étroite ouverture. Si ces précautions réussissent, il se développera un nombre de jeunes oiseaux beaucoup trop considérable pour la quantité de nourriture disponible pendant la mauvaise saison ; aussi un grand nombre d’entre eux, demeurés faibles et maladroits, serviront de proie aux ennemis de leur race, et rendront par là même inutile aux individus bien constitués, une autre sauvegarde que leur propre force et leur propre activité. Les instincts les plus favorables à la production et à l’éducation des petits deviennent, dans ces cas-là, les plus importants, et la survivance des plus aptes tendra à les maintenir et à les accroître, tandis que les autres causes, modifiant la couleur et les taches, peuvent continuer à agir presque sans obstacle.
C’est peut-être chez les insectes que nous pouvons le mieux étudier les moyens variés par lesquels les animaux se défendent ou se cachent. La phosphorescence dont plusieurs insectes sont doués, sert probablement, entre autres usages, à effrayer leurs ennemis. Kirby et Spence ont vu un Carabe tourner autour d’un scolopendre lumineux sans oser l’attaquer. Un nombre immense d’insectes sont pourvus d’aiguillons, et quelques-unes des fourmis du genre Polyrachis ont sur le dos de fortes épines qui doivent empêcher les petits oiseaux insectivores de les manger. Plusieurs coléoptères de la famille des Curculionidæ ont les élytres et les autres parties externes si dures, qu’on ne peut les fixer sans percer un trou d’avance, et leur excessive dureté leur sert probablement de protection.
Beaucoup d’autres insectes se cachent parmi les pétales des fleurs, ou dans les fentes du bois ou de l’écorce ; des groupes considérables et certains ordres tout entiers ont une odeur ou un goût désagréable qu’ils possèdent en permanence ou exhalent à volonté. Les attitudes de certains insectes peuvent aussi les protéger : ainsi, les Staphylins, tout à fait inoffensifs, relèvent leur queue de telle manière que d’autres animaux peuvent, comme les enfants, les croire armés d’un aiguillon. L’attitude bizarre que prennent les chenilles des sphinx et les tentacules rouge-vif que les chenilles des Papilios font sortir de leur cocon, leur servent probablement de sauvegarde.
C’est parmi les groupes pourvus à un haut degré de l’un de ces divers moyens de défense, que nous trouvons le plus de couleurs voyantes, ou tout au moins l’absence la plus complète d’une imitation protectrice ; c’est le cas, entre autres, pour la majeure partie des hyménoptères porte-aiguillons, les guêpes, les abeilles, les frelons. Il n’y a pas un seul exemple d’un de ces insectes, coloré de façon à ressembler à une substance végétale ou minérale. Les Chrysididæ, ou guêpes dorées, qui ne piquent pas, ont en revanche la faculté de se rouler en une boule presque aussi dure et aussi polie que du métal : elles sont toutes ornées des nuances les plus éclatantes. L’ordre tout entier des hémiptères (y compris les punaises) émet une odeur très-forte ; il renferme une proportion considérable d’insectes brillamment colorés. Les coccinelles et leurs alliées les Eumorphidæ sont souvent parsemées de taches voyantes, qui peuvent attirer l’attention ; mais elles peuvent toutes sécréter des fluides très-désagréables, sont certainement rejetées par divers oiseaux, et ne sont probablement jamais mangées par aucun.
Presque tous les membres de la grande famille des Carabidæ possèdent une odeur âcre et désagréable. Quelques-uns, le Brachinus pétard, par exemple, peuvent lancer un jet d’un liquide très-volatil, qui a l’apparence d’une bouffée de fumée, et est accompagné d’un bruit crépitant très-distinct. Ces animaux sont presque tous nocturnes et carnassiers ; c’est probablement la raison de leurs couleurs sombres. Lorsqu’ils ne sont pas tout à fait noirs, ils portent des teintes métalliques ou d’un rouge terne, qui les rendent très-apparents pendant le jour, alors que leurs ennemis sont repoussés par la mauvaise odeur qu’ils exhalent, mais qui, de nuit, les rendent assez peu visibles pour échapper aisément à la vue de leurs victimes.
Il nous parait probable que, dans quelques cas, ce qui semble d’abord un danger pour l’animal peut devenir au contraire un moyen de protection. Beaucoup de papillons brillants, et d’un vol faible, possèdent des ailes très-étendues : tels sont les beaux Morphos bleus du Brésil et les grands Papilios de l’Orient : ces groupes cependant sont assez nombreux. Or, des spécimens de ces papillons ont été pris, ayant les ailes trouées et déchirées comme s’ils avaient été saisis par des oiseaux auxquels ils auraient ensuite échappé ; mais si les ailes eussent été plus petites proportionnellement au corps, il est probable que les parties vitales auraient été plus facilement atteintes ; ainsi l’extension donnée aux ailes a pu être indirectement favorable.
Il arrive aussi que la capacité d’accroissement de certaines espèces est si grande, que la quantité d’individus détruits n’empêche pas la race de se continuer amplement. On peut faire rentrer dans cette catégorie beaucoup de mouches, de moucherons, de fourmis, de calandres du palmier, de sauterelles. Toute la famille des Cetoniadæ, dont tant d’espèces portent des couleurs éclatantes, est probablement préservée du danger par une combinaison de divers moyens. Ils volent rapidement et en zigzag ; ils se cachent, au moment où ils se posent, dans la corolle d’une fleur, dans du bois pourri, dans les fentes des arbres, et sont généralement enfermés dans une cuirasse dure et polie, qui doit les rendre peu succulents pour les oiseaux capables de s’emparer d’eux. Les causes qui déterminent le développement de la couleur ont pu chez eux agir sans obstacle, et nous en voyons le résultat : une grande variété d’insectes magnifiques de nuances.
Ainsi, malgré l’imperfection de nos connaissances sur la vie des animaux, nous pouvons voir qu’il y a une grande variété dans leur mode de protection et leur manière de surprendre leur proie. Quelques-uns de ces moyens sont assez efficaces pour assurer la conservation d’une race aussi nombreuse que possible : on conçoit sans peine que dans ce cas une protection dérivée de la modification de la couleur soit superflue, et que celle-ci puisse sans inconvénient atteindre les nuances les plus vives. Nous parlerons tout à l’heure de quelques-unes des lois qui déterminent le développement de la couleur ; pour le moment, il nous suffit de montrer que les couleurs sombres ou imitatives ne sont que l’un des nombreux moyens qui permettent aux animaux de conserver leur existence : nous pourrons alors étudier les phénomènes désignés sous le terme de mimique. Il ne faut pas perdre de vue, cependant, que ce terme n’est pas usité ici dans le sens d’imitation volontaire, mais implique une espèce particulière de ressemblance ; ressemblance dans l’apparence seulement, et non dans la structure interne, ressemblance dont le but unique est d’induire les yeux en erreur. Comme elle a le même résultat qu’une imitation volontaire, et que nous n’avons pas de mot qui exprime l’idée exactement, le terme de mimique a été adopté par M. Bates, qui le premier a expliqué ces faits. Cette expression a causé quelques malentendus ; mais ils seront évités, si l’on se rappelle que les mots de mimique et d’imitation sont employés dans un sens figuré, et signifient la ressemblance extérieure exacte qui conduit à prendre l’une pour l’autre des choses de structure différente.
Les entomologistes connaissent depuis longtemps la ressemblance étrange qui existe entre des insectes appartenant à des genres, des familles ou même à des ordres différents, et n’ayant d’ailleurs entre eux aucune affinité réelle. On avait généralement considéré ce fait comme dépendant de quelque loi inconnue « d’analogie » : de quelque « système de la nature », de quelque « plan général » suivi par le Créateur dans la création des myriades déformés des insectes, et que nous devions désespérer de jamais comprendre. Dans un seul cas, on avait pensé que la ressemblance pouvait avoir un but utile, intelligible et défini : les mouches du genre Volucella entrent dans les nids des abeilles pour y déposer leurs œufs, afin que leurs larves se nourrissent de celles des abeilles, et chacune de ces espèces de mouches est remarquablement semblable à l’insecte chez lequel elle vit en parasite. Kirby et Spence pensèrent, que cette ressemblance ou mimique avait pour but exprès de protéger les mouches contre les attaques des abeilles ; et la connexion est si évidente qu’il était presque impossible d’éviter cette conclusion. La ressemblance que présentent les papillons nocturnes avec les papillons diurnes ou les abeilles, les coléoptères avec les guêpes, les sauterelles avec les coléoptères, avait été plus d’une fois signalée par d’éminents écrivains ; mais on ne parait pas, jusqu’à ces dernières années, avoir pensé que ces phénomènes eussent un but spécial, ou pussent être utiles aux insectes eux-mêmes. On les considérait comme des exemples de ces analogies curieuses mais inexplicables qu’on rencontre dans la nature. Ces exemples ont été fort multipliés récemment, la nature de ces analogies a été soigneusement étudiée, et on a trouvé qu’elles sont souvent portées à un point de minutie tel, qu’il semble impliquer l’intention de tromper l’observateur. De plus on a démontré que ces phénomènes sont soumis à des lois définies, dont on peut constater la relation avec la loi générale de la survivance des plus aptes, ou de la conservation des races favorisées dans la lutte pour l’existence. Nous poserons d’abord la teneur de ces lois, ou conclusions générales, et nous donnerons ensuite un résumé des faits sur lesquels elles s’appuient.
1re Loi. — Dans une majorité accablante des cas de mimique, les animaux ou les groupes qui se ressemblent habitent la même contrée, le même district, et dans beaucoup d’exemples, le même lieu.
2e Loi. — Les ressemblances n’existent pas entre différents animaux sans distinction, elles sont limitées à certains groupes qui sont, dans tous les cas, abondants en espèces et en individus, et sont souvent pourvus d’un moyen de défense spécial bien constaté.
3e Loi. — Les espèces qui imitent ces groupes prédominants sont comparativement peu abondantes en individus, et souvent très-pauvres.
Nous allons maintenant présenter au lecteur la vérification de ces lois en appelant son attention sur des cas de véritable mimique chez différentes classes d’animaux.
Ce sont les papillons qui nous offrent les exemples de mimique les plus nombreux et les plus frappants ; c’est pourquoi nous donnerons d’abord un exposé des cas les plus importants pris dans ce groupe.
Il se trouve dans l’Amérique du Sud une famille considérable de ces insectes, celle des Héliconides, qui est très-remarquable sous plusieurs rapports. Leur abondance caractérise si bien toutes les régions boisées des tropiques d’Amérique, que, dans presque toutes les localités, ils sont plus communs que n’importe quel autre papillon. On les reconnaît à leurs ailes qui sont très-allongées, ainsi que leur corps et leurs antennes ; leurs couleurs sont extrêmement belles et variées : en général ce sont des points ou des taches jaunes, rouges ou d’un blanc pur, sur un fond noir, bleu, ou brun. Ces insectes fréquentent principalement les forêts, et ont tous un vol lent et faible ; cette circonstance, jointe à ce désavantage que leurs couleurs les rendent très-apparents, semble en faire une proie des plus faciles pour les oiseaux insectivores ; cependant leur grande abondance dans toute la vaste région qu’ils habitent, prouve qu’ils ne sont point ainsi poursuivis. Aucune circonstance de couleur ne les protège pendant leur repos, car la face inférieure de leurs ailes offre une teinte tout aussi apparente que la face supérieure, quand ce n’est pas la même ; et on peut les observer après le coucher du soleil, suspendus au bout d’une branche ou d’une feuille, dont ils font leur station pour la nuit, d’ailleurs complètement exposés aux attaques de leurs ennemis, s’ils en ont. Mais ces beaux insectes possèdent une forte odeur, très-âcre, plus ou moins aromatique ou médicinale, qui semble répandue dans tous les liquides de leur système. Lorsque l’entomologiste serre entre ses doigts la poitrine de ces animaux pour les tuer, il en sort un suc jaune qui tache la peau, et dont l’odeur est si persistante qu’on ne peut s’en débarrasser qu’avec le temps et par des lavages réitérés.
C’est là probablement ce qui met ces animaux à l’abri des attaques ; car nous avons plusieurs preuves du fait que certains insectes répugnent tellement aux oiseaux que ceux-ci ne les touchent dans aucune circonstance.
M. Stainton a observé qu’une couvée de jeunes dindons dévora avec avidité tous les papillons sans valeur qu’il avait récoltés dans une nuit de chasse « à la miellée, » mais tous prirent et rejetèrent, l’un après l’autre, un petit papillon blanc, qui se trouvait dans le nombre. Les jeunes faisans et les jeunes perdrix, qui mangent beaucoup d’espèces de chenilles, paraissent redouter absolument celle de la phalène du groseillier qu’ils ne touchent jamais ; la mésange ainsi que d’autres petits oiseaux semblent aussi éviter cette espèce-là.
Dans le cas des Héliconides, nous avons une preuve directe qu’il s’agit d’un phénomène semblable. Les forêts du Brésil renferment de grandes quantités d’oiseaux insectivores, tels que les jacamars, les trogons et les tamatias qui saisissent les insectes au vol ; ils en détruisent un grand nombre, comme le prouvent les ailes des victimes souvent trouvées sur le sol, là où leurs corps ont été dévorés ; on n’y trouve jamais celles des Héliconides, mais fréquemment celles des grandes et brillantes Nymphalides, dont le vol est beaucoup plus rapide. De plus, un voyageur, récemment revenu du Brésil, a raconté à une séance de la Société entomologique, comment il avait un jour observé un couple de tamatias qui prenaient des papillons et les portaient à leur nid pour nourrir leurs petits ; pendant une demi-heure qu’ils furent observés, ils ne prirent pas une seule des Héliconides qui volaient paresseusement en grand nombre autour d’eux, et qu’ils auraient pu saisir plus facilement qu’aucun autre. Celle circonstance même engagea M. Belt à les observer si longtemps, car il ne pouvait comprendre pourquoi les insectes les plus communs étaient entièrement laissés de côté. M. Bates nous a raconté aussi qu’il ne les a jamais vus attaqués par des lézards ou des mouches carnassières, qui souvent fondent sur d’autres papillons.
Nous pouvons donc admettre comme très-probable, sinon comme prouvé, que les Héliconides trouvent dans leur odeur et leur goût, une protection contre les attaques ; et alors nous comprenons plus facilement leurs principaux caractères : leur grande abondance, leur vol lent, leurs couleurs voyantes, et l’absence complète de teintes protectrices sur la face interne de leurs ailes.
Ils sont un peu dans la même situation que ces curieux oiseaux des îles océaniques, le dodo, l’aptéryx et le moa, chez qui, selon toute probabilité, les ailes sont devenues rudimentaires par suite de l’absence de quadrupèdes carnivores. Nos Héliconides ont été protégées d’une autre façon, mais tout aussi efficacement : il en est résulté que, l’espèce n’étant pas appelée à s’enfuir devant un ennemi, les individus au vol lent n’ont pas été détruits, les variétés aux couleurs brillantes n’ont pas été exterminées, pour ne laisser subsister que celles qui tendaient à se confondre avec les objets environnants.
Étudions maintenant de plus près comment doit agir ce mode de protection. Les oiseaux insectivores des tropiques se tiennent fréquemment sur des branches mortes d’arbres élevés, ou sur celles qui dominent un sentier ; ils regardent attentivement autour d’eux, s’élancent de temps à autre à une grande distance pour saisir un insecte, et reviennent à leur station pour le dévorer. Un oiseau qui aurait une fois commencé à capturer ces Héliconides au vol lent, et aux couleurs voyantes, et les aurait chaque fois trouvées si désagréables qu’il n’aurait pas pu les manger, y aurait renoncé après quelques tentatives ; leur apparence générale, leur forme, leur couleur, leur manière de voler, sont si spéciales que l’oiseau apprendrait sans doute bien vite à les reconnaître de loin ; il ne perdrait plus alors son temps à les poursuivre. Dans ces circonstances, il est clair que tout autre papillon appartenant à un groupe dont les oiseaux font leur nourriture habituelle, serait presque aussi bien protégé, s’il arrivait à ressembler extérieurement à une Héliconide, que s’il acquérait son odeur particulière, toujours supposant que cette ressemblance n’appartint qu’à un petit nombre d’insectes dispersés parmi les Héliconides. Si l’oiseau ne peut pas distinguer les deux espèces, et qu’il n’y ait en moyenne qu’un seul insecte mangeable sur cinquante, il renoncera bientôt à le rechercher, même s’il sait qu’il existe. D’autre part, si un papillon d’un groupe mangeable acquiert le goût désagréable des Héliconides tout en gardant la forme et la couleur de son propre groupe, la chose ne lui sera d’aucune utilité, car les oiseaux continueront à le prendre parmi ses semblables beaucoup plus nombreux ; même s’il était rejeté, il serait blessé et mis hors d’état de se reproduire, aussi bien que s’il était dévoré. Il est donc important de comprendre que si un genre quelconque appartenant à une grande famille de papillons mangeables est exposé à être exterminé par des oiseaux insectivores, et si deux formes de variations se développent parmi eux, l’une par l’acquisition d’un goût un peu désagréable, l’autre par une faible ressemblance avec les Héliconides, cette dernière qualité sera beaucoup plus avantageuse que la première. Le changement d’odeur n’empêcherait point les individus d’être capturés comme auparavant, et avant d’être rejetés, ils seraient presque entièrement désemparés ; un commencement de ressemblance avec les Héliconides serait au contraire d’emblée un avantage positif, bien que petit, car, vu de loin, l’insecte passerait peut-être pour appartenir à l’espèce que l’oiseau ne mange pas ; il serait alors laissé de côté et gagnerait un jour de vie, ce qui, dans beaucoup de cas, lui suffirait pour pondre une grande quantité d’œufs, et laisser une nombreuse postérité qui hériterait en partie de ce même caractère auquel il aurait dû son salut.
Ce cas hypothétique trouve précisément sa réalisation dans l’Amérique du Sud.
Parmi les papillons blancs qui forment la famille des Piérides et dont beaucoup ressemblent assez à nos papillons de chou, se trouve le genre Leptalis, de taille assez petite ; quelques espèces de ce genre sont blanches, comme les autres ; mais le plus grand nombre sont exactement semblables aux Héliconides, quant à la forme et à la couleur de leurs ailes. Ces deux familles diffèrent d’ailleurs par tous leurs caractères autant que les carnivores et les ruminants, et l’entomologiste les distingue à la structure de leurs pattes, aussi facilement qu’il peut, à l’inspection du crâne ou d’une dent, reconnaître un ours ou un buffle. Malgré cela, la ressemblance d’une espèce de Leptalis avec une espèce d’Héliconide est souvent si grande, que M. Bates et moi-même y avons été trompés plus d’une fois au premier moment, un examen plus détaillé étant nécessaire pour nous faire voir les différences essentielles des deux insectes. Pendant son séjour de onze années dans la vallée des Amazones, M. Bates trouva de nombreuses espèces ou variétés de Leptalis, dont chacune était une copie plus ou moins exacte d’une Héliconide habitant le même district ; il a exposé le résultat de ses observations dans une communication faite à la Société linnéenne, dans laquelle il explique le premier les phénomènes de « mimique » comme résultant de la sélection naturelle, et montre qu’ils proviennent de la même cause et tendent au même but que la ressemblance protectrice de certains animaux à des substances végétales ou inorganiques.
L’imitation des Héliconides par les Leptalides est portée à un degré d’exactitude merveilleux, dans la forme aussi bien que dans la couleur. Leurs ailes ont pris la même longueur ; leurs antennes et l’abdomen se sont aussi allongés, rappelant ainsi par leur dimension exceptionnelle la famille des Héliconides. Celle-ci présente, quant à la coloration, plusieurs types différents. Le genre Mechanitis est généralement d’un beau brun demi-transparent, rayé de noir et de jaune ; le genre Methona est de grande taille, les ailes transparentes comme de la corne, avec des raies transversales noires, tandis que les délicates Ithomia, toutes aussi plus ou moins transparentes, ont les ailes veinées et bordées de noir, et offrent souvent des raies marginales et transversales d’un rouge orangé.
Ces différentes formes sont toutes copiées par les diverses espèces de Leptalis : chaque raie, chaque tache, chaque nuance est reproduite, aussi bien que tous les degrés de transparence. Comme pour retirer de cette mimique tout l’avantage possible, les habitudes mêmes se sont modifiées ; les Leptalides fréquentent en général les mêmes endroits que leurs modèles, et ont le même vol ; comme elles sont fort peu nombreuses (M. Bates les évalue à environ un pour mille du groupe auquel elles ressemblent), elles courent peu de chance d’être découvertes par leurs ennemis. Chose remarquable, les Ithomia et autres espèces d’Héliconides imitées par les Leptalides, sont presque toutes connues pour être des espèces très-communes, excessivement nombreuses, et répandues dans toute une région considérable. Cette circonstance indique l’ancienneté et la permanence d’une espèce ; elle est aussi la condition la plus essentielle pour faciliter le développement de la ressemblance et accroître son utilité.
Les Leptalides ne sont pas les seuls insectes qui aient prolongé leur existence par l’imitation du groupe si bien protégé des Héliconides ; le genre des Érycinides, qui appartient à une autre famille de ravissants petits papillons d’Amérique, ainsi que trois genres de papillons nocturnes qui volent de jour, présentent aussi des espèces qui souvent imitent les mêmes formes dominantes, en sorte que quelques-unes, par exemple l’Ithomia ilerdina de St-Paul, sont habituellement accompagnées d’insectes qui appartiennent à trois groupes très-différents et sont pourtant déguisés par une forme, une couleur, et des taches qui, lorsqu’ils volent, les font confondre entièrement avec les Héliconides.
D’autre part, celles-ci ne sont point le seul groupe qui soit imité par d’autres, quoique la chose soit plus fréquente pour elles. Les Papilio rouges et noirs de l’Amérique du Sud, et le beau genre Stalachtis de la famille des Érycinides, ont aussi des imitateurs ; mais ce fait n’offre aucune difficulté, attendu que ces deux genres sont presque aussi nombreux que les Héliconides. Tous deux volent lentement, ont des couleurs apparentes, et sont représentés par un grand nombre d’individus ; il y a donc toute raison de croire qu’ils sont doués de quelque moyen de protection analogue à celui des Héliconides, en sorte qu’il y a pour d’autres insectes le même avantage à leur ressembler.
Il y a aussi un autre fait extraordinaire, dont nous n’avons pas encore une explication satisfaisante : c’est l’imitation de quelques groupes d’Héliconides par d’autres de la même famille ; par exemple, celle des Méchanitis par certaines Héliconides. Nous citerons aussi les Napeogenes qui tous imitent quelque autre espèce d’Héliconide. Ce fait semblerait indiquer que la sécrétion désagréable, dont nous avons parlé plus haut, n’appartient pas également à tous les membres de la famille, et que, là où elle est insuffisante, l’imitation joue son rôle. C’est peut-être cela qui a produit cette ressemblance générale des Héliconides entre elles, cette uniformité de type unie à la diversité des couleurs : en effet toute particularité qui empêcherait une Héliconia de ressembler aux autres représentants de la famille, aurait inévitablement pour effet qu’elle serait attaquée, blessée et exterminée, même si elle n’était pas mangeable.
Les autres parties du monde offrent à l’observation une série de faits tout à fait semblables. Les Danaides et les Acréides des tropiques de l’ancien monde forment en fait, avec les Héliconides, un seul et même groupe ; car leur forme et leur structure sont les mêmes, ainsi que leurs habitudes : elles possèdent la même odeur protectrice, et sont aussi abondantes en individus, quoique moins variées de couleurs, car elles présentent le plus généralement des taches bleues et blanches sur un fond noir.
Les insectes qui les imitent sont principalement des Papilio et des Diadema, genre allié à nos Paons de jour et à nos petites tortues. Dans l’Afrique tropicale, il se trouve un groupe particulier du genre Danaïs, caractérisé par des couleurs d’un brun sombre et d’un blanc bleuâtre, arrangées en raies.
L’un d’eux, le Danaïs niavius, est exactement imité par le Papilio hippocoon et la Diadema anthedon ; un autre, le Danaïs echeria, par le Papilio cenea ; et il se trouve à Natal une variété de Danaïs, portant à l’extrémité des ailes une tache blanche qui se retrouve chez une variété de Papilio de la même région. La disposition très-particulière des couleurs de l’Acrea gea est copiée par la femelle du Papilio cynorta, par celle de l’Elymnias phegea, et par le Panopea hirce : une autre variété femelle du Panopea hirce imite l’Acrea Euryta du Calabar qu’elle habite, et M. Trimen dans son travail sur les analogies imitatives chez les papillons africains (Mimetic analogies among African butterflies) publié dans les Transactions of the linnean Society, 1868, énumère seize espèces et variétés du genre Diadema et de ses alliés, avec dix du genre Papilio, qui imitent parfaitement par leurs couleurs et leurs taches les variétés de Danaïs ou d’Acrea habitant les mêmes districts.
Si nous passons dans les Indes, nous avons le Danaïs tytia dont les ailes bleuâtres et demi-transparentes sont bordées d’un brun rougeâtre. Cette coloration remarquable se retrouve identique chez le Papilio agestor et la Diadema nama, et l’on rencontre fréquemment ces trois insectes dans les collections formées à Darjeeling. Dans les Philippines l’Idea leuconoë, si grande et si curieuse avec ses ailes blanches presque transparentes, veinées et tachetées de noir, est copiée par le Papilio idœoides, qui, quoique rare, se trouve dans les mêmes îles. Dans l’archipel malais l’Euplœa midamus, qui y est très-commune, est si exactement imitée parle Papilio paradoxa et le Papilio œnigma, tous deux rares, que je les ai généralement pris d’abord pour l’espèce la plus répandue ; le Papilio caunus reproduit une autre espèce aussi commune et plus belle que la précédente, l’Euplœa Rhadamanthus, qui porte des raies et des taches blanches sur un fond bleu et noir lustré. Nous trouvons dans la même région deux ou trois cas d’imitation du même groupe par différentes espèces de Diadema : mais nous nous en occuperons plus loin quand nous arriverons à une autre branche de notre sujet.
Nous avons déjà dit qu’il y a dans l’Amérique du Sud un groupe de Papilio offrant tous les signes caractéristiques d’une race protégée, et dont les couleurs et les taches sont reproduites par d’autres papillons moins favorisés ; il se retrouve en Orient un groupe correspondant dont les couleurs et les habitudes se rapprochent des siennes, qui est imité aussi par d’autres espèces non alliées quoique du même genre, et par quelques-unes de familles différentes. Le Papilio Hector, d’un beau noir tacheté de cramoisi, très-commun aux Indes, est si bien imité par le Papilio Romulus, qu’on a pris ce dernier pour la femelle de l’autre. Un examen attentif prouve cependant que ces deux insectes sont essentiellement différents et appartiennent à des sections distinctes du genre. Le Papilio Antiphus et le Papilio Diphilus, deux papillons noirs, à queue fourchue, tachetés de fauve clair, sont imités par le Papilio Theseus de telle sorte que plusieurs écrivains les ont classés dans la même espèce. Le Papilio liris, indigène seulement dans l’île de Timor, est accompagné par le Papilio Œnomaüs, dont la femelle ressemble au premier à tel point qu’il est difficile de les distinguer dans une collection et tout à fait impossible lorsqu’ils volent. L’un des exemples les plus curieux est celui du Papilio cöon, tacheté de jaune, qui est contrefait à s’y méprendre par la forme caudée de la femelle du Papilio Memnon. Tous deux sont originaires de Sumatra ; mais, dans le nord des Indes, le Papilio cöon est remplacé par une autre espèce, le Papilio Doubledayi, dont les taches sont rouges au lieu d’être jaunes ; et dans le même district, on trouve une forme correspondante, caudée, de la femelle du Papilio Androgeus, qu’on a quelquefois considéré comme une variété du Papilio Memnon, et qui est marqué de rouge. M. Westwood a décrit de curieux sphinx diurnes (Epicopeia) de l’Inde septentrionale, dont les ailes et la couleur reproduisent celles des Papilio de cette section : deux d’entre eux sont de bonnes imitations du Papilio Polydorus et du Papilio Varuna, indigènes de la même contrée.
Presque tous ces exemples de mimique sont tirés des tropiques, où la vie revêt des formes plus nombreuses, et où le développement des insectes en particulier est d’une richesse sans limite ; mais on peut en citer aussi dans la zone tempérée. Un beau papillon rouge et noir, le Danaïs erippus, est très-commun dans l’Amérique du Nord, et le même pays est habité par le Limenitis archippus, qui lui ressemble de très-près, tout en différant absolument de toutes les espèces de son propre genre.
Le seul cas probable de mimique constaté dans nos contrées est celui-ci : M. Stainton a remarqué qu’une espèce particulière de phalène blanche (Spilosoma menthastri) était invariablement rejetée par de jeunes dindons parmi des centaines d’autres qu’ils dévoraient avidement ; tous les oiseaux les uns après les autres s’emparaient de ce papillon et le rejetaient comme dégoûtés. M. Jenner Weir a observé qu’il était refusé de même par le bouvreuil, le pinson commun, le bruant jaune, et le bruant des roseaux, et que ce n’était qu’après une longue hésitation que le rouge-gorge se décidait à le manger. Nous pouvons donc vraisemblablement conclure que cette espèce est désagréable à d’autres oiseaux encore et se trouve ainsi protégée contre leurs attaques, ce qui peut être la raison de sa grande abondance et de sa couleur blanche si apparente. Un autre papillon, la Diaphora mendica, qui se montre à peu près à la même époque que le précédent, nous offre ce fait curieux que la femelle seule est blanche. Celle-ci est à peu près de la même taille que le Spilosoma menthastri, lui est assez semblable dans le crépuscule, et c’est une espèce beaucoup moins commune que lui. Il est probable qu’il y a entre ces deux espèces le même rapport de ressemblance qui existe entre les papillons de certaines familles et les Héliconides ou les Danaïdes. Il serait intéressant de faire des expériences analogues sur tous les nocturnes blancs, pour constater si les plus communs d’entre eux sont généralement refusés par les oiseaux. On peut le conjecturer, car si quelque chose ne concourait à les protéger, la couleur blanche, la plus visible de toutes pour des insectes nocturnes, leur serait extrêmement nuisible.
Nous avons vu jusqu’à présent des lépidoptères imiter des insectes de ce même ordre, et seulement des espèces que nous avons des raisons de croire à l’abri des attaques de beaucoup d’animaux insectivores ; mais dans certains cas, ces insectes perdent complètement l’apparence extérieure de l’ordre auquel ils appartiennent, et revêtent la forme de guêpes ou d’abeilles, lesquelles ont incontestablement un moyen de défense dans leurs aiguillons.
Les Sésiens et les Égériens, deux familles de papillons crépusculaires qui volent le jour, sont très-remarquables à cet égard, et la seule inspection des noms qu’ils ont reçus montre à quel point cette ressemblance a frappé tout le monde : les mots apiformis, vespiformis, ichneumoniformis, scoliœformis, sphegiformis, etc., indiquent tous en effet, une ressemblance avec des hyménoptères porte-aiguillons. Dans la Grande-Bretagne, nous citerons en particulier trois exemples : la Sesia bonibiliformis, qui ressemble beaucoup au mâle du bourdon (Bombus hortorum) ; le Sphecia crabroniformis, coloré comme le frelon, et qui (d’après l’autorité de M. Jenner Weir), lui ressemble surtout quand il est vivant, à cause de la manière dont il porte ses ailes ; le Trochilium tipuliforme qui ressemble à une petite guêpe noire (Odynerus sinnatus) très-abondante dans les jardins pendant la même saison. On a si fort pris l’habitude de considérer ces ressemblances purement comme de curieuses analogies, ne jouant aucun rôle dans l’économie de la nature, que nous manquons d’observations sur les mœurs et l’apparence des individus vivants appartenant à ces espèces dans les diverses parties du monde, et nous ignorons jusqu’à quel point elles sont accompagnées par des hyménoptères avec lesquels elles présentent des ressemblances spécifiques. Il y a dans les Indes plusieurs espèces (telles que celles que le professeur Westwood a décrites dans son entomologie de l’Orient) dont les pattes postérieures sont très-larges et couvertes de poils serrés, de manière à imiter les abeilles à pattes velues (scopulipèdes) qui abondent dans la même région. Ici nous avons plus qu’un rapport de couleur, car un organe qui joue un rôle important dans la structure et les fonctions d’un groupe, est imité dans un autre dont les mœurs rendent cette addition absolument superflue.
Si ces imitations d’un insecte par un autre sont une protection réelle pour des espèces faibles ou dégénérées, on peut raisonnablement s’attendre à en trouver des exemples chez d’autres groupes que les lépidoptères. C’est le cas en effet, quoiqu’ils soient rarement aussi importants et aussi évidents que ceux que nous avons trouvés dans ce dernier ordre. On peut en citer cependant de très-intéressants, chez d’autres ordres d’insectes. Les ressemblances entre des coléoptères faisant partie de groupes distincts, se voient beaucoup sous les tropiques, et sont en général conformes aux lois que nous avons indiquées comme régissant ces phénomènes. Les insectes imités par les autres ont toujours une protection spéciale, qui les fait éviter comme dangereux ou immangeables par les petits animaux insectivores ; les uns ont un goût désagréable (analogue à celui des Héliconides) ; d’autres sont couverts d’une écaille si dure qu’ils ne peuvent être ni écrasés ni digérés ; d’autres encore sont très-alertes, armés de mandibules puissantes, et possèdent quelque sécrétion de mauvaise odeur. Quelques espèces d’Eumorphides et de Hispides, petits coléoptères plats ou hémisphériques répandant une sécrétion désagréable, sont copiés par d’autres, d’un groupe distinct de longicornes : notre Callichrôme musqué commun peut être pris comme exemple. Le curieux petit Cyclopeplus batesii appartient à la même sous-famille de ce groupe que l’Onychocerus scorpio et l’O. concentricus, déjà cités pour leur étonnante ressemblance avec l’écorce des arbres qu’ils habitent ; mais il diffère entièrement de tous ses alliés, ayant pris la forme et la couleur exacte d’un Corynomalus globulaire, petit coléoptère sentant mauvais et portant des antennes en massue : il est curieux de voir cette forme renflée reproduite par un insecte d’un groupe dont les antennes sont longues et grêles. La sous-famille des Anisocera, à laquelle le Cyclopeplus appartient, est caractérisée par un petit nœud ou renflement près du milieu des antennes ; tous les individus le possèdent, mais dans le Cyclopeplus batesii, ce renflement est considérablement augmenté, et la portion terminale des antennes qui le dépasse est si petite et si mince qu’elle est à peine visible, et fournit ainsi une imitation exacte des antennes courtes et en massue du Corynomalus. L’Erythroplatis corallifer, autre coléoptère large et plat, imite si bien le Cephalodonta spinipes, que personne ne le prendrait pour un longicorne ; le Cephalodonta est une des Hispides les plus communes de l’Amérique du Sud, et il est imité, avec une précision également curieuse, par un autre longicorne d’un groupe distinct du premier, le Streptolabis hispioïdes, découvert par M. Bates. C’est là un cas tout à fait comparable à celui dont nous avons parlé plus haut, où deux ou trois espèces de papillons de groupes différents imitaient la même Héliconia.
Plusieurs espèces de coléoptères malacodermes présentent un nombre énorme d’individus ; elles possèdent probablement quelque moyen de protection analogue, d’autant plus que d’autres espèces leur ressemblent d’une manière frappante. Un coléoptère longicorne, le Pœciloderma terminale, originaire de la Jamaïque, porte exactement les mêmes couleurs que le Lycus, un des malacodermes de la même île ; on pourrait aussi confondre avec ce même groupe l’Eroschema poweri, longicorne australien ; et d’autres espèces de l’archipel malais sont également trompeuses. J’ai trouvé, dans l’île de Célèbes, un individu de ce groupe dont le corps et les élytres étaient en entier d’un beau bleu foncé, la tête seule étant orangée ; un insecte d’une famille tout à fait distincte (Eucuemida) l’accompagnait, il lui était si identique de couleur, si semblable de forme et de taille, que nous y étions trompés toutes les fois que nous réussissions à nous en emparer. M. Jenner Weir, qui possède une grande variété de petits oiseaux, m’a appris récemment que pas un d’entre eux ne veut toucher à nos Telephorus (espèce de malacodermes) ; ce qui confirme ma conviction qu’ils sont un groupe protégé : conviction fondée sur ce fait, qu’ils sont à la fois très-abondants, ornés de couleurs éclatantes, et font l’objet de l’imitation d’autres espèces.
Un nombre considérable de grands Curculionites des tropiques ont les élytres et toute l’enveloppe du corps si dures, qu’il est très-difficile de les percer avec une épingle, et j’ai trouvé nécessaire dans ces cas-là de percer un trou avec la pointe d’un canif avant d’essayer de fixer l’insecte : c’est ce qui m’est arrivé entre autres, pour plusieurs des Anthribida à longues antennes (un groupe allié). Nous pouvons facilement comprendre que, quand de petits oiseaux ont en vain essayé de manger ces insectes, ils parviennent à les reconnaître à première vue et les laissent dès lors en repos, et ce sera évidemment pour des insectes dont le corps est comparativement mou, un avantage d’être confondus avec eux.
Nous ne serons donc pas étonnés de trouver plusieurs longicornes très-semblables aux « coléoptères durs » du district qu’ils habitent.
L’Acanthotritus dorsalis du Brésil méridional est très-analogue à un Curculio du genre Heiliplus, et M. Bates m’assure avoir trouvé le Gymnocerus cratosomoïdes (longicorne) sur le même arbre qu’un cratosomus à enveloppe dure, qu’il imite parfaitement. Le Phallocera Batesii, aussi un longicorne, imite une des Anthribida du genre Ptychoderes, dont il reproduit les antennes longues et grêles. Le Cacia anthriboïdes, petit longicorne des Moluques, pourrait aisément être pris pour une espèce d’Anthribida très-commune qui se trouve dans les mêmes districts ; le Capnolymma slygium, qui est très-rare, imite de très-près le Mecocerus gazella commun, qui se trouvait en grande abondance dans le même endroit. Le Doliops curculionoides et d’autres longicornes alliés originaires des îles Philippines ressemblent d’une manière curieuse, par la forme et la couleur, aux brillants Pachyrhynchus, Curculionites qui sont presque restreints à ce groupe d’îles.
Celle des autres familles de coléoptères qui est le plus souvent imitée, est celle des cicindèles. Un longicorne rare et curieux, le Collyrodes Lacordairei, a précisément la forme et la couleur du genre Collyris, tandis qu’une espèce de Heleromera, non encore décrite, est exactement semblable à un Therates, et a été prise courant sur le tronc des arbres, comme les Therates le font d’habitude. On connaît un curieux exemple d’un longicorne qui en imite un autre, de même que nous avons vu des Papilio et des Héliconides qui copient leurs propres alliés. L’Agnia fasciata, appartenant à la sous-famille des Hypselomina, et le Nemophas grayi, de celle des Lamiina, ont été pris dans l’île d’Amboine, en même temps, sur le même arbre mort ; on crut d’abord qu’ils étaient de la même espèce, et un examen sérieux démontra que leur structure était absolument différente. La couleur de ces insectes est très-remarquable, c’est un noir bleuâtre métallique, traversé par de larges bandes velues, d’un fauve tirant sur l’orangé : ce sont probablement parmi de nombreuses espèces de longicornes, les deux seules ainsi colorées. Le Nemophas grayi est le plus grand, le plus fort et le mieux armé des deux ; il appartient à un groupe très-répandu, très-riche en espèces et en individus, de sorte que c’est vraisemblablement lui qui sert de modèle à l’autre.
Nous devons ajouter à ce qui précède quelques exemples de coléoptères imitant d’autres insectes et vice versa. Le Charis melipona, longicorne de l’Amérique du Sud, de la famille des Necydalides, a reçu ce nom à cause de sa ressemblance avec une petite abeille du genre Melipona ; c’est un des cas de mimique les plus curieux, l’insecte ayant le thorax et le corps couverts d’un poil serré, comme l’abeille, et les pattes munies de brosses d’une manière tout à fait inusitée chez les coléoptères. Un autre longicorne, l’Odontocera odyneroïdes, a l’abdomen rayé de jaune, et rétréci à la base, et ressemble si fort à une guêpe du genre Odynerus que M. Bates dit avoir hésité à le prendre avec la main de crainte d’être piqué. Le déguisement de cet animal ne le protégeait pas contre l’avidité du collectionneur, comme il l’avait sans doute préservé de la voracité de bien des oiseaux. Le Sphecomorpha chalybea, plus grand que le précédent, est identique en apparence avec les grosses guêpes d’un bleu métallique, et son thorax, comme le leur, est relié à l’abdomen par un pédicelle, qui rend l’illusion absolue et très-frappante.
Plusieurs des espèces orientales de longicornes du genre Oberea ressemblent, lorsqu’elles volent, à des Tenthredines, et plusieurs petites espèces de Hesthesis courent sur le bois et peuvent à peine se distinguer des fourmis. Un genre de longicornes de l’Amérique du Sud paraît imiter les punaises à écusson du genre Scutellera, entre autres le Gymnocerus capucinus, qui se rapproche du Pachyotris fabricii, l’une des Scutellerides. Un autre insecte très-beau, le Gymnocerus dulcissimus, ressemble beaucoup au même groupe d’insectes, quoiqu’on ne connaisse pas d’espèce qui lui corresponde exactement ; mais ce n’est pas étonnant, car les hémiptères de la zone torride ont été jusqu’à présent comparativement peu recherchés par les collectionneurs.
Le cas le plus frappant que l’on connaisse d’un insecte d’un autre ordre imitant un coléoptère, est celui du Condylodera tricondyloïdes de la famille des Scaphures, des îles Philippines, qui est assez semblable à un Tricondyla, genre des Cicindélètes, pour qu’un entomologiste aussi savant que le professeur Westwood l’ait placé et gardé parmi ces derniers dans sa collection pendant longtemps, avant de découvrir son erreur. Les deux insectes courent le long du tronc des arbres, et tandis que le Tricondyla est très-abondant, l’autre insecte est, comme dans tous les autres cas, très-rare. M. Bates dit avoir trouvé aussi à Santarem, sur l’Amazone, une espèce de sauterelle qui imitait un coléoptère du genre Odonthocheila, et fréquentait les mêmes arbres.
Un grand nombre de Diptères ressemblent beaucoup aux guêpes et aux abeilles, et profitent probablement de la terreur qu’inspirent ces derniers insectes. Le Midas dives et d’autres espèces de grandes mouches du Brésil ont des ailes foncées et des corps allongés d’un bleu métallique, qui rappelle les grands Sphegides du même pays, lesquels sont munis d’aiguillons ; une autre très-grande mouche, du genre Asilus, a les ailes rayées de noir et l’extrémité de l’abdomen de couleur orange, comme la belle abeille Euglossa dimidiata : toutes deux se trouvent dans les mêmes parties de l’Amérique méridionale. Dans nos contrées mêmes, nous avons une espèce de Bombylius très-semblable aux abeilles. Dans tous ces cas, la mimique préserve sans doute des attaques, mais elle remplit quelquefois un but tout différent.
Les larves d’un grand nombre de mouches parasites se nourrissent des larves des abeilles, celles par exemple du genre Volucella (qu’on trouve en Angleterre) et plusieurs des Bombylius des tropiques : la plupart d’entre elles sont exactement pareilles à l’espèce dont elles font leur victime, de sorte qu’elles peuvent entrer inaperçues dans les nids pour y déposer leurs œufs.
Il existe aussi des abeilles qui en imitent d’autres ; l’abeille coucou, du genre Nomada, est le parasite des Andrenides, et ressemble soit à la guêpe, soit à des espèces du genre Andrena ; les Bombus, du genre Apathus, sont presque pareils à ceux chez lesquels ils élisent domicile. M. Bates rapporte qu’il a trouvé un grand nombre de ces abeilles et mouches « coucous » sur l’Amazone, et que toutes portaient la livrée particulière aux abeilles ouvrières de ce pays.
Il y a sous les tropiques un genre de petites araignées qui se nourrissent de fourmis, et elles sont elles-mêmes si semblables à des fourmis, que cela doit leur faciliter beaucoup la poursuite de leur proie. M. Bates a trouvé aussi sur l’Amazone une espèce de Mantis, qui ressemblait parfaitement à la fourmi blanche qui lui sert d’aliment, et plusieurs grillons (Scaphura) rappelant merveilleusement différentes Ammophiles de grande taille, qui leur font une chasse active pour approvisionner leurs nids.
M. Bates mentionne aussi l’exemple curieux, le plus curieux de tous peut-être, d’une grande chenille, qui le frappa par son analogie avec un petit serpent. Les trois premiers segments en arrière de la tête étaient dilatables à la volonté de l’insecte, et portaient de chaque côté une grande tache noire pupillée qui rappelait l’œil du reptile ; la ressemblance rapprochait cet insecte, non d’un serpent inoffensif, mais d’une vipère venimeuse, comme l’indiquait la manière dont les pattes se repliaient lorsque la chenille se redressait, rappelant les écailles carénées du sommet de la tête du serpent.
Les attitudes des araignées de la zone torride sont souvent extraordinaires et trompeuses, mais on ne leur a pas accordé grande attention. Elles imitent souvent d’autres insectes, et quelques-unes, dit M. Bates, ressemblent aux bourgeons des fleurs et se tiennent immobiles, guettant leur proie, dans les aisselles des feuilles.
Après avoir montré par quels moyens variés, ce que nous avons appelé la mimique atteint chez les insectes un point extraordinaire de perfection, nous chercherons maintenant à savoir si un phénomène analogue se présente chez les vertébrés. Si nous considérons toutes les conditions nécessaires pour que l’imitation produise une illusion complète, nous comprendrons de suite que cela ne peut arriver que très-rarement parmi les animaux supérieurs ; car leur structure ne se prête pas à ces modifications presque illimitées des formes extérieures, favorisées par la nature même de l’organisation des insectes. En effet, l’enveloppe extérieure de ceux-ci étant toujours plus ou moins solide et écailleuse, peut supporter un degré considérable de changement sans que les organes internes en soient affectés. Les ailes forment une partie importante du caractère de certains groupes ; or ces organes peuvent être beaucoup modifiés dans la forme et dans la couleur sans inconvénient pour leurs fonctions. De plus, le nombre des espèces d’insectes est si grand, les groupes diffèrent tellement de formes et de proportions, que les chances d’approximation accidentelle dans la taille, la forme ou la couleur des individus, d’un groupe à l’autre, sont très-nombreuses. Ces rapprochements accidentels ayant une fois donné la base de la mimique, celle-ci se continue et se perfectionne par la survivance de ces variétés seulement, qui ont pris la bonne direction. Chez les vertébrés, au contraire, le squelette étant intérieur, la forme extérieure dépend presque entièrement de ses proportions et de son arrangement, qui sont strictement organisés en vue des fonctions nécessaires au bien-être de l’animal. La forme ne peut donc pas se modifier rapidement sous l’influence des variations, et les téguments longs et flexibles qui l’enveloppent ne sont pas propres au développement d’excroissances anormales, comme il s’en produit constamment chez les insectes. Le nombre des espèces de chaque groupe dans un même district est d’ailleurs relativement petit, de sorte que les chances de la première ressemblance accidentelle nécessaire à l’œuvre de la sélection naturelle sont par là même fort diminuées. Nous avons peine à concevoir par quel moyen imitatif l’élan pourrait échapper au loup, ou le buffle au tigre.
Il y a cependant un groupe de vertébrés, celui des reptiles, dans lequel les formes sont si semblables, qu’une modification très-légère, si elle est accompagnée par l’identité de la couleur, peut facilement amener le degré nécessaire de ressemblance ; et celui-ci peut être d’autant plus avantageux, que certaines espèces sont armées de la façon la plus meurtrière. Nous allons voir que ces animaux nous offrent quelques exemples de véritable mimique. On trouve dans l’Amérique méridionale un grand nombre de serpents venimeux du genre Elaps, ornés de brillantes couleurs, disposées d’ordinaire d’une manière très-particulière : le fond est en général rouge vif, sur lequel se trouvent des raies noires de largeurs diverses, et divisées quelquefois en deux ou trois parties par des anneaux jaunes. Dans la même région se trouvent plusieurs genres de serpents inoffensifs, sans aucune affinité avec les précédents, mais colorés identiquement de la même manière ; par exemple, l’Elaps fulvius, venimeux, commun dans le Guatémala, porte des raies noires simples sur un fond corail ; il est accompagné par le Pliocerus equalis, tout à fait inoffensif, mais coloré comme lui. Une variété de l’Elaps corallinus a des raies noires bordées de jaune sur un fond rouge : un serpent inoffensif, l’Homalocranium semicinctum, a les mêmes taches ; ils habitent tous deux le Mexique. L’Elaps lemniscatus, très-dangereux, a les raies noires très-larges et divisées en trois par d’étroits anneaux jaunes ; il est exactement reproduit par le Pliocerus elavoides ; tous deux se trouvent aussi au Mexique.
Mais, chose plus curieuse encore, il existe dans l’Amérique du Sud un troisième groupe de serpents, l’Oxcyrhopus (il est douteux qu’il soit venimeux), sans affinité immédiate avec aucun des précédents, mais orné des mêmes couleurs disposées d’une manière analogue ; ce sont des anneaux rouges, jaunes et noirs ; et il y a des cas où des espèces de ces trois groupes ayant les mêmes taches, habitent le même district. L’Elaps mipartitus porte des anneaux noirs simples très-rapprochés ; il se trouve au nord des Andes, tout comme le Pliocerus euryzonus et l’Oxyrhopus petolarius, qui reproduisent le même dessin. Au Brésil, l’Elaps lemniscatus est copié par l’Oxyrhopus trigeminus ; ils ont tous deux des anneaux noirs disposés trois par trois. Dans l’Elaps hemiprichii le fond paraît noir, avec deux étroites raies jaunes alternant avec une rouge plus large ; nous en avons une imitation exacte dans l’Oxyrhopus formosus ; ces deux serpents sont communs dans plusieurs localités de l’Amérique du Sud. Ce qui ajoute encore au caractère extraordinaire de ces ressemblances, c’est qu’on ne trouve nulle part, sauf en Amérique, des serpents colorés de cette manière. Je le tiens du docteur Gunther, du British Museum, qui a bien voulu me fournir quelques-uns des détails ci-dessus ; il m’assure que des anneaux jaunes, noirs et rouges, ne sont associés sur aucun serpent dans le monde, si ce n’est sur les Elaps et sur les espèces qui, par la forme, la couleur et la dimension, leur ressemblent d’une manière si frappante, qu’un naturaliste seul peut distinguer l’espèce venimeuse de celle qui ne l’est pas.
Il n’est pas douteux que plusieurs des petites rainettes ne nous offrent aussi des exemples de mimique. Vues dans leurs attitudes normales, il est souvent difficile de les distinguer de certains coléoptères ou d’autres insectes posés sur des feuilles ; mais je dois dire à mon grand regret que j’ai négligé d’observer à quelles espèces ou à quels groupes elles ressemblaient le plus, et je ne crois pas que ce sujet ait encore attiré l’attention des naturalistes étrangers.
Il y a parmi les oiseaux un certain nombre de cas qu’on peut rapprocher des phénomènes de mimique, entre autres la ressemblance des coucous, oiseaux faibles et sans défense, avec les faucons et les gallinacés. Mais il existe un fait beaucoup plus concluant et qu’on peut considérer comme étant de même nature que la mimique des insectes. On trouve en Australie et dans les îles Moluques un genre de méliphages appelé Tropidorhynchus. Ce sont des oiseaux de taille assez grande, très-forts, très-alertes, munis de serres puissantes ; leur bec est long, pointu et recourbé. Ils se réunissent en petites troupes et poussent un cri très-sonore, qui s’entend à de grandes distances et leur sert à se rallier au moment du danger. Ils sont très-abondants et très-batailleurs, on les voit souvent chasser les corbeaux et même les oiseaux de proie qui viennent à se poser sur l’arbre où ils sont assemblés ; ils sont tous de couleurs ternes et plutôt sombres. Or, il y a dans les mêmes contrées un groupe d’Oriolides, formant le genre Mimeta. Ce sont des oiseaux beaucoup plus faibles que les précédents ; ils ont perdu la belle couleur dorée de leurs alliés les loriots, étant d’ordinaire bruns ou olivâtres, et quelquefois singulièrement semblables aux Tropidorhynchus ; par exemple, on trouve dans l’île de Bouru le Tropidorhynchus bouruensis, qui est d’une couleur terreuse, et le Mimeta bouruensis, qui lui ressemble dans les détails suivants : les surfaces supérieure et inférieure des deux oiseaux sont exactement des mêmes teintes, brun clair et brun foncé ; le Tropidorhynchus a autour des yeux une grande place noire dénudée de plumes : le Mimeta remplace cette tache par un cercle de plumes noires ; le sommet de la tête du Tropidorhynchus a une apparence écailleuse, due à de petites plumes étroites en forme d’écailles : chez le Mimeta, dont les plumes sont plus largos, ceci est rendu par une ligne grisâtre qui les dessine ; le Tropidorhynchus a une espèce de fraise formée de plumes pâles recourbées sur la nuque (ce qui lui a fait donner le nom de moine) ; le Mimeta porte au même endroit une bande de teinte pâle ; enfin le bec du Tropidorhynchus est surmonté à sa base d’une protubérance carénée, et le Mimeta offre le même caractère qui est très-rare dans le genre dont il fait partie. D’après un examen superficiel, on tiendrait les deux oiseaux pour identiques, quoiqu’ils aient d’importantes différences de structure et qu’on ne puisse les rapprocher dans aucune classification naturelle. On peut ajouter, comme preuve de leur ressemblance, que dans le précieux Voyage de l’Astrolabe, le Mimeta est dessiné et décrit comme un Méliphage, sous le nom de Philedon bouruensis.
Il existe dans l’île de Céram des espèces alliées de chacun de ces genres. Le Tropidorhynchus subcornutus est d’un brun terreux lavé de jaune d’ocre ; ses orbites sont nus, ses joues grises ; il porte la fraise recourbée comme le précédent. Le Mimeta forsteni reproduit toutes les teintes de son corps d’une manière analogue à ce que nous avons dit plus haut. Nous trouvons dans deux autres îles encore, des exemples de mimique moins parfaits. À Timor, le Tropidorhynchus timoriensis est de la teinte brune ordinaire ; sa fraise est très-proéminente, ses joues noires, sa gorge presque blanche ; la surface inférieure tout entière est d’un brun pâle ; ces teintes sont toutes reproduites dans le Mimeta virescens, mais l’imitation est moins parfaite que dans les autres. La poitrine du Tropidorhynchus a une apparence très-écailleuse ; elle est couverte de plumes raides et pointues qui n’existent pas chez le Mimeta ; on trouve pourtant, sur les plumes de celui-ci, de petites taches grisâtres dans lesquelles on peut voir le commencement d’une imitation qui deviendra exacte par la persistance des variations favorables ; une protubérance considérable, qui se trouve à la base du bec du Tropidorhynchus, manque aussi chez le Mimeta. — Dans l’île de Morty, au nord de Gilolo, on rencontre le Tropidorhynchus fuscicapillus, d’un noir de suie, surtout sur la tête ; la partie inférieure du corps est moins foncée, et la fraise caractéristique manque. Chose curieuse, dans l’île adjacente de Gilolo, on rencontre le Mimeta phæochromus, dont le dos porte la même teinte de suie que le Tropidorhynchus, et c’est le seul individu de son espèce dont la couleur soit aussi foncée ; la surface inférieure n’est pas assez claire pour être identique à celle de l’autre oiseau, mais s’en rapproche sensiblement. Le Mimeta est très-rare ; il existe probablement à Morty, quoiqu’on ne l’y ait pas encore trouvé, ou, au contraire, des changements récents dans la géographie physique ont pu restreindre l’habitat du Tropidorhynchus à cette île, où il est très-commun.
Nous avons donc ici deux exemples parfaits de mimique, et deux plus imparfaits, se présentant entre des espèces des deux mêmes genres d’oiseaux ; dans trois de ces cas, les espèces analogues se trouvent dans la même île, à la faune particulière de laquelle elles appartiennent respectivement. Dans tous ces cas, le Tropidorhynchus est plutôt plus grand que le Mimeta, mais la différence ne dépasse pas la limite de la variation dans l’espèce, et les deux genres sont de forme et de proportions assez semblables. Il y a sans doute quelques ennemis qui font la guerre aux petits oiseaux, mais redoutent le Tropidorhynchus (probablement quelques espèces d’éperviers) ; et il est par conséquent avantageux au Mimeta de ressembler à cet oiseau vigoureux, bruyant, querelleur, et d’ailleurs très-abondant.
Je dois à mon ami, M. Osbert Salvin, un autre intéressant exemple de mimique chez les oiseaux. On rencontre dans les environs de Rio de Janeiro un épervier insectivore (Harpagus diodon), et dans le même district un épervier carnivore (Accipiter pileatus) qui lui ressemble beaucoup. Tous deux ont la surface inférieure du corps d’une teinte cendrée, avec les cuisses et le dessous des ailes d’un brun rougeâtre, de sorte que vus par-dessous, ils sont impossibles à distinguer. Le point curieux est ceci : l’Accipiter habite une région beaucoup plus étendue que l’Harpagus, et, dans les districts où celui-ci ne se trouve pas, cesse de lui ressembler, le dessous de ses ailes devient blanc ; cela prouve que la couleur rougeâtre se conserve chez l’Accipiter, parce qu’elle lui est avantageuse, le faisant confondre avec l’espèce insectivore, dont les oiseaux ont appris à ne pas se méfier.
Parmi les mammifères, le seul cas de mimique véritable est celui du genre insectivore Cladobates, qui se trouve dans l’archipel Malais, et dont quelques espèces ressemblent beaucoup à l’écureuil : ces animaux sont à peu près de même grandeur et de couleurs semblables, et portent de la même façon leur queue, également longue et touffue. Ici l’avantage de la ressemblance est sans doute pour le Cladobate, de pouvoir approcher les insectes ou les petits oiseaux dont il fait sa nourriture, à la faveur de cette espèce de déguisement qui le fait prendre pour un écureuil frugivore et inoffensif.
Nous avons passé en revue les cas de mimique les plus importants et les plus évidents qui aient été observés jusqu’à aujourd’hui ; nous devons maintenant dire quelques mots des objections qu’on a faites à la théorie avancée par M. Bates pour l’explication de ces faits ; théorie que nous avons tâché d’exposer et d’appuyer dans les pages précédentes. Trois systèmes différents ont été opposés à celui que nous défendons. Le professeur Westwood, admettant le fait de l’imitation ainsi que son utilité pour l’insecte, prétend que chacune de ces espèces a été ainsi créée dans le but même d’être ainsi protégée. M. André Murray, dans son mémoire sur les « Déguisements de la nature », penche vers l’opinion que des conditions semblables de nourriture et de circonstances environnantes ont agi, d’une manière d’ailleurs inconnue, pour produire les ressemblances ; enfin, lorsque la question fut discutée dans le sein de la Société entomologique à Londres, on mit en avant l’opinion, que beaucoup de cas de mimique pourraient avoir été produits par l’hérédité, ou par le retour de certaines espèces à la forme et aux couleurs de leurs types primitifs.
En ce qui concerne la création spéciale d’espèces mimes, nous rencontrons les mêmes objections et les mêmes difficultés qui s’opposent à l’idée d’une création spéciale en général, et aussi quelques autres particulières à ce cas-ci. L’argument le plus évident est basé sur les gradations qui existent dans la mimique et les ressemblances protectrices, et qui font présumer que celles-ci sont le produit d’un travail naturel. Nous trouvons une autre objection très-forte dans le fait que la mimique, ainsi que nous l’avons montré, n’est utile qu’aux espèces et aux groupes qui sont rares et probablement tendent à disparaître, et qu’elle cesserait complètement d’agir, si l’abondance relative des deux espèces était renversée ; dans la théorie d’une création spéciale, il faudrait donc admettre que l’une des espèces a été créée abondante, et l’autre, rare ; en outre, que celles-ci auraient dû être toujours maintenues dans la même proportion, malgré les causes nombreuses qui tendent sans cesse à l’altérer ; car, sans cela, le but même pour lequel elles auraient reçu ces caractères spéciaux, aurait été complètement manqué. Nous objectons enfin que, bien qu’il soit très-aisé de comprendre comment la mimique peut être amenée par la variation et la survivance des plus aptes, il est difficile d’admettre que le Créateur ait voulu protéger un animal en lui en faisant imiter un autre : car l’idée même d’un Créateur implique chez celui-ci le pouvoir de créer des êtres tels qu’une protection aussi détournée ne leur soit pas nécessaire. Ces objections me paraissent décisives contre la théorie des créations spéciales dans le cas particulier dont nous nous occupons.
Les deux autres prétendues explications, qu’on peut désigner brièvement comme les théories des « conditions similaires » et de « l’hérédité », s’accordent à faire de la mimique, là où elle existe, une circonstance adventice qui n’est pas nécessairement liée au bien-être de l’espèce imitatrice. Mais plusieurs des faits les plus frappants et les mieux avérés que nous ayons cités, contredisent directement ces hypothèses. L’un des plus concluants est la loi de la restriction de la mimique à un petit nombre de groupes ; car les « conditions similaires » doivent agir plus ou moins sur tous les groupes d’une région donnée, et l’hérédité doit influer à un degré égal sur tous les groupes alliés entre eux. De plus, le fait général de la rareté des espèces imitatrices, relativement aux espèces imitées, n’est absolument pas expliqué par ces théories, non plus que la présence fréquente d’un mode de protection palpable chez l’espèce imitée. La réversion à un type primitif n’explique pas pourquoi l’imité et l’imitateur habitent toujours le même district, tandis que des formes qui leur sont alliées à tous les degrés, habitent d’ordinaire des contrées et même des parties du monde différentes ; ni cette théorie ni celle des conditions similaires n’expliquent pourquoi, entre des espèces de groupes distincts, l’analogie est uniquement superficielle : un déguisement plutôt qu’une vraie ressemblance ; pourquoi elle va jusqu’à l’imitation de l’écorce, des feuilles, de morceaux de bois ; pourquoi elle se trouve entre des espèces qui appartiennent à des ordres, des classes, des sous-règnes différents. Ces théories enfin ne rendent pas compte de la graduation de cette série de phénomènes qui, commençant par l’adaptation et l’harmonie générale des teintes chez les sphinx d’hiver et d’automne et chez les animaux du désert et des pôles, avec les couleurs prédominantes du sol, s’achève par ces exemples complets d’imitation jusque dans les détails, assez parfaite pour tromper non-seulement les animaux de proie, mais même les collectionneurs et les entomologistes les plus savants.
Il se relie à notre sujet une nouvelle série de phénomènes qui fortifie singulièrement l’opinion ici adoptée, tandis qu’elle semble incompatible avec les autres hypothèses : c’est la relation qui existe entre la coloration protectrice et la mimique, d’une part, et les différences sexuelles d’autre part. Il est évident que si deux animaux, identiques en ce qui concerne les conditions extérieures et l’hérédité, diffèrent considérablement dans leur coloration, l’un offrant une ressemblance avec une espèce protégée, tandis que l’autre en est dépourvu, on ne pourra attribuer cette ressemblance à l’influence soit de l’hérédité, soit des conditions extérieures. Et si l’on peut prouver de plus que l’un d’eux a plus besoin de protection que l’autre, et que dans plusieurs cas c’est celui-là précisément qui imite l’espèce protégée, tandis que l’autre ne le fait jamais, nous serons en possession d’un témoignage important en faveur de la connexion réelle entre le phénomène de la mimique et la nécessité d’une protection. Les sexes des insectes nous offrent un critère de cette nature, et me paraissent apporter un des arguments les plus décisifs en faveur de la théorie qui explique les phénomènes de mimique par la sélection naturelle.
L’importance comparative des sexes varie beaucoup selon les classes d’animaux. Elle est égale pour tous les deux chez les vertébrés supérieurs, chez lesquels les mêmes individus n’ont que peu de petits à la fois, mais en produisent pendant plusieurs années. Dans les cas nombreux où le mâle protège ou nourrit la femelle et ses petits, son importance dans l’économie naturelle est augmentée en proportion de ses services, quoiqu’elle ne soit peut-être jamais tout à fait égale à celle de la femelle.
Il en est tout autrement chez les insectes ; ils ne s’accouplent qu’une fois dans leur vie, et la prolongation de l’existence du mâle est le plus souvent inutile à la perpétuation de la race ; la femelle en revanche doit vivre assez longtemps pour pouvoir déposer ses œufs dans un lieu convenable au développement et à la croissance de sa progéniture. Il y a donc une grande différence dans le besoin de défense des deux sexes, et nous pourrions avec raison nous attendre à trouver le mâle plus ou moins complètement privé de la protection spéciale accordée à la femelle. Les faits confirment cette supposition. Chez les Phasmides, par exemple, ce sont souvent les femelles seules qui ont avec les feuilles une ressemblance extraordinaire, tandis que les mâles ne nous offrent qu’une grossière approximation. Le Diadema misippus mâle est un très-beau et brillant papillon, sans une trace de coloration imitative ou protectrice, tandis que la femelle est totalement différente, et nous offre un des cas de mimique les plus curieux, en ressemblant exactement au Danaïs chrysippus commun, avec lequel on la trouve souvent associée. Le mâle de plusieurs espèces de Pieris de l’Amérique du Sud est blanc et noir, analogue au « papillon de chou » si commun chez nous, tandis que les femelles sont fauves et jaunes, tachetées de manière à se rapprocher exactement des espèces d’Héliconides avec lesquelles elles s’associent dans les forêts. On trouve dans l’archipel Malais un Diadema qui avait toujours été pris pour un mâle, à cause de ses teintes luisantes d’un bleu métallique, tandis que son compagnon, d’un brun terne, était considéré comme la femelle ; j’ai découvert cependant que le contraire avait lieu, et que les riches couleurs de la femelle sont imitatives et protectrices, parce qu’elles la rendent semblable à l’Euplœa midamus commun dans ces régions, et que j’ai déjà mentionné dans cet essai comme étant imité par le Papilio paradoxa. J’ai depuis lors donné à cette intéressante espèce le nom de Diadema anomala (Transactions of the entomological Society, 1869, p. 285). Dans ce cas, comme dans celui du Diadema misippus, il n’y a aucune différence dans les mœurs des deux sexes, qui se tiennent dans les mêmes localités ; on ne peut donc pas ici mettre en avant l’influence des conditions extérieures, comme on l’a fait pour le Pieris Pyrrha (Amérique) et pour d’autres espèces alliées, dont les mâles, qui sont blancs, fréquentent les lieux découverts et exposés au soleil, tandis que les femelles, analogues aux Héliconides, se plaisent dans l’ombre de la forêt.
Ainsi, chez les insectes, la femelle, dont le vol est faible et qui est à la fois plus exposée et plus importante que le mâle, a besoin d’une protection spéciale. C’est pour cela que ses couleurs sont très-généralement plus sombres et moins apparentes que celles de l’autre sexe. Je l’attribue à cette cause, et non à ce que M. Darwin a appelé la sélection sexuelle, par la raison que, dans les groupes pourvus d’une protection quelconque qui les dispense de se cacher pour échapper à leurs ennemis, les différences sexuelles de couleur sont, ou absentes, ou peu développées, ce qui dans cette dernière hypothèse, me semble inexplicable. En effet chez les Héliconides et les Danaïdes, protégées par leur couleur désagréable, les femelles sont aussi éclatantes et aussi apparentes que les mâles, et en diffèrent très-rarement. Les deux sexes sont aussi identiques chez les Hyménoptères porte-aiguillons. Chez les Carabides, les Coccinelles, les Chrysomélines, les Téléphoriens, les individus des deux sexes sont également éclatants et rarement différents de couleur. Les Curculio, qui sont protégés par leur dureté, sont brillants dans les deux sexes ; enfin les Cetoniades et les Buprestides qui paraissent protégés par leurs cuirasses dures et polies, leurs mouvements rapides et leurs mœurs singulières, présentent peu de différences sexuelles par rapport à la couleur, tandis que la sélection sexuelle se manifeste souvent par des différences de structure telles que des cornes, des épines, ou d’autres encore.
La même loi se manifeste chez les oiseaux. Chez la plupart des espèces où le mâle se distingue par la beauté de son plumage, la femelle est de couleur plus terne, et souvent très-ordinaire ; c’est qu’il importe à sa sécurité qu’elle soit cachée pendant qu’elle couve ses œufs. Les exceptions sont éminemment de nature à prouver la règle, et en général s’expliquent facilement ; par exemple il y a quelques échassiers ou gallinacés chez lesquels la femelle a des couleurs décidément plus brillantes que le mâle ; mais, chose curieuse et bien intéressante, dans tous ou presque tous ces cas ce sont les mâles qui couvent les œufs ; cette exception à la règle donne ainsi presque la preuve que les couleurs peu voyantes sont une protection donnée à l’oiseau, parce que l’incubation est un acte à la fois très-important et très-dangereux. L’exemple le plus frappant est celui du phalarope gris (Phalaropus fulicarius) : le plumage d’hiver est le même pour les deux sexes ; mais, en été, la femelle est beaucoup plus apparente, ayant la tête noire, les ailes foncées, et le dos d’un brun rougeâtre, tandis que le mâle est d’un brun presque uniforme, avec des taches sombres. M. Gould, dans son livre sur les « Oiseaux de la Grande-Bretagne », décrit les deux sexes dans le plumage d’été et celui d’hiver ; il fait observer cette étrange particularité que le rapport habituel des couleurs entre les deux sexes est ici renversé, et cet autre fait non moins curieux, que le mâle seul couve les œufs, déposés sur la terre nue.
Chez un autre oiseau de la Grande-Bretagne, le pluvier, la femelle est aussi plus grande et de couleurs plus brillantes que le mâle ; il parait que celui-ci aide à l’incubation, s’il ne l’accomplit pas entièrement ; car M. Gould nous apprend que l’on a tué certains de ces oiseaux qui avaient la poitrine déplumée, résultat dû à l’incubation. « La femelle du genre Turnix (petit oiseau qui ressemble à la caille) est généralement aussi plus grande, et offre des couleurs plus vives que le mâle ; et même, à ce que nous apprend M. Jerdon dans son livre sur les « Oiseaux de l’Inde », les indigènes racontent « que les femelles de ces espèces, pendant la saison des amours, abandonnent leurs œufs pour vivre réunies par bandes, pendant que les mâles se chargent de couver ; » on sait aussi que les femelles sont plus hardies, plus querelleuses que les mâles.
Notre manière de voir est encore confirmée par un autre fait, qui jusqu’à présent a passé inaperçu ; c’est que, chez la plupart des espèces où les deux sexes sont doués de couleurs brillantes, l’incubation se fait dans un trou obscur ou dans un nid en forme de dôme. La femelle du martin-pêcheur, par exemple, est souvent aussi brillante que le mâle, et cette espèce niche dans des trous pratiqués dans le bord des rivières. Les guêpiers, les toucans, les trogons, les momotides font tous leurs nids dans des trous, et, chez tous, les sexes sont semblables ; tous aussi sont de couleurs voyantes. Les perroquets choisissent aussi les trous dans les arbres, et, chez la plupart d’entre eux, il n’existe aucune différence sexuelle appréciable, tendant à cacher la femelle. Les pics rentrent dans la même catégorie, car la femelle n’est pas en général moins apparente que le mâle, bien que les deux sexes diffèrent souvent de couleur. Les nids des bergeronnettes et des mésanges sont cachés, et les femelles sont presque aussi brillantes que leurs compagnons. Le joli oiseau d’Australie, Pardalotus punctatus, dont la femelle a sur le dos des taches très-apparentes, fait son nid dans un trou du sol. On peut encore citer les Icterides et les Tangaras ; tous deux sont de couleurs très-brillantes ; les premiers n’offrent que peu ou point de différence sexuelle à cet égard, et ils vivent cachés dans des nids couverts ; chez les seconds au contraire, qui nichent à ciel ouvert, la femelle est terne, et parfois même avec des teintes presque protectrices.
Sans doute la règle ici indiquée souffre bien des exceptions individuelles ; car des causes nombreuses et variées ont produit la coloration et les habitudes des oiseaux ; ces deux caractères ont à leur tour agi et réagi l’un sur l’autre, et, sous l’influence de conditions nouvelles, l’un des deux a pu être modifié, tandis que l’autre, bien qu’inutile, était conservé par hérédité, constituant une apparente exception à une règle qui parait d’ailleurs générale.
En somme, les différences sexuelles de couleur chez les oiseaux, ainsi que leur mode de nicher, sont parfaitement d’accord avec la loi de l’adaptation protectrice des couleurs et des formes ; loi qui parait avoir gêné jusqu’à un certain point l’action puissante de la sélection sexuelle, en influant positivement sur la couleur des oiseaux femelles, aussi bien qu’elle a sans aucun doute déterminé celle des insectes femelles.
Depuis la première publication de cet essai, on a trouvé, dans le principe de la protection par les couleurs, l’explication d’une difficulté assez curieuse.
Un grand nombre de chenilles sont douées de couleurs assez brillantes pour frapper les yeux même à grande distance, et on a observé que ces animaux se cachent rarement. D’autres espèces cependant sont vertes ou brunes, très-semblables aux substances dont elles se nourrissent ; il en est aussi qui imitent le bois, et se tiennent immobiles attachées à l’extrémité d’une branche, paraissant ainsi en être un rejeton. Or les chenilles constituent une grande partie de la nourriture des oiseaux ; il n’était donc pas facile de comprendre pourquoi certaines d’entre elles avaient des couleurs et des marques propres à les rendre particulièrement visibles. M. Darwin m’a parlé de ce phénomène, comme présentant une difficulté à un autre point de vue ; en effet, il était arrivé à admettre que les couleurs brillantes dans le règne animal sont dues surtout à la sélection sexuelle ; or celle-ci ne peut pas avoir agi sur les larves qui n’ont pas de sexe. Raisonnant par analogie avec d’autres insectes, je conclus que, puisque certaines chenilles sont évidemment protégées par leurs couleurs imitatives, et beaucoup par les épines ou les poils qui recouvrent leurs corps, les nuances vives des autres devaient aussi leur être utiles de quelque manière ; me rappelant en outre que certains papillons sont l’aliment le plus recherché des oiseaux, tandis que d’autres leur répugnent, et que ces derniers sont pour la plupart brillamment colorés, je pensai qu’il en était probablement de même pour les chenilles, c’est-à-dire que celles qui ont des couleurs voyantes ont un goût désagréable aux oiseaux et sont par conséquent rejetées par eux. Ce dernier caractère serait cependant par lui-même un faible avantage pour la chenille ; car son corps est si mou et si délicat qu’une fois saisie et rejetée par un oiseau, elle serait presque certainement tuée. Il fallait donc qu’un autre caractère constant et évident fît toujours discerner aux oiseaux les espèces immangeables ; c’est précisément à cela que servent des couleurs très-éclatantes, jointes à l’habitude de l’animal de s’exposer à tous les regards ; ces deux traits font en effet un contraste absolu avec les teintes vertes ou brunes et la vie cachée des autres espèces.
Je fis de cette question le sujet d’une communication à la Société entomologique (voy. Proceedings, 4 mars 1867), dans le but de provoquer les observations que quelques membres pourraient avoir l’occasion de faire pendant l’été suivant ; en outre j’écrivis au journal « The Field », une lettre dans laquelle, expliquant d’ailleurs le grand intérêt et l’importance scientifique du problème, je demandais que quelques-uns des abonnés voulussent bien contribuer à sa solution, en recherchant quels insectes sont rejetés par les oiseaux. Je ne reçus qu’une seule réponse : curieux exemple du peu d’intérêt que les lecteurs de ce journal prennent aux questions d’histoire naturelle ; elle venait d’un propriétaire du Cumberland qui me faisait part de quelques observations intéressantes sur la répulsion et le dégoût qu’inspire à tous les oiseaux la « chenille du groseillier », c’est probablement celle de la phalène du groseillier (Abraxas grossulariata). Ni les jeunes faisans, ni les perdrix ou les canards sauvages ne consentaient à la manger ; les moineaux et les pinsons ne la touchaient jamais, et tous les oiseaux auxquels elle était présentée, la rejetaient avec une horreur évidente. On verra que ces observations sont confirmées par deux des membres de la Société entomologique, à qui nous sommes redevables de renseignements plus détaillés.
En mars 1869, M. Jenner Weir communiqua une série d’observations précieuses faites pendant plusieurs années dans sa volière, qui renfermait les oiseaux suivants, tous plus ou moins insectivores : le rouge-gorge, le bruant jaune, le bruant des roseaux, le bouvreuil, le pinson, le bec croisé, le merle-grive, le pipit des arbres, le tarin d’Europe, le sizerin boréal. M. Weir observa que ces oiseaux rejetaient toujours les chenilles velues ; ils négligeaient absolument cinq espèces distinctes, et les laissaient ramper impunément durant plusieurs jours dans la volière. Ils refusaient aussi les chenilles épineuses de la Petite Tortue et du Paon de jour ; mais, dans ces deux derniers cas, c’est à cause de leur goût, à ce que pense M. Weir, non à cause des poils ou des épines ; en effet quelques chenilles très-jeunes d’une espèce velue étaient rejetées, bien que les poils ne fussent pas encore développés, et les chrysalides lisses des papillons ci-dessus nommés l’étaient avec la même persistance que les larves épineuses. Ici, par conséquent, les poils et les épines semblent n’être que des signes indiquant que l’animal n’est pas mangeable.
M. Weir fit ensuite des expériences avec ces chenilles lisses et brillantes, qui ne se cachent jamais, mais paraissent plutôt chercher à attirer les regards. Telles sont, par exemple, celle de l’Abraxas grossulariata (tachetée de blanc et de noir), celle de la Diloba cæruleocephala (d’un jaune pâle avec une large bande latérale bleue ou verte), celle de la Cucullia verbasci (d’un blanc verdâtre avec des raies jaunes et des taches noires), et celle de l’Anthrocera filipendulæ (jaune avec des taches noires). Données aux oiseaux à différentes reprises, et parfois mélangées avec d’autres chenilles qui étaient avidement dévorées, elles furent toujours rejetées ; négligées même absolument, elles continuaient à ramper librement dans la volière jusqu’à leur mort.
M. Weir porta ensuite ses observations sur les larves que leur couleur terne semble protéger, et il résume ainsi les résultats obtenus : « Les oiseaux mangent avec avidité toutes les chenilles qui ont des habitudes nocturnes, des couleurs ternes, avec un corps charnu et une peau lisse. Ils goûtent beaucoup aussi toute espèce de chenille verte, et ne refusent jamais les Géomètres, qui, attachées à une plante par leurs pattes anales, ressemblent à de petites branches. »
Dans la même réunion, M. A. G. Butler, du British Museum, fit part de ses observations sur les lézards, les grenouilles et les araignées, dont les résultats confirment d’une manière frappante celles de M. Weir. Il conserva pendant plusieurs années trois lézards verts, qui étaient excessivement voraces, mangeant toute espèce de nourriture, depuis des gâteaux à la frangipane jusqu’à des araignées, et dévorant des mouches, des chenilles et des bourdons ; il y avait cependant certaines espèces de chenilles qu’ils ne prenaient que pour les rejeter aussitôt : entre autres la chenille du groseillier (Abraxas grossulariata), et l’Anthrocera filipendulæ ; le lézard les rejetait immédiatement avec dégoût, et ne les inquiétait plus ensuite. Après cela M. Butler garda quelques crapauds qu’il nourrissait avec des chenilles de son jardin ; mais deux d’entre elles furent constamment rejetées ; c’était la chenille déjà mentionnée du groseillier et celle de l’Halia wavaria, qui est de couleur verte, avec des bandes très-apparentes blanches ou jaunes et des taches noires. La première fois que ces espèces furent offertes aux crapauds, ceux-ci se jetèrent sur elles avec avidité et les firent passer dans leur bouche ; mais immédiatement ils parurent s’apercevoir de leur erreur, et on les vit immobiles, la bouche ouverte, s’efforcer en remuant la langue de se débarrasser de cet aliment désagréable.
Il en fut de même avec les araignées. Ces deux chenilles furent mises à différentes reprises dans les toiles de l’Epeira diadema et de la Lycosa. Dans le premier cas, elles furent rapidement détachées de la toile et laissées en liberté ; dans le second cas, elles disparurent d’abord, emportées dans les mâchoires de l’araignée jusqu’au fond de son entonnoir, mais elles reparurent toujours, remontant en toute hâte le long des parois.
M. Butler a vu des lézards lutter avec des bourdons et finir par les dévorer. Il a observé une grenouille qui, posée sur du sedum, sautait pour s’emparer des abeilles qui volaient autour d’elle, et les mangeait sans être arrêtée par leurs piqûres. Il est donc évident que la possession d’un dard ou piquant n’est point, pour une chenille ou un insecte très-apparent, une protection aussi efficace que celle d’une odeur ou d’un goût désagréable.
Les observations de M. Weir et de M. Butler confirment d’une manière remarquable l’hypothèse que j’avais proposée deux ans auparavant pour la solution de la difficulté. Il est généralement reconnu qu’une théorie est d’autant plus certaine et plus complète qu’elle nous fournit une base plus sûre pour prévoir les faits ; je crois pouvoir avancer que cette condition est heureusement remplie dans le cas actuel, et que celui-ci nous fournit par conséquent un puissant argument en faveur de la théorie de la sélection naturelle.
J’ai exposé brièvement et d’une façon nécessairement imparfaite les divers modes par lesquels les formes et les couleurs des animaux sont combinées pour leur avantage, en les cachant soit à leurs ennemis, soit aux êtres dont ils font leur nourriture. J’espère avoir montré tout l’intérêt qu’offre cette étude ; elle fait bien comprendre la place que chaque animal occupe dans l’économie générale de la nature, ainsi que les moyens par lesquels il réussit à s’y maintenir ; elle enseigne aussi quel rôle important jouent les plus petits détails dans la structure des animaux, sur quels éléments compliqués et délicats repose l’équilibre du monde organique.
Après avoir exposé tous ces détails, il sera utile de récapituler les points essentiels.
Il y a dans la nature une harmonie générale entre les couleurs d’un animal et celles du milieu où il vit ; ceux qui habitent les régions polaires sont blancs, ceux du désert sont de la couleur du sable ; le vert domine chez ceux qui vivent dans le feuillage et l’herbe, les animaux nocturnes sont de couleur sombre. Cette règle n’est pas universelle, mais très-générale, et rarement intervertie. Allant un peu plus loin dans l’examen des faits, nous trouvons des oiseaux, des reptiles et des insectes dont les nuances et les bigarrures se confondent exactement avec la pierre, l’écorce, la feuille, ou la fleur, sur laquelle ils se tiennent habituellement, et qui de cette façon échappent à tous les regards. Avançons d’un pas encore, et nous avons des insectes que leurs formes et leurs couleurs font ressembler exactement à certaines feuilles, ou fleurs, ou à certains bois, à telle branche moussue ; et, dans ces cas, des habitudes et des instincts très-particuliers viennent aider à l’illusion et assurer à l’animal plus complètement encore le secret dont il a besoin.
Puis nous voyons les phénomènes entrer dans une phase nouvelle : des êtres nous apparaissent, que leurs couleurs ne cachent point et ne rendent nullement semblables à des substances minérales ou végétales, au contraire ils sont très-apparents ; mais leur apparence extérieure les fait ressembler exactement aux représentants d’un groupe très-différent, tandis qu’ils diffèrent beaucoup de ceux auxquels ils sont d’ailleurs alliés par tous les points essentiels de leur organisation. On dirait des acteurs, des comédiens habillés et peints pour quelque farce, ou bien des fripons qui cherchent à se faire passer pour des membres connus et respectables de la société. Que signifie cet étrange travestissement ? Est-ce que la nature descend jusqu’à l’imposture et à la mascarade ? Non pas, ses principes sont trop sévères ; chaque détail de ses œuvres a son utilité. La ressemblance d’un animal avec un autre est un phénomène essentiellement de même nature que la ressemblance de tel autre à une feuille, à une écorce, ou au sable du désert, et tend au même but. Dans ce dernier cas l’ennemi n’attaque pas la feuille ou l’écorce, ainsi le déguisement est une sauvegarde ; il est aussi une sauvegarde dans l’autre cas : pour diverses raisons, l’ennemi néglige et laisse en sécurité l’animal imité, et celui qui l’imite profite de cette particularité.
Le déguisement est de même nature dans les deux cas ; ce qui le prouve, c’est que nous rencontrons parfois, dans un même groupe, deux espèces, dont l’une ressemble à une substance végétale, et l’autre, à un animal d’un autre groupe ; ce dernier, étant très-abondant, d’ailleurs très-visible et ne cherchant point à se cacher, doit posséder quelque protection secrète contre les attaques de ses ennemis ; celle-ci est souvent facile à constater, c’est par exemple un goût rebutant ou bien une dureté qui le rend indigeste. Si l’on pousse l’examen plus loin, on découvre que, dans beaucoup de cas, c’est la femelle seule qui possède ce déguisement ; d’ailleurs il est clair qu’elle a beaucoup plus besoin de protection que le mâle, et que sa conservation pendant une période plus longue est absolument nécessaire au maintien de la race ; nous avons ici par conséquent une nouvelle preuve que la ressemblance sert dans tous les cas à ce grand but, la conservation de l’espèce.
En cherchant à expliquer ces phénomènes comme résultant de la variation par sélection naturelle, nous partons du fait que des variétés blanches se rencontrent fréquemment et que, une fois protégées contre leurs ennemis, elle se montrent capables d’exister et de se reproduire. Nous savons en outre qu’il existe des variétés de teintes différentes ; la loi de la « survivance des plus aptes » a pour conséquence inévitable la disparition des variétés à couleurs nuisibles et le maintien de celles à qui leurs couleurs sont une sauvegarde ; cela nous suffit pour expliquer les teintes protectrices des espèces polaires et de celles du désert. Mais, ceci une fois admis, les exemples d’imitation protectrice sous toutes les formes, allant jusqu’aux cas les plus merveilleux de ce qu’on appelle « mimique, » constituent une série continue et graduée, qui ne nous laisse aucune place où nous puissions placer une limite et dire : jusqu’ici la variation par sélection naturelle suffit pour rendre compte des phénomènes, mais au delà il faut une cause plus puissante. Les théories opposées qui ont été mises en avant, telles que la « création spéciale » de chaque forme imitative, ou l’action des « conditions semblables d’existence » pour quelques cas, ou bien encore celle de « l’hérédité et du retour aux formes primitives », pour d’autres, — toutes ces théories sont, comme on l’a vu, sujettes à beaucoup d’objections, et même les deux dernières sont en contradiction absolue avec quelques-uns des faits les plus constants et les plus remarquables parmi ceux dont on cherche l’explication.
Tel est donc le rôle important qu’a joué la « ressemblance protectrice » pour déterminer les couleurs et en général les caractères externes de plusieurs groupes d’animaux. Ce fait, une fois saisi, nous permettra de comprendre l’un des phénomènes les plus frappants de la nature, savoir, l’uniformité de couleur qui règne parmi les végétaux, comparée à la curieuse diversité qui, au contraire, caractérise le règne animal. On se demande pour quelle raison les arbres et les arbustes ne sont pas ornés de teintes aussi variées et de dessins aussi remarquables que les oiseaux et les papillons ; les fleurs nous montrent bien que les tissus végétaux ne sont pas incapables d’offrir des couleurs vives, mais les fleurs ne nous offrent point ces dessins merveilleux que nous admirons chez beaucoup d’insectes, ces arrangements compliqués de raies, de points et de taches, ces lignes où les effets d’ombre contribuent même à l’harmonie des teintes.
Selon l’opinion de M. Darwin, les belles couleurs des fleurs sont dues en grande partie à ce qu’elles attirent les insectes dont l’intervention est souvent nécessaire à la fécondation, tandis que dans le règne animal elles résultent de la sélection sexuelle. Nous admettons pleinement la justesse de cette théorie ; mais, en même temps, il ressort évidemment des faits et des arguments qui ont précédé, que la variété des couleurs et des signes distinctifs parmi les animaux est beaucoup due à ce que, pour un grand nombre, il est d’une importance suprême qu’ils soient cachés : c’est ainsi que les diverses teintes des minéraux et des végétaux ont été directement reproduites dans le règne animal, et ont subi des modifications successives, au fur et à mesure qu’une protection spéciale devenait nécessaire. Deux causes distinctes ont donc contribué au développement de la couleur dans le monde animal, et sa diversité extraordinaire est d’autant plus facile à comprendre, qu’elle est due à l’action séparée de chacun de ces deux facteurs et à l’action combinée de tous les deux. Ces causes rentrent d’ailleurs dans la loi générale de l’utilité, dont la preuve est due presque entièrement à M. Darwin.
Une connaissance plus exacte des divers phénomènes qui se rattachent au sujet traité jusqu’ici, nous apprendra peut-être quelque chose sur les sens et les facultés mentales des animaux inférieurs. Car, si les couleurs qui leur plaisent sont les mêmes qui nous séduisent aussi, et si les divers travestissements que nous venons d’énumérer sont aussi trompeurs pour eux que pour nous, il est évident que, chez eux, le sens de la vue, aussi bien que les facultés de perception et de sentiment, sont essentiellement de même nature que les nôtres : résultat d’une haute importance philosophique pour l’étude de notre propre nature et de nos rapports avec les animaux inférieurs.
Malgré la grande quantité de faits intéressants qui ont été constatés, on peut dire que le sujet qui vient d’être traité est encore peu connu. L’histoire naturelle des tropiques n’a jamais encore été étudiée avec une pleine intelligence de ce qu’il fallait observer pour résoudre ces questions. Les différents genres de protection que les animaux retirent de leurs couleurs et de leurs formes, ces étranges déguisements qui les font ressembler à des substances minérales ou végétales, leur merveilleuse imitation d’autres êtres, tout cela offre au zoologiste un champ inépuisable et presque inexploré ; l’étude de ces phénomènes jettera sans doute une vive lumière sur les lois et les conditions qui ont produit cette merveilleuse variété de couleurs et de nuances qui constitue l’un des caractères les plus attrayants du règne animal, mais dont les causes immédiates sont encore difficiles à expliquer.
J’ai cherché à montrer que, dans ce domaine vaste et pittoresque de la nature, on peut expliquer, par des causes simples et relativement connues, bien des phénomènes qui jusqu’à présent passaient pour être dus à ces combinaisons incalculables de lois qu’on appelle le hasard, ou bien à la volonté directe du Créateur. Si j’y ai réussi, j’aurai atteint mon but actuel ; je me proposais en effet d’étendre à une catégorie nombreuse de détails curieux, mais négligés jusqu’à aujourd’hui, cet intérêt qu’inspirent généralement les faits plus frappants de l’histoire naturelle, et de contribuer pour ma part, quelque faible qu’elle pût être, à établir ce principe : que les phénomènes de la vie sont, comme les autres, assujettis au règne de la loi.