Physiologie comparée/03

A. de Quatrefages

Physiologie comparée. — Les Métamorphose et la Genéagénèse, première partie

Revue des Deux Mondes, 2^e période, tome 3, 1856 (p. 496-519).

PHYSIOLOGIE COMPARÉE

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LES MÉTAMORPHOSES

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III.

LA GÉNÉAGÉNÈSE.

I – PREMIERS PHENOMENES DE GENEAGENESE^[1] découverts chez les animaux. – Génération agame^[2], reproduction par boutures et par bourgeons.

Dans les deux premières parties du travail que je reprends aujourd’hui^[3], on a vu que tous les animaux et l’homme lui-même proviennent de germes toujours semblables au début et qui sont autant de véritables œufs. J’ai indiqué comment, sous l’influence du mouvement vital, cette similitude primordiale disparaît et fait place à une variété infinie. J’ai constaté en même temps que pas une espèce ne revêtait d’emblée ses caractères définitifs, que jamais l’embryon n’était la miniature de l’adulte. De là le lecteur a pu conclure avec moi que tout animal subissait des métamorphoses. Cependant ce phénomène, toujours le même au fond, revêt des apparences diverses. Chez l’homme, chez presque tous les vertébrés, les transformations s’accomplissent principalement dans l’œuf, et par cela même ne sont guère connues que des savans de profession. Chez les insectes au contraire, les métamorphoses proprement dites, s’effectuant hors de l’œuf, modifiant parfois du tout au tout un animal au point de faire en quelque sorte un oiseau d’un poisson, ont depuis longtemps frappé même le vulgaire.

Malgré les énormes différences que présentent, au point de vue du développement, l’histoire de l’homme et celle du papillon, on constate pourtant entre elles quelques grands traits communs. Chez l’un et chez l’autre, on trouve tout d’abord un père et une mère, des fils qui proviennent directement de ce couple, et qui, pour atteindre à l’état parfait, devront passer par des phases identiques à celles que traversèrent leurs parens. Chez le vertébré comme chez l’annelé, nous voyons d’ailleurs les fils ressembler au père ou à la mère, aux différences individuelles près. Enfin, dans tous les groupes étudiés jusqu’ici, l’individualité de chaque être se manifeste dès la première apparition du germe, dès les premiers rudimens de l’œuf, et persiste pleine et entière jusqu’à la mort, jusqu’à la dissolution de cet être. Tous ces faits sont vulgaires, et, jusqu’à ces derniers temps, ignorans et savans s’accordaient à les regarder comme étant l’expression de règles absolues.

Il nous faut étudier maintenant des phénomènes entièrement nouveaux et bien plus étranges. Nous allons rencontrer des animaux qui, à parler rigoureusement, semblent n’avoir ni père ni mère, mais seulement un parent qui les forme de toutes pièces aux dépens de sa propre substance. Nous trouverons des fils qui ne ressemblent jamais à leur père, et qui produisent des enfans pour toujours différens d’eux-mêmes. Nous verrons surtout un germe unique engendrer, d’une manière plus ou moins directe, non plus un seul individu, ’ mais des multitudes d’individus, et parfois plusieurs générations, qui n’ont entre elles aucun rapport de forme, de structure, de genre de vie. Nous verrons ainsi l’individualité primitive du germe se perdre, et faire place à une foule d’individualités nouvelles avant que les produits de ce germe soient arrivés à l’état parfait. Nous avons donc à parcourir un monde où semblent renversées les lois les plus fondamentales du règne animal, et pourtant le lecteur sera, j’espère, conduit à reconnaître qu’il n’y a point là de contradictions réelles, et que, jusque dans ces écarts en apparence si bizarres, la création vivante conserve une admirable régularité.

Mais en abordant cette partie de ma tâche, je sens combien les difficultés vont grandir et pour mes lecteurs et pour moi. Sans avoir suivi un cours d’anatomie, chacun sait vaguement où sont placés le cœur et les poumons, le foie et l’estomac des mammifères ; on connaît au moins l’extérieur de ces animaux. Parler de leurs transformations, c’est conduire tout homme éclairé vers un ordre d’idées et de faits avec lesquels il est sans doute peu familier, mais où il rencontre au moins quelques points de repère. Arrivés aux métamorphoses proprement dites, les papillons nous ont fourni une sorte de type auquel nous avons pu rapporter non-seulement l’histoire des autres insectes, mais encore presque toujours celle des annelés en général, des mollusques et des batraciens. Dans ces divers groupes d’ailleurs, la plupart des espèces dont il s’est agi sont plus ou moins connues de tout le monde. Aujourd’hui au contraire je n’ai guère à parler que d’êtres dont les naturalistes seuls étudient les formes et l’organisation. Les noms mêmes seront nouveaux, et plusieurs paraîtront barbares. Ici je dois tout enseigner, et cela précisément alors que les phénomènes deviennent plus complexes et plus étranges. Sans le secours de figures, ce n’est rien moins que chose aisée. Je vais le tenter toutefois, en demandant qu’on me tienne compte au moins d’avoir essayé.

Rappelons d’abord les faits les plus simples, et qui furent aussi les premiers découverts.

Chez tous les animaux dont il a été question précédemment, le concours de deux individus de sexe différent est indispensable pour donner naissance à une nouvelle génération. Ce fait est même tellement général, qu’il a été de tout temps pour le vulgaire une des grandes lois de la nature. Cependant les faits exceptionnels observés jusque chez l’homme, peut-être les fables mêmes des anciens, avaient depuis longtemps préparé les naturalistes à voir certains animaux réunir les attributs du mâle et de la femelle. L’idée de l’hermaphrodisme, acceptée facilement par eux, avait été de bonne heure reconnue vraie pour quelques-unes des espèces inférieures qui vivent dans notre voisinage immédiat, pour les vers de terre et les limaces par exemple. Ces découvertes, étendues plus tard par les belles recherches d’Adanson sur les mollusques^[4], avaient donné un nouvel intérêt à un problème fort délicat, agité depuis longtemps. Un animal quelconque peut-il être à la fois père et mère dans toute l’acception des mots, sans le concours d’un autre individu ? Guidés par le raisonnement seul, bon nombre de naturalistes répondaient oui. Cependant l’observation directe d’animaux placés en apparence dans les conditions anatomiques les plus favorables contredisait chaque jour cette conclusion. On savait, à n’en pas douter, que chez le ver de terre, chez la limace, le concours de deux individus était tout aussi nécessaire que chez les mammifères et les oiseaux. Aussi Réaumur, alors l’arbitre universellement accepté en histoire naturelle, était-il près de se prononcer pour la négative, lorsqu’il fut rejeté dans le doute par quelques faits observés chez les pucerons.

La plupart de nos lecteurs connaissent certainement ces insectes, au moins à l’état de larve. Ce sont les larves des pucerons qui, réunies en familles innombrables, recouvrent quelquefois des branches entières de nos arbres fruitiers, la tige de nos fleurs, de nos légumes^[5]. Presque toujours immobiles, leur longue trompe profondément enfoncée dans l’écorce, elles semblent ne pouvoir exécuter d’autre mouvement que de relever de temps à autre leur gros abdomen arrondi et terminé par deux petits tuyaux en forme de cornes mobiles. À chaque fois, une goutte de liquide sucré s’échappe par ces orifices, et d’ordinaire il se trouve dans le voisinage quelques fourmis prêtes à happer cette miellée, qui, au dire de Hubert, l’habile observateur de ces insectes, serait peut-être leur seule nourriture. Complètement développées, ces larves deviennent de jolis insectes, pourvus de quatre ailes diaphanes, presque deux fois plus longues et plus larges que le corps entier, et soutenues par quelques rares nervures. On le voit, jusqu’ici rien de bien nouveau n’apparaît dans l’histoire de ces hémiptères.

Les larves seules furent d’abord l’objet des observations de Leuwenhoek, de La Hire, de Réaumur. Ce dernier, entraîné par d’autres recherches, engagea plus tard Bonnet à les prendre pour sujet de ses expériences, et le naturaliste genevois justifia pleinement la confiance de son illustre maître. Déjà l’on savait que les pucerons mettent au monde des petits vivans ; on soupçonnait que chez eux chaque individu suffit aux nécessités de la reproduction. Pour s’en assurer, Bonnet isola un de ces jeunes insectes dès après sa naissance, et releva en captivité en prenant les précautions les plus minutieuses pour lui interdire toute relation avec d’autres individus. Ce nourrisson d’espèce nouvelle devint pour l’observateur l’objet d’une sollicitude dont il nous a laissé l’expression naïve^[6]. Il l’observait à la loupe du matin au soir, notant tous ses faits et gestes, suivant avec inquiétude ses moindres mouvemens, tremblant aux changemens même qui semblaient annoncer un excès de santé, frissonnant à l’idée d’une chute qui aurait pu être fatale ; mais toutes ces anxiétés furent bien vite oubliées, lorsqu’après avoir vu son élève changer quatre fois de peau et atteindre les caractères normaux de l’espèce, Bonnet put constater qu’une séquestration absolue n’avait nullement nui à sa fécondité. Le onzième jour, sa pucerone, — car il crut devoir dès lors lui donner ce nom, — fit un petit qui se portait à merveille, et un second suivit bientôt le premier. Il en fut de même les jours suivans. Chaque vingt-quatre heures, la famille s’accroissait de trois, quatre, et jusqu’à dix nouveaux membres. Au bout de vingt-un jours, cette mère, dont la virginité ne pouvait être soupçonnée, avait donné le jour à quatre-vingt-quinze enfans.

Cette expérience, faite d’abord sur le puceron du fusain, répétée ensuite sur un grand nombre d’espèces et par plusieurs observateurs, était décisive : le lucina sine coitu des anciens était mis hors de doute chez les pucerons ; mais ces insectes réservaient à Bonnet la découverte d’un fait bien autrement inattendu. Stimulé par quelques mots d’un émule dont nous aurons bientôt à parler, il reprit ses expériences pour voir jusqu’à quel point les facultés reproductrices de la mère s’étendraient à ses enfans et petits-enfans. Un puceron du sureau fut isolé immédiatement après sa naissance, et, comme celui du fusain, produisit bientôt des petits. Un de ces derniers fut séquestré à son tour, et n’en donna pas moins naissance à une troisième génération. Un jeune individu de celle-ci, placé dans des conditions toutes semblables, en engendra une quatrième, et ainsi de suite. Dès ce premier essai, Bonnet obtint cinq générations de vierges provenant les unes des autres. Plus tard, en revenant au puceron du fusain, il atteignit le nombre de dix, et ce chiffre a depuis été dépassé^[7].

De toutes ces expériences, faites pendant le printemps et l’été, il semblait résulter que chez les pucerons chaque individu suffit isolément pour assurer la perpétuité de l’espèce. Cependant la zoologie est peut-être de toutes les sciences celle où il faut le plus se tenir en garde contre les généralisations, et Bonnet l’éprouva bientôt. Vers la fin de cette année si riche en curieux résultats, en poursuivant ses études sur les pucerons du chêne, il distingua nettement des mâles et des femelles ; il fut témoin d’actes parfaitement semblables à ceux qu’on observe chez le commun des insectes ; enfin il vit des mères mettre au jour non plus des petits tout formés, mais bien de véritables œufs. Placée dans des conditions favorables, cette espèce lui offrit d’ailleurs les mêmes phénomènes de propagation solitaire et vivipare, déjà si souvent constatés par lui. De nouvelles observations l’amenèrent à conclure que chez les pucerons ce dernier mode de propagation est général pendant toute la belle saison, et que lorsque la température baisse, ces animaux, rentrant dans les conditions ordinaires, se reproduisent par des œufs dont le développement exige le concours d’un père et d’une mère. Ces œufs passent l’hiver collés aux branches d’arbres où se tenait la colonie que le froid a fait périr. Quand ils éclosent au printemps, il n’en sort que des femelles vivipares ; à l’automne se montrent des mâles et des femelles, et à partir de ce moment l’oviparité reparaît^[8].

Les faits que nous venons de rappeler s’écartaient trop des idées reçues pour ne pas faire naître bien des hypothèses. Si les pucerons s’étaient toujours propagés solitairement, on aurait trouvé dans l’androgynisme une explication toute prête. On aurait admis chez ces insectes l’existence d’un double appareil organique pouvant agir dans chaque individu comme il agit d’ordinaire chez deux individus de sexe différent : mais l’alternance du mode de génération écartait cette hypothèse. Bonnet, partisan déclaré de la doctrine des germes préexistans, trouva très simple la reproduction solitaire et par petits entièrement formés. Ces derniers furent pour lui des germes qui, largement nourris par la mère pendant la belle saison, pouvaient acquérir un développement complet avant de venir au monde ; les œufs ne furent autre chose que des germes qui avaient manqué de nourriture, et l’intervention du père ne lui parut avoir d’autre but que de leur fournir un supplément d’alimens nécessaire pour passer l’hiver et naître au printemps. Réaumur, plus observateur et moins métaphysicien que son disciple, fut beaucoup plus embarrassé. Il proposa plusieurs hypothèses, sans s’arrêter sérieusement à aucune. L’une d’elles est au moins ingénieuse. Il fait de l’oviparisme et de ses conséquences une question de puberté. Il admet que chez les pucerons l’âge adulte arrive, non par suite du nombre de jours qu’ils ont vécu, mais par suite du nombre des générations qui ont précédé leur naissance. Pas plus que les autres, cette explication ne prit réellement place dans la science, et cela devait être, car cette hypothèse ne touche même pas à la difficulté fondamentale et ne dit rien de la fécondité des vierges. Enfin je ne sais quel auteur imagina un autre système. D’après lui, les pucerons produisent toujours des œufs aussi bien que les autres insectes, mais chez eux la fécondation, au lieu d’agir sur une génération seulement, étend son influence à plusieurs générations successives. Elle devient par conséquent inutile jusqu’au moment où la somme d’action transmise de mère à fille est totalement épuisée. Dans cette hypothèse, les œufs se forment tout fécondés et éclosent dans le sein de la mère, comme on le voit chez tous les ovovivipares^[9]. Envisagés à ce point de vue, les faits découverts chez les pucerons se rapprochaient de phénomènes déjà connus ; tout en conservant un caractère exceptionnel, ils rentraient à demi dans la règle. Le vague même de cette explication séduisit peut-être bon nombre d’esprits, la fit généralement accepter, et à peine a-t-elle été discutée jusqu’à ces dernières années.

À peu près en même temps que Bonnet faisait ses curieuses observations, les naturalistes découvraient d’autres phénomènes bien autrement inconciliables avec les idées qu’on regardait alors comme les fondemens de la science. Jusque vers le premier tiers du XVIIIe siècle, la nature de bien des corps était restée indécise ou avait été méconnue. Notre grand botaniste Tournefort, se fondant principalement sur les observations qu’il avait faites dans la grotte d’Antiparos, et, comme l’a dit Fontenelle, transformant tout en ce qu’il aimait le mieux, avait admis la végétation des pierres. Malgré les vues remarquablement justes émises plus d’un siècle auparavant par un observateur italien nommé Imperato^[10], pour la majorité des naturalistes les polypiers calcaires étaient, comme pour lui, des pierres végétantes. D’autres les rapprochaient des polypiers cornés, regardant les uns et les autres comme des plantes. Cette dernière opinion parut démontrée lorsque Marsigli^[11] eut décrit comme autant de fleurs les animaux du corail et de quelques autres espèces voisines ; mais pendant que le comte italien publiait une découverte qu’il devait probablement à ses entretiens avec les pêcheurs de Marseille, un médecin de la marine française observait les mêmes faits, et en saisissait bien mieux l’importance et la vraie signification. Dans un mémoire adressé en 1727 à l’Académie des Sciences de Paris, Peyssonel déclara s’être assuré par des observations réitérées que les prétendues fleurs des coraux, des madrépores* des lithophytes, etc., étaient de véritables animaux semblables aux actinies, zoophytes connus depuis Aristote sous le nom d’orties de mer.

Peyssonel avait trop raison pour que sa manière de voir fût d’abord adoptée. Réaumur, imbu des idées régnantes, annonça à l’Académie cette belle découverte en la combattant et en appuyant de l’autorité de son nom les opinions de Marsigli, légèrement modifiées. Voulant même éviter à un homme qu’il estimait et qu’il croyait dans l’erreur les désagrémens d’un échec trop bruyant, il ne prononça pas le nom de Peyssonel^[12]. Celui-ci, sûr de ses observations, certain d’être dans le vrai, en appela alors aux savans étrangers ; il adressa son travail à Londres et le fit imprimer dans les Transactions philosophiques^[13]. Quelques années après, Trembley, compatriote et parent de Bonnet, redécouvrait en Hollande l’hydre entre vue déjà par Leuwenhoek, étudiait cet habitant de nos eaux douces, et annonçait les découvertes qui ont immortalisé son nom ; Bernard de Jussieu et Guettard, envoyés par leurs confrères de l’Académie de Paris, partaient pour nos côtes occidentales, observaient ce monde marin qui réserve de si grands enseignemens à qui sait le comprendre, et confirmaient notamment tout ce qu’avait dit Peyssonel. Réaumur se rendit à ces témoignages, et avec une noblesse de bonne foi qu’on ne saurait trop louer, il proclama lui-même son erreur passée et la grandeur de la découverte due à celui qu’il combattait treize ans auparavant^[14].

Un de ces hasards comme il en arrive à qui sait les chercher avait mis Trembley sur la voie des études que nous résumerons rapidement. Cet observateur avait placé dans un vase de verre une certaine quantité d’eau de mare couverte de ces petits végétaux à deux feuilles étalées, à racine pendante en plein liquide, appelés lentilles d’eau. Bientôt il aperçut de petits corps d’un beau vert qui s’étaient fixés sur les parois transparentes du bocal, et qui, tantôt immobiles, tantôt se déplaçant lentement, changeaient de forme et de proportion. Complètement déployés, ces corps ressemblaient à des cylindres creux de cinq à six lignes de long, dont l’extrémité libre, percée d’un orifice central, portait un nombre variable de cornes ou de bras allongés, mobiles en tous sens et rétractiles. Venait-on à les heurter un peu rudement, ces cornes se raccourcissaient, semblaient disparaître, et le cylindre lui-même devenait une sorte de cône ayant à peine une ligne de hauteur. Longtemps Trembley ne sut que faire de ces singuliers corps. Était-ce un animal ? était-ce seulement une plante douée de propriétés analogues à celles de la sensitive ? La couleur, la forme, étaient d’un végétal ; mais d’un autre côté ces corps se déplaçaient tantôt en rampant avec une extrême lenteur, tantôt en exécutant des espèces de culbute à la façon des saltimbanques. Pour résoudre ce problème, le naturaliste coupa en deux un de ces êtres énigmatiques. Quarante-huit heures après, chaque moitié avait reproduit ce qui lui manquait et présentait un tout complet. La division en vingt, trente, cinquante fragmens, produisit de même en quelques jours vingt, trente, cinquante individus. En même temps Trembley découvrait sur ces cylindres animés de petites élévations qui, grandissant, s’allongeant de jour en jour, poussant ensuite des cornes par leur extrémité libre, finissaient par se détacher et ressemblaient entièrement au corps qui leur avait, donné naissance.

Trembley trouvait donc ici deux grands phénomènes, jusque-là regardés comme appartenant exclusivement aux végétaux, la reproduction par boutures et la multiplication par bourgeons ; mais en même temps il voyait ces prétendues plantes se nourrir à la façon des animaux chasseurs, saisir au passage avec leurs bras des insectes aquatiques parfois presque aussi gros qu’elles-mêmes, les avaler tout en tiers, les digérer, et rejeter par l’ouverture qui avait servi de bouche les débris inutiles à la nutrition. Ces derniers faits parurent à notre observateur écarter toute incertitude. Les êtres qu’il étudiait depuis si longtemps furent définitivement pour lui des animaux. Réaumur, consulté sur cette conclusion, l’adopta dès qu’il eut vu quelques-unes de ces étranges bêtes, et leur donna le nom de polypes, appliqué depuis à toute une classe. Aidé par Bernard de Jussieu, il trouva aux environs de Paris une espèce très voisine de celle de Hollande, et d’autres animaux qu’il crut, mais à tort, pouvoir en rapprocher^[15].

Les découvertes de Trembley, confirmant si bien celle de Peyssonel, eurent un retentissement immense. La cour et la ville, pour parler le langage d’alors, s’en préoccupèrent. Les premiers polypes envoyés de Hollande furent solennellement présentés à l’Académie des Sciences par Réaumur, qui indiqua en même temps d’autres animaux comme pouvant présenter des phénomènes analogues. Aussitôt on se mit à l’œuvre de toutes parts. Sur les côtes de la Bretagne et de l’Anjou, Bernard de Jussieu et Guettard mirent en pièces à l’envi actinies et astéries. Dans les deux groupes, ils constatèrent la reproduction des parties enlevées. Ils s’assurèrent de la nature vraiment animale d’un grand nombre de polypiers, et allèrent même trop loin, en rangeant parmi ces derniers bon nombre de végétaux calcarifères qui n’ont recouvré que bien tard leur véritable place. D’un autre côté, Réaumur et ses émules interrogèrent les eaux douces, et les bryozoaires de nos étangs, les planaires et les naïs de nos ruisseaux, les vers de terre eux-mêmes se montrèrent à divers degrés insensibles à des mutilations qui ne faisaient que les multiplier.

À toutes ces expériences, la physiologie positive gagna deux grandes vérités, à savoir que certains animaux peuvent, comme les plantes, se reproduire par boutures et par bourgeons. Il ne pouvait plus être ici question d’oviparisme ; il fallait bien se mettre en quête d’explications nouvelles. Alors les métaphysiciens, qu’ils fussent naturalistes ou non, se mirent de la partie. La doctrine des germes préexistons régnait à ce moment presque sans partage. Comment concilier les faits nouveaux avec cette théorie ? Bonnet consacra à la solution de ce problème de longues méditations qui aboutirent a une exagération nouvelle, à la panspermie, théorie bizarre qui admet l’existence constante et la diffusion universelle de germes partout présens et toujours prêts à se développer. D’autre part, les cartésiens s’emparèrent de ces expériences, et demandèrent aux partisans de l’âme des bêtes ce que devenait l’âme d’un polype coupé en cinquante morceaux, dont chacun reproduit un individu complet. L’âme avait-elle été divisée aussi bien que le corps, ou bien était-elle restée tout entière dans un fragment favorisé ? Dans le premier cas, ces cinquantièmes d’âme se complétaient-ils ? Dans le second, comment les morceaux primitivement privés d’âme pouvaient-ils se conduire et agir aussi bien que celui qui l’avait gardée ? Existait-il donc des germes d’âme comme des germes de corps ? Ces questions et bien d’autres furent vivement agitées, mais peu à peu tout ce bruit se calma. Les problèmes insolubles furent laissés de côté, et grâce à l’habitude, à la multiplicité même des faits, on finit par trouver tout simple qu’un animal pût se reproduire à la manière des végétaux, comme on s’était habitué à admettre qu’un insecte fût tour à tour vivipare et ovipare, et qu’un seul acte fécondateur agît non-seulement sur la génération présente, mais encore sur les générations à venir.

Pendant plus de trois quarts de siècle, les naturalistes explorèrent les voies ouvertes par Bonnet, Peyssonel et Trembley. Les faits s’accumulèrent, mais aucun phénomène réellement nouveau ne se montra. Pourtant, parmi les travaux qui se rapportent à cette période, parfois plus encore par leur nature que par leur date, il en est de trop importans pour que nous les passions sous silence. Nous verrons d’ailleurs que la valeur réelle n’en fut complètement appréciée que lorsqu’ils purent être envisagés sous des rapports très longtemps inaperçus.

Disons d’abord qu’à la suite des découvertes dont il vient d’être parlé, on avait rangé parmi les animaux comparables à l’hydre de Trembley non-seulement des végétaux comme les corallines, mais encore bon nombre d’espèces animales qui appartiennent à un tout autre type. Savigny, ce compagnon des Geoffroy et des Cuvier, qui a payé par trente ans de tortures ses admirables révélations, fit connaître en 1816 la véritable nature des flustres, des escharres, des botrylles, de tous ces mollusques agrégés ou composés, jusque-là regardés comme de véritables polypes, qui tapissent de leurs plaques calcaires cornées ou gélatineuses les pierres, les rochers, et jusqu’aux fucus de nos côtes^[16]. Les divers modes de reproduction découverts par les contemporains de Réaumur se trouvaient donc appartenir à des êtres bien différens. Or la reproduction par boutures et par bourgeons expliquait bien la multiplication sur place, mais non pas la dissémination des colonies formées par ces polypiers vrais ou faux. Bernard de Jussieu avait, il est vrai, entrevu les œufs de l’hydre ; Cavolini, vivant sur le bord de la mer, avait aussi suivi ce qu’il appelait des œufs ou germes tourbillonnans de polypes, les avait vus se fixer sur un corps solide et donner naissance à un nouveau polypier^[17] ; d’autres faits étaient venus se joindre à ces premières observations. Néanmoins bien des points du problème étaient encore restés dans l’obscurité, lorsque MM. Audouin et Milne Edwards annoncèrent que les ascidies composées pondent de véritables œufs d’où sortent des larves d’abord mobiles et très agiles, qui se fixent plus tard et deviennent l’origine d’une colonie nouvelle^[18]. Cette importante observation, d’abord niée, puis confirmée par divers naturalistes, devint pour M. Edwards seul le point de départ de recherches plus approfondies que nous allons exposer sommairement^[19].

Les ascidies sont des mollusques marins sans coquilles, dont les nombreuses espèces peuvent être partagées en trois groupés : chez les uns, les individus vivent isolés, et on les appelle alors ascidies simples ; chez d’autres, ils sont lâchement réunis les uns aux autres par des prolongemens en forme de racines traçantes, et on les désigne sous le nom d’ascidies sociales ; chez d’autres enfin, les individus sont entièrement ensevelis dans une masse commune, ont entre eux des relations organiques étroites, dispositions qui justifient l’expression d’ascidies composées. Les premières se présentent d’ordinaire sous la forme de masses irrégulièrement globuleuses adhérentes aux corps sous-marins ; les secondes pendent presque toujours à la voûte de quelque rocher creux comme autant de petites girandoles de cristal ; les troisièmes tapissent parfois des roches entières, des pierres, des fucus. D’ordinaire la masse commune est comme gélatineuse, à demi transparente, plus ou moins teintée de rose, de vert ou de brun, et chaque colonie dessine à sa surface tantôt des festons irréguliers, tantôt des figures qu’on dirait tracées par le compas d’un géomètre. Chez toutes les ascidies d’ailleurs l’organisation est au fond la même. Toutes ont un système nerveux très simple, un appareil circulatoire très imparfait, un tube digestif plus ou moins contourné, et chez un grand nombre on peut étudier ces détails à la simple loupe sans recourir au scalpel, grâce à l’extrême transparence des couches tégumentaires.

L’œuf pondu par une ascidie composée s’organise rapidement, en présentant les phénomènes dont nous avons parlé au début de cette étude. Comme chez la hermelle et le taret, il se change en larve de toutes pièces ; cette larve à corps ovalaire est munie d’une longue queue qui lui donne quelque ressemblance avec un têtard. Aucun viscère n’existe encore ; seulement une sorte de tégument très épais, incolore et transparent enveloppe une masse centrale, homogène, d’un jaune foncé, où se développeront les divers organes. Un prolongement de cette masse pénètre dans la queue ; trois autres, placés en avant, agissent comme des ventouses, et permettent à l’animal d’adhérer momentanément aux corps immergés. La jeune ascidie nage d’abord avec beaucoup d’agilité, mais cette activité s’épuise vite. Au bout de quelques heures, elle se fixe pour toujours. Les prolongemens de la masse jaune se retirent alors vers le centre de la larve ; la queue se flétrit et se détache ; des traces d’organisation se montrent ça et là ; les organes digestifs, le cœur, apparaissent successivement, et dès le troisième jour les principaux appareils organiques sont en activité. En même temps la portion tégumentaire de la larve s’est élargie et étendue. C’est elle qui deviendra la gangue commune à tous les habitans de la future colonie. Sur le corps de l’animal, jusque-là solitaire, apparaissent de véritables bourgeons qui se fraient un chemin à travers cette gangue, viennent s’ouvrir au dehors dans un ordre constant pour chaque espèce, et bientôt, au lieu d’une seule ascidie isolée, on a un groupe d’ascidies composées, qui toutes pondront des œufs quand le moment sera venu. Ici donc comme chez les pucerons nous voyons un animal sorti d’un œuf engendrer d’abord solitairement des enfans formés pour ainsi dire de toutes pièces, puis rentrer dans la règle commune et devenir ovipare à son tour.

II. – DECOUVERTE DE LA GENERATION ALTERNANTE.

En combinant avec les observations si précises de M. Edwards celles de ses devanciers et de ses successeurs, nous pouvons en tirer une conclusion générale. Selon toute apparence, la dissémination des animaux fixés est toujours due à des œufs qui, sortis du sein de la mère, vont éclore au loin, et qui, dans l’immense majorité des cas, donnent naissance à des larves, d’abord libres et mobiles. On retrouve donc ici la métamorphose proprement dite et le développement récurrent dont nous avons déjà parlé^[20]. De plus, chez les espèces destinées à une vie sociale, on rencontre la multiplication par bourgeons. Ce double mode de propagation est évidemment nécessaire et peut paraître suffisant pour expliquer tous les faits que présente l’histoire des polypes et des autres animaux qui vivent en colonies ; mais la nature organique, — on ne saurait trop le répéter, — procède rarement par une seule voie en choisissant la plus simple, et nous allons voir qu’elle gardait aux naturalistes de bien autres surprises. En 1819, un Français germanisé, que connaissent et aiment les lecteurs de la Revue^[21], annonça une découverte qui, en étrangeté et en inattendu, ne le cédait en rien à celles du siècle précédent. Chamisso venait de découvrir le mode de reproduction des biphores et de prononcer les mots alternance de génération.

Les biphores (salpa) sont des mollusques marins d’une forme très bizarre et dont il est assez difficile de donner une idée. On peut se les figurer comme un cylindre irrégulier de cristal parfaitement transparent à l’intérieur duquel serait suspendue une masse proportionnellement petite de matière opaque et vivement colorée appelée le nucleus. Celui-ci est formé par la réunion des principaux viscères ; le cylindre représente le manteau des mollusques ordinaires. Il est percé vers ses deux extrémités. L’eau nécessaire à la respiration pénètre par l’une des ouvertures, est chassée par l’autre, grâce aux contractions du manteau, et, sortant avec rapidité, refoule pour ainsi dire en sens contraire l’animal, qui nage seulement à l’aide des mouvemens respiratoires. Depuis assez longtemps, l’attention des naturalistes voyageurs avait été attirée sur ces animaux, dont la phosphorescence se fait remarquer même au milieu des vagues de feu de l’Océan intertropical. Or on les avait vus se montrer tantôt isolés, tantôt réunis en colonies et formant de longs rubans composés d’individus parfaitement semblables. Entre les biphores chaînes et les biphores solitaires, il y avait d’ailleurs toujours des différences très marquées. Ces deux états parurent d’abord propres à distinguer deux groupes parmi ces singuliers mollusques ; ensuite notre célèbre voyageur Péron pensa que les biphores, agrégés dans leur jeune âge, s’isolaient et revêtaient des caractères nouveaux par le fait même du développement. Il admettait ainsi chez eux l’existence de métamorphoses proprement dites, car les différences qui séparent les individus enchaînés des individus solitaires portent aussi bien sur la forme et la disposition des viscères que sur les caractères extérieurs.

Chamisso démontra que ce phénomène était bien autrement compliqué^[22]. D’après lui, les biphores sont androgynes et vivipares, ils viennent au monde avec la forme qu’ils conserveront toute leur vie ; mais, chose étrange, une mère solitaire ne met au monde que des enfans réunis en colonies, et ceux-ci à leur tour, n’engendrent que des individus solitaires. Il suit de la qu’un biphore ne ressemble jamais ni à sa mère ni à ses fils, mais toujours à son aïeule et à ses petits-fils. Il y a d’ailleurs identité complète de caractères intérieurs et extérieurs entre les générations considérées de deux en deux. La métamorphose porte donc non pas sur les individus, mais bien sur les générations elles-mêmes. Les choses se passent ici comme si la chenille, au lieu de se transformer, mettait au monde des papillons tout formés, lesquels enfanteraient à leur tour des chenilles. C’est une véritable alternance de générations, et chez tous les biphores la reproduction est soumise à cette loi. Par conséquent chez ces mollusques l’espèce ne peut plus être déterminée par les’ divers caractères que présente pendant toute sa vie un seul individu ; il faut réunir ceux de deux individus appartenant à deux générations successives, et décrire deux formes au lieu d’une^[23].

Les faits annoncés par Chamisso parurent à peine plus croyables que ses Aventures de Pierre Schlémihl. On les nia d’abord, puis, à mesure que des observations nouvelles les confirmaient de plus en plus, on chercha à les interpréter ; mais tant qu’ils furent isolés, il était impossible d’en saisir la véritable signification. Ces observations laissaient d’ailleurs dans l’histoire des biphores une lacune qui n’a été comblée que bien tard par les travaux de MM. Krohn^[24], Huxley^[25], Leuckart^[26], Vogt^[27], travaux dont nous parlerons tout à l’heure. Aussi, bien moins heureux que Peyssonel, Chamisso mourut-il non-seulement sans voir adopter ses idées, mais encore sans avoir pu comprendre lui-même la grandeur de sa découverte.

Les observations de Chamisso, d’abord forcément incomprises, les faits bien plus obscurs encore annoncés dès 1818 par un des plus célèbres naturalistes allemands, Carus, comme résultant de ses recherches sur les helminthes ou vers intestinaux, inaugurent une ère toute nouvelle dans l’histoire du développement des êtres. Ces pionniers de la science ont ouvert une voie où nous marchons d’un pas chaque jour plus ferme, mais dans laquelle on a maintes fois failli s’égarer. L’histoire complète de ces tâtonnemens, présenterait un intérêt réel, mais elle serait beaucoup trop longue et difficile, à suivre. Nous devons donc nous borner à jalonner pour ainsi dire la route tracée par les premiers qui abordèrent cette terre inconnue^[28] ; encore serons-nous parfois obligé d’intervertir l’ordre chronologique, afin de présenter d’abord les résultats qui, par leur netteté et leur précision, pourront servir de type. À ce titre, les travaux de MM. Saars et Charles de Siebold sur la reproduction des méduses doivent incontestablement passer les premiers.

Rappelons d’abord quelques faits bien connus de tous les naturalistes, mais, peu familiers pour être à la plupart de nos lecteurs.

Depuis près d’un demi-siècle, les zoologistes ont admis entre au très grandes divisions de l’embranchement des rayonnés, la classe des acalèphes et celle des polypes. Cette distinction semblait plus que justifiée. On a en effet constaté entre les deux groupes des différences bien plus profondes et plus nombreuses que celles qui séparent les reptiles et les oiseaux. Aspect extérieur, organisation intérieure, rien ici ne se ressemble. Tous les acalèphes sont libres et nageurs ; la plupart sont solitaires ; à peine quelques polypes au contraire jouissent-ils de mouvemens obscurs de reptation ; presque tous sont fixés à demeure, et l’immense majorité vit en colonies. L’hydre de Trembley sert de type, nous l’avons vu, à ce dernier groupe, elle est restée le chef de file d’un ordre tout entier. Les méduses appartiennent au premier. J’ai plus d’une fois déjà entretenu les lecteurs de la Revue de ces singuliers zoophytes, qui parfois couvrent la mer de leurs essaims et échouent par bancs sur la plage. On les reconnaît aisément à leur ombrelle en forme de champignon ou de cloche, tantôt incolore et transparente, tantôt opaline et richement teintée à la façon des émaux. Cette ombrelle est à la fois le corps et l’organe locomoteur de l’animal. Dans son épaisseur sont cachées les cavités digestives, les canaux circulatoires ; ses contractions rhythmiques servent à la natation. Au centre de la face concave, là où serait placé le pied du champignon ou le battant de la cloche on trouve la bouche, entourée presque toujours de divers appendices. Enfin le bord même de l’ombrelle est souvent garni de cirrhes, parfois très longs et contractiles, qui servent à l’animal de bras ou de lignes de fond pour saisir, enlacer et tuer la proie qu’ils apportent ensuite à la bouche.

À peine existait-il dans la science quelques observations isolées et incomplètes sur l’appareil reproducteur des méduses, lorsque Saars et Siebold publièrent leurs belles recherches. Le premier, pasteur à Berghem, occupait les loisirs de son ministère en étudiant la riche faune marine des côtes de Norvège. Dès 1829, il avait décrit comme espèces nouvelles, sous les noms de scyphistoma et de strobila, deux polypes voisins des hydres. Plus tard, il reconnut que le second de ces animaux n’est qu’une transformation du premier (1833). Dès 1835, il annonça que le strobila produit de véritables acalèphes par un procédé encore inobservé^[29]. De son côté, Siebold, un des naturalistes allemands qui les premiers ont compris toute l’importance des créations marines, distingua nettement les sexes chez les méduses, suivit dans leurs transformations premières les larves qui sortent de l’œuf, et les vit produire devrais polypes^[30]. Enfin, en 1841, dans un mémoire aussitôt reproduit dans toutes les langues de l’Europe, Saars coordonna et compléta cette histoire, jusque-là connue seulement par fragmens^[31], et que nous allons rapidement esquisser.

L’aurélie rose (médusa aurita), que le travail d’Ehrenberg a rendue presque aussi célèbre que la chenille du saule immortalisée par l’ouvrage de Lyonnet^[32], est une belle espèce à ombrelle presque hémisphérique de dix à douze centimètres de diamètre, teintée d’un rose pâle dû aux mailles de son réseau vasculaire, et dont le rebord est garni de tentacules nombreux courts et roussâtres. L’aurélie pond des œufs bien caractérisés par l’existence des trois sphères concentriques dont nous avons parlé dans la première partie de cette étude. Ces œufs se transforment en larves, d’abord assez peu différentes de celles des hermelles ou des tarets. Leur corps ovalaire, d’apparence entièrement homogène, est couvert de cils vibratiles, et présente en avant une petite dépression. Elles nagent pendant quelque temps avec beaucoup de vivacité, à la manière des infusoires, auxquels elles ressemblent de manière à tromper quiconque bornerait la ses observations.

Cette première phase de la vie chez les méduses dure environ quarante-huit heures. Les mouvemens se ralentissent alors, et la jeune larve semble fatiguée. À l’aide de la petite dépression qui a été signalée, elle s’attache à quelque corps solide. Un mucus épais sécrété par elle s’étend en un large disque qui la fixe solidement^[33]. Alors elle s’allonge ; son pédicule se rétrécit, son extrémité libre se renfle en massue. Bientôt une ouverture se montre au centre de cette extrémité et laisse voir une cavité interne ; quatre petits mamelons s’élèvent sur les bords, grandissent et deviennent autant de bras ; d’autres ne tardent pas à paraître et à s’allonger à leur tour. L’infusoire de tout à l’heure s’est changé en polype, et c’est ce dernier que Saars avait décrit d’abord sous le nom de scyphistoma.

Sous sa forme polypiaire, la méduse jouit de toutes les propriétés des véritables représentans de ce groupe. Elle se multiplie entre autres par bourgeons et par stolons^[34]. Tantôt des bourgeons naissent sur un point du corps, et ne tardent pas à reproduire l’animal souche, tantôt ils s’allongent en tige grêle qui rampe sur le sol jusqu’à une certaine distance, et sur laquelle poussent des tubercules qui à leur tour deviennent des scyphistoma, tous ressemblant à autant de cornets largement évadés, courts, et dont le bord serait garni de vingt ou trente filamens grêles et mobiles. Chacun des derniers venus peut d’ailleurs se conduire comme les premiers, et donner naissance à de nouvelles générations qui étendent de plus en plus la colonie.

La méduse vit pendant quelque temps sous cette forme ; puis un cornet acquiert une longueur triple ou quadruple, et en même temps il devient cylindrique. Une première dépression circulaire se forme près de la couronne des tentacules, d’autres se prononcent de même, et s’espacent régulièrement jusque près du pédicule, qui n’est lui-même jamais atteint Le corps du polype se trouve ainsi comme cerclé de dix à quatorze anneaux. Ces anneaux sont d’abord lissés, mais bientôt leur bord inférieur se festonne, et l’on reconnaît huit petites lanières bifurquées à leur extrémité. Les sillons intermédiaires se creusent de plus en plus, et arrivent jusque tout près de l’axe du polype. Celui-ci, à ce moment, ne ressemble pas mal à une pile de petites assiettes à bords profondément découpés, très plates, et tenant les unes aux autres par leur centre : le scyphistoma s’est pour ainsi dire coupé lui-même en tranches. C’est la méduse, parvenue à ce point de son évolution, que Saars avait décrite sous le nom de strobila, et l’on voit combien était excusable la méprise du naturaliste norvégien.

Arrivées à ce degré de développement bien imparfait encore, les divisions du strobila donnent déjà des signes irrécusables d’individualisation. Chacune d’elles agite isolément les rayons en franges de son bord libre ; si l’on vient à en toucher une, elle se contracte seule. Pour que toutes ces tranches d’un animal naguère unique deviennent autant d’animaux distincts, il suffit qu’elles se séparent, et c’est ce qui ne tarde pas à arriver. La plus élevée, celle qui porte encore les tentacules du scyphistoma, se détache la première, et l’on ne sait ce qu’elle devient. Celles qui suivent en font autant, et nagent immédiatement dans le liquide à la façon des acalèphes. Ce sont déjà des médusaires, mais non pas des aurélies, et Saars les compare avec raison à une espèce très différente appartenant à un autre genre, l’éphyre à huit rayons (ephyra octo radiata). Ni la forme ni surtout l’organisation ne sont encore ce qu’elles doivent être, mais bientôt ces larves se complètent. D’abord très plates, comme nous l’avons dit plus haut, elles deviennent de plus en plus concaves d’un côté et convexes de l’autre ; la cavité digestive, les canaux gastro-vasculaires se prononcent ; la bouche s’ouvre et s’entoure de ses tentacules ; les cirrhes marginaux se montrent, d’abord rares, puis plus nombreux ; les appareils reproducteurs mâle et femelle naissent sur des individus séparés et entrent bientôt en fonctions. Enfin, au lieu d’un seul infusoire, au lieu d’un scyphistoma plus ou moins ramifié, au lieu d’un strobila plus ou moins segmenté, ou d’un essaim d’éphyres, on a sous les yeux de nombreuses aurélies roses, toutes semblables à celle qui avait pondu l’œuf unique primitif et ne pouvant se reproduire que comme elle.

Quelque peu naturalistes que puissent être nos lecteurs, que penseraient-ils si on venait leur dire : Un papillon a pondu un œuf ; de cet œuf est sorti un ver de terre qui bientôt s’est changé en chenille ; sur cette chenille ont poussé, comme autant de branches, d’autres chenilles semblables à la première ; ensuite chacune d’elles, tout en gardant sa tête de chenille, a pris un corps de chrysalide ; ce corps s’est étranglé par places, et peu à peu il s’est trouvé composé de papillons empilés les uns sur les autres ; alors la tête de chenille est tombée, et les papillons ont pris tour à tour leur volée ; ils ressemblaient d’abord à des phalènes, mais en grandissant ils sont devenus pareils aux plus beaux papillons de jour ? — Qui voudrait ajouter foi à cette histoire, racontant des transformations comme on croit en voir dans ses rêves ? Et pourtant changez quelques mots, mettez à la place des insectes et des papillons les acalèphes et les méduses, et ce qui tout à l’heure était une fable incroyable devient la simple vérité.

III. — INTERPRÉTATION NOUVELLE DES FAITS ANCIENNEMENT DÉCOUVERTS.

Avant d’aller plus loin, il est nécessaire de désigner les diverses phases de cette multiplication si accidentée par des noms généraux qui seront ici les analogues des mots larve, nymphe, insecte parfait, employés dans l’étude de la métamorphose proprement dite. Or ces phases principales sont au nombre de trois. Nous avons vu d’abord sortir de l’œuf un être simple, un individu neutre, c’est-à-dire n’étant ni mâle ni femelle ; bien plus tard, nous avons rencontré un être composé, également neutre, dont chaque partie était susceptible de vivre isolément ; enfin nous avons vu ces parties se détacher et acquérir les organes caractéristiques du sexe. Un naturaliste belge, dont le nom reviendra souvent dans le cours de cette étude, M. van Bénéden, a le premier distingué ces trois états, et leur a donné des noms^[35]. Nous adopterons volontiers sa nomenclature. Ainsi nous appellerons scolex l’animalcule qui sort de l’œuf d’une méduse ou de toute autre espèce se reproduisant par des procédés analogues. Donnant au mot de strobila une acception plus étendue que ne le faisait Saars, nous désignerons par la tout être composé provenant d’un scolex, et destiné à produire des individus isolés. Enfin, empruntant à M. Dujardin une expression employée par lui dans un sens presque semblable, nous nommerons proglottis les individus provenant d’un strobila qui se complètent par l’acquisition d’organes reproducteurs, et fer ment ainsi le cycle des développemens.

Faisons encore ici une remarque importante. Nous avons vu sortir de l’aurélie un scolex ayant presque tous les caractères de certains infusoires, et qui plus tard a pris la forme de polype. Dans cet état, il a produit par gemmation d’autres polypes semblables à lui. Entre le scolex primitif et les strobiles qui en proviennent, se trouvent donc intercalées plusieurs générations. Or ces générations ne sont pas toujours semblables entre elles. Il arrive parfois qu’un individu, quoique produit par bourgeonnement, diffère de son parent à beaucoup d’égards, ou même ne lui ressemble pas du tout : c’est comme si une chenille velue poussait sur une chenille lisse. En ce cas, la première forme sera désignée par l’expression de protosco-lex^[36], la deuxième par celle de deutoscolex^[37], et ainsi de suite, en faisant toujours entrer dans la composition du mot les noms de nombre tirés du grec, de manière à indiquer la succession des générations^[38].

La reproduction des aurélies peut être prise pour type dans l’étude des faits qui nous occupent en ce moment. Sous le rapport de la multiplicité des phénomènes, elle tient pour ainsi dire le milieu. Il en est de beaucoup plus simples et aussi de beaucoup plus compliquées ; mais quelques phases de plus ou de moins se manifestant dans le cours d’un pareil développement n’en changent pas le caractère. Or, sans en discuter encore la signification précise, nous devons dès à présent signaler deux faits essentiels comme ressortant de ce qui précède. Premièrement, chaque œuf pondu par notre méduse engendre non pas une seule aurélie, comme eût fait l’œuf du papillon, mais bien un très grand nombre d’individus ; secondement, cet engendrement a lieu d’une manière médiate, car entre deux générations d’aurélies il se produit par bourgeonnement plusieurs générations d’animaux très différentes. À parler d’une manière plus générale encore, il y a ici engendrement de générations multiples à l’aide d’un germe unique. C’est la ce que j’ai cherché à exprimer par le mot de généagénèse, applicable à tout mode de reproduction qui présentera ce caractère fondamental.

Si nous reprenons avec ces nouvelles données l’histoire de l’hydre, des pucerons et des biphores, si nous ajoutons à ce qu’avaient de couvert les anciens le résultat des investigations plus récentes, nous allons voir ces phénomènes de multiplication, au premier abord si peu semblables, prendre un air de famille et se grouper tout naturellement. Ce rapprochement a été fait pour la première fois par un naturaliste danois dans un ouvrage resté justement célèbre. Par la publication de son Traité de la Génération alternante^[39], M. Steenstrup a rendu aux sciences naturelles un service des plus signalés, et bien que ne partageant pas toutes les opinions de l’auteur, bien que placé parfois à un point de vue assez différent, nous n’en rendons pas moins pleine justice à tout ce que son initiative a eu d’heureux et de fécond.

Nous avons vu plus haut que Bernard de Jussieu avait le premier découvert les œufs de l’hydre. Ses successeurs, regardant ce mode de reproduction comme inutile chez un être qui se multipliait déjà par boutures et par bourgeons, prirent ces œufs pour des espèces de boutons produits par une maladie. Il n’existe en effet chez l’hydre aucun organe assimilable à l’ovaire. Les parois mêmes du corps sécrètent pour ainsi dire ces germes. Sur un point quelconque, et d’ordinaire là où avaient précédemment apparu des bourgeons, la peau se soulève en cupule ; les élémens de l’œuf s’amassent peu à peu sur place et s’entourent d’une espèce de coque hérissée d’épines bifurquées à leur extrémité. La peau crève alors, et l’œuf, expulsé au dehors, se fixe sur le premier objet venu. L’illustre micrographe de Berlin, Ehrenberg, qui le premier a bien fait connaître ce mode de reproduction des hydres^[40], a depuis trouvé chez ces mêmes animaux les produits caractéristiques du sexe mâle. L’hydre est donc hermaphrodite, et se propage par œufs aussi bien que par bourgeons.

Mais, et c’est là un fait de la plus haute importance, les bourgeons se montrent toujours les premiers, et quand l’hydre a produit des œufs, elle meurt. Ainsi de l’œuf pondu par une hydre sort d’abord un individu simple, un scolex capable de produire plusieurs individus semblables à lui, qui tous peuvent pousser de nouveaux bourgeons, mais qui, tout aussi bien que l’individu souche, finissent par acquérir les attributs de la sexualité. C’est à peu près comme si de l’œuf du papillon sortait un animal ayant tous les caractères extérieurs de l’insecte parfait, mais privé d’organes reproducteurs, lequel produirait par gemmation des êtres semblables à lui, et susceptibles comme lui d’acquérir plus tard ce qui lui manque. La généagénèse se montre ici dépouillée de toute circonstance accessoire et des complications résultant des changemens de forme. Les diverses générations de scolex se ressemblent toutes, et chaque scolex se transforme directement en proglottis. La phase de strobila manque entièrement. Cette simplicité même fait mieux ressortir ce qu’il y a de réellement fondamental dans le phénomène qui nous occupe, à savoir la production de plusieurs individus par un seul germe primitif.

Les ascidies composées nous montrent quelque chose de plus. Chez elles, l’œuf donne naissance à un scolex qui se fixe et change de forme, qui acquiert alors des organes reproducteurs bien caractérisés, et produit par bourgeonnement de nouveaux individus tous également complets. Ici, le scolex se transforme directement en proglottis et enfante de toutes pièces une génération entière d’individus complets. Entre ces deux phases du développement, il existe des différences de forme et de genre de vie faciles à saisir. Dans ce cas, pour rester fidèle à notre comparaison, nous dirons que l’œuf du papillon a produit d’abord une chenille ; celle-ci est arrivée à l’état parfait ; puis sur ce papillon provenant de l’œuf primitif ont poussé d’autres papillons semblables à lui, dont il n’est, à proprement parler, ni le père, ni la mère, mais seulement le parent.

Les choses se passent d’une manière un peu plus compliquée chez les pucerons. L’œuf pondu en automne engendre un scolex ayant les caractères d’une nymphe. Pendant tout l’été, celui-ci ne produit point d’œufs, mais bien de véritables bourgeons, qui poussent et s’organisent dans l’intérieur de son corps au lieu d’apparaître et de se développer à l’extérieur, comme chez l’hydre ou l’aurélie. Quand la température baisse, l’appareil reproducteur normal se montre chez des individus distincts, et nous trouvons alors des mâles et des femelles. C’est l’histoire d’un œuf de papillon d’où sortirait une chrysalide capable de produire par gemmation interne d’abord plusieurs générations de chrysalides semblables à elle, puis un certain nombre de papillons. Ici donc il y a plusieurs générations de scolex ; la phase de strobila manque aussi bien que chez les espèces précédentes, et les proglottis tantôt ressemblent aux scolex eux-mêmes durant toute leur vie^[41], tantôt en diffèrent par quelques caractères indiqués plus haut.

Cette analogie de formes extérieures entre les scolex et les proglottis d’une même espèce rend quelquefois moins aisées à distinguer les phases de la généagénèse et masque pour ainsi dire le phénomène, Aussi est-il déjà plus net chez les biphores, où les lois physiologiques se traduisent en quelque sorte en caractères visibles. Bien des naturalistes avaient abordé ce sujet depuis Chamisso, et on doit entre autres à un savant de Copenhague, à M. Eschricht, un remarquable travail anatomique dans lequel se trouvait décidément établi ce fait très essentiel, que les biphores chaînes sont ainsi réunis dès les premiers temps de leur existence embryonnaire^[42]. Malheureusement Eschricht n’avait pu étudier que des animaux conservés dans l’alcool, et il laissa à deux naturalistes, l’un allemand, l’autre anglais, l’honneur d’éclaircir à fond cette curieuse histoire, si longtemps traitée de fable. Grâce la MM. Krohn^[43] et Huxley^[44]), nous savons aujourd’hui que chez les biphores il y a alternance non-seulement de forme et d’état, mais aussi de façon de se reproduire. Les biphores agrégés sont à la fois mâles et femelles ; ils pondent seuls des œufs d’où sortent des biphores isolés. Ceux-ci sont neutres, et produisent par gemmation interne seulement des biphores agrégés. C’est un œuf de papillon produisant une chenille d’où sortirait une brochette de papillons soudés les uns aux autres et voltigeant sans pouvoir se séparer. Ici encore il n’y a pas, à proprement parler, de strobiles, et nous n’avons qu’une génération de scolex dont chacun engendre directement des proglottis qui restent unis pour la vie^[45].

Nous devons le répéter ici, Peyssonel, Trembley, Bonnet et Chamisso lui-même ne pouvaient comprendre toute la portée de leurs découvertes. Leurs observations avaient été recueillies sur des animaux placés trop loin les uns des autres pour qu’ils pussent soupçonner des relations dont rien jusque-là n’avait même donné l’idée. Ces observations étaient d’ailleurs trop isolées, et faute d’un nombre suffisant de termes de comparaison, il était impossible de reconnaître le phénomène essentiel au milieu de circonstances qui, pour être les plus apparentes, n’en étaient pas moins accessoires. La science moderne pouvait seule aborder le problème, et déjà le lecteur a dû reconnaître que ces modes de reproduction, en apparence si dissemblables, ont tous un trait commun. Ici, comme nous l’avons dit plus haut ; toujours un germe unique, renfermé dans un seul œuf, engendre plusieurs individus, plusieurs générations. Les découvertes qui ont établi la généralité de ce fait remontent à quelques années seulement. Elles embrassent les divers groupes des animaux inférieurs, et marquent dans l’histoire de la question qui nous occupe, une époque nouvelle, qui doit être examinée à part.

A. DE QUATREFAGES.

1. De γενεά et de γένεσις, littéralement engendrement de générations.
2. On appelle génération agame celle qui a lieu sans le concours des sexes.
3. Voyez ces deux premières parties dans les livraisons du 1^er et 15 avril 1855.
4. Histoire naturelle du Sénégal, 1789.
5. Les pucerons (aphis) sont des insectes appartenant à l’ordre des hémiptères, c’est-à-dire au groupe qui renferme les cigales, les punaises, etc. Ils forment un genre très nombreux, et dont, les espèces sont loin d’être toutes connues. Ces insectes sont de véritables parasites qui vivent sur les végétaux, et dans nos climats tempérés il n’est guère de plante qui ne nourrisse son espèce particulière de pucerons, soit sur ses branches, soit sur ses feuilles, soit autour de ses racines. Ils deviennent beaucoup plus rares au midi et au nord, et on assure qu’il n’en existe aucun en Amérique. Plusieurs espèces de pucerons peuvent être comptées parmi les insectes nuisibles. Depuis longtemps, Réaumur a reconnu que leurs piqûres multipliées non-seulement épuisent les végétaux, mais encore déterminent la formation de nodosités et altèrent les tissus. Le puceron lanigère (lachnus laniger), qui s’attaque surtout aux pommiers, a plusieurs fois ravagé les plantations de la Normandie. Cette espèce, qui semble être une de ces acquisitions désastreuses que nous valent parfois les relations commerciales, s’est montrée, selon M. Tongard, en Angleterre dès 1787. Elle aurait pénétré en France en 1812 par les départemens des Côtes-du-Nord, de la Manche et du Calvados. En 1818, elle aurait paru à Paris dans le jardin de l’école de pharmacie, et aurait envahi les départemens de la Seine-Inférieure, de la Somme et de l’Aisne en 1822. Enfin elle se serait montrée en Belgique en 1827. Depuis quelques années seulement, ce redoutable petit insecte a gagné quelques-uns des départemens méridionaux, sans qu’on ait encore découvert un moyen sûr de le combattre.
6. Traité d’Insectologie, 1745. — Voyez, sur la vie et les travaux de Bonnet, la Revue du 1^er octobre 1855.
7. On voit d’après ces résultats combien doit être rapide la multiplication des pucerons. En admettant que chaque individu donne naissance seulement à cinquante petits, ce qui est certainement au-dessous de la vérité, un seul de ces insectes commençant à produire au printemps se trouverait, au terme de la belle saison, avoir été la souche de plus de quatre millions de milliards de petits-fils, et cette lignée couvrirait un espace d’au moins quarante mille mètres. Si la surface entière du globe n’est pas envahie par les pucerons, c’est que de nombreux et voraces ennemis veillent sans cesse pour les détruire.
8. De Geer, qu’on peut appeler le Réaumur suédois, Lyonnet, le célèbre anatomiste de la chenille du saule, et plusieurs autres observateurs, ont confirmé cette conclusion » L’un d’eux, Kyber, amis hors de doute l’influence que la température exerce sur ces phénomènes. En plaçant dans une chambre maintenue à une température constante un pied d’œillet garni de pucerons, il vit ces insectes se reproduire constamment et uniquement par génération solitaire pendant quatre années de suite.
9. On appelle ovovivipares les animaux qui produisent des œufs comme les ovipares, qui les gardent dans leur sein jusqu’au moment de l’éclosion et expulsent alors le jeune sans que celui-ci ait contracté avec sa mère les rapports intimes qui assurent le développement des vivipares. On trouve des exemples d’ovoviviparité chez les reptiles (vipère), les poissons (blennie), et chez plusieurs mollusques et annelés.
10. Historia naturale, 1599.
11. Histoire physique de la Mer, 1725.
12. Ce travail de Réaumur a été imprimé dans les Mémoires de l’Académie des Sciences, 1727.
13. Philosophical Transactions, t. XLVII. Ce travail fut réimprimé à part à Londres en 1756, lorsque la justesse des idées de Peyssonel eut été démontrée.
14. Mémoires pour servir à l’histoire des insectes, préface du sixième volume, 1742.
15. Les polypes à panache de Réaumur et de ses contemporains n’ont avec les vrais polypes qu’une faible ressemblance extérieure. Ces derniers appartiennent à l’embranchement des rayonnes ; les premiers ont été avec raison rapportés à celui des mollusques.
16. Mémoires sur les Animaux sans vertèbres. On sait que Savigny, de retour de l’expédition d’Égypte et à la suite de ses travaux, fut atteint d’une affection des yeux à la fois très extraordinaire et très douloureuse, qui pendant près de trente ans le força de rester dans une obscurité absolue. Dans un rapport fait à l’Institut sur un des premiers mémoires de ce naturaliste éminent, Cuvier disait : « Savigny ne découvre pas, il révèle, » tant les résultats annoncés étaient à la fois inattendus et clairement démontrés.
17. Memorie per servire alla storia dei polypi marini, 1789.
18. Résumé des Recherches sur les animaux sans vertèbres faites aux îles Chausey, 1828.
19. Observations sur les ascidies composées des côtes de la Manche en 1834 et 1839. Ce travail a été imprimé par l’Académie des Sciences en 1841. Depuis, M. van Bénéden a étendu aux ascidies simples les résultats obtenus par M. Edwards chez les ascidies composées et sociales. (Recherches sur l’Embryogénie, l’Anatomie et la Physiologie des ascidies simples, 1846.)
20. Dans la partie de cette étude relative aux métamorphoses proprement dites, livraison du 15 avril 1855.
21. Voyez l’étude consacrée à Chamisso par M. Ampère, Revue des Deux Mondes 15 mai 1840.
22. De Animalibus quibusdam è classe vermium linneana. Fasc. prim. De Salpis, 1819.
23. Voici quelques passages du mémoire de Chamisso qui prouvent que je ne fais pas tenir à ce naturaliste un langage autre que le sien : « Quà seposità (salpa bicorni) alternationem generationum legem esse ut posuimus genericum, omnibus communem speciebus, observationibus innititur. » — « Talis speciei metamorphosis generationibus in salpis duobus successivis perficitur, forma per generationes (nequaquam in prole seu individuo) mutatà. Verum enim vero quà lege proles salparum, ut animal ab ovo, imago a larvà, inter se différunt, parum elucet. » (De Salpis.) — « Es ist als gebaere die Raupe den Scbmetterling und der Schmetterling hinwiederum die Raupe. » (Reise um die Erde.) M. T. Huxley, qui le premier, je crois, a rendu complètement justice à Chamisso, cite ces mêmes passages auxquels on pourrait en ajouter bien d’autres.
24. Observations sur la Génération et le Développement des Biphores, 1846, Annales des Sciences naturelles.
25. Observations upon the Anatomy and Physiology of Salpa and Pyrosoma, 1851, Philosophical Transactions.
26. Zoologische Untersuchungen, zweites Heft, 1854.
27. Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, second mémoire, 1855. Bien que M. Vogt vienne en dernier dans l’ordre des publications détaillées, il est juste de dire que ses observations remontent en partie à 1847, qu’elles furent reprises avec une grande constance de 1850 à 1852, et communiquées dans leur ensemble à une réunion de naturalistes suisses. L’abondance même des matériaux recueillis par cet habile et laborieux naturaliste en a pendant quelque temps retardé la publication.
28. Expression employée en 1835 par un naturaliste allemand, M. de Siebold, qui désignait en particulier l’histoire de la reproduction des helminthes.
29. Beskrivelser og Jaltagelser over nogle mœrkelige eller nye i Havet ved den Bergenske kyst levende Dyr. Un extrait de cet ouvrage a été traduit par M. Gervais dans les Annales d’Anatomie et de Physiologie, 1838.
30. Beitrœge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere.
31. Mémoire sur le Développement de la Médusa aurita et de la Cyanea capillata, dans les Annales des Sciences naturelles, 1841.
32. Jusqu’à l’apparition de ce travail, publié en 1839 dans les Mémoires de l’Académie de Berlin, l’organisation des méduses était regardée comme extrêmement simple. On croyait que les cavités et les canaux découverts par M. Duméril dès la fin du siècle dernier étaient creusés dans une matière homogène, ne présentant aucun tissu distinct. Oken et ses disciples fondaient une partie de leurs doctrines sur ce fait, accepté sans examen. M. Ehrenberg démontra que dans l’aurélie il existe des tissus, des organes, des appareils parfois très complexes. il fit donc pour notre époque et pour un groupe bien autrement difficile à connaître ce que Lyonnet avait fait pour les insectes, et en sapant un des principaux fondemens de la Philosophie de la nature, il rendit aux sciences naturelles un service signalé. Bien des zoologistes, et en particulier MM. Agassiz, Edwards, Huxley, Will, ont pleinement confirmé le résultat général des recherches du savant berlinois, et pour mon compte j’en ai maintes fois reconnu l’exactitude.
33. J’ai reproduit ici l’opinion de Saars, mais il est bien probable que ce prétendu mucus est une véritable expansion sarcodique analogue à celles qu’on a observées dans le développement d’un grand nombre d’autres animaux inférieurs et des éponges elles-mêmes. Voyez, sur la nature da sorcode, la première partie de cette étude, Revue des Deux Mondes, livraison du 18 avril 1855.
34. On appelle stolons ou jets ces espèces de branches grêles qui partent du bas de la tige d’une plante et qui, prenant racine à quelque distance de leur point de départ, produisent une plante nouvelle. Le fraisier nous offre un exemple connu par tout le monde de ce mode de multiplication.
35. Recherches sur les Vers cestoïles, 1850. — La Génération alternante et la Digénése, 1854.
36. C’est-à-dire premier scolex.
37. C’est-à-dire second scolex.
38. M. van Bénéden, réservant le nom de scolex à la génération qui produit le strobila, appelle dans certains cas proscolex (avant-scolex) la génération qui précède. De là résulte parfois un peu de confusion dans l’exposé des phénomènes. La règle bien simple que je propose d’adopter, laquelle n’est d’ailleurs qu’une modification légère des idées du naturaliste belge, fait aisément disparaître cette petite difficulté.
39. Uber den Generationswechsel, oder Fortpflanzung und Entwickelung durch abwechselnde Generationen, 1842. Cet ouvrage, sur lequel nous reviendrons dans le chapitre suivant, a été traduit en anglais par M. George Bush pour les membres de la Société de Ray. Il est à regretter qu’il n’en existe pas de traduction française.
40. Die Fossilen Infusorien, 1837.
41. Bonnet a vu des individus entièrement dépourvus d’ailes se conduire exactement comme les individus ailés et donner les signes les moins équivoques de leur sexualité.
42. Anatomisk-Physiologiske Undersoegelser over Salperne, 1841. Je ne connais ce travail que par les divers extraits qu’en ont donnés d’autres auteurs.
43. Mémoire sur la Génération et le Développement des biphores, 1846, Annales des, Sciences naturelles.
44. Observations upon the Anatomy and Physiology of Salpa and Pyrosoma, 1861, Philosophical Transactions.
45. Eschricht avait déjà constaté que les salpas-chaînes germent sur une sorte de stolon placé à l’intérieur du corps des salpas isolés. À la rigueur, on pourrait considérer ce stolon comme une espèce de strobila produit par gemmation interne, et restant caché dans le scolex.