Premier Mémoire sur la structure et les anomalies de la fleur des résédacées

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§ 1er.
Considérations générales.

Il y a déjà longtemps qu’un des physiologistes les plus habiles de notre âge, M. Mirbel, a fait sentir combien l’organisation végétale a peu de fixité. Elle est tellement mobile que, cédant sans peine à telles ou telles influences, les diverses parties de la fleur se modifient, se transforment et retournent à la nature de la feuille proprement dite, dont elles n’étaient qu’une simple déviation ; elle est tellement mobile qu’on peut voir, dans certains genres, un ordre d’organes prendre la place qu’un autre ordre occupe chez un genre voisin, ou, si on l’aime mieux, que l’on voit un organe remplir, dans plusieurs plantes, des fonctions qui ailleurs ont été départies à un organe différent. Une famille commune dans nos climats, celle des Résédacées, va me fournir une preuve évidente des derniers faits que je viens d’avancer.

Pendant longtemps, les Reseda furent décrits d’une manière tellement imparfaite que, si le Reseda odorata, cultivé dans tous les jardins, n’avait familiarisé avec les formes propres à ce genre de plantes, le botaniste, avec le seul secours des livres, n’aurait pu sans doute parvenir à déterminer les espèces communes dans nos campagnes. Qui en-effet aurait retrouvé dans le Reseda Phyteuma, où les parties sont si faciles à distinguer, ce calice dont deux divisions s’ouvrent davantage pour favoriser le pétale supérieur, ce même pétale mellifère et gibbeux à la base, et enfin cette glande unique soudée avec la base des pétales, caractères que les maîtres de la science, les Linné et les Jussieu, attribuent au genre Reseda[1] ? Ces hommes illustres ont tant fait pour elle, qu’on ne doit pas s’étonner qu’il leur ait échappé un petit nombre d’inadvertances ; et nous, qu’ils ont formés, nous, qu’ils ont placés si loin dans la carrière, nous avons eu, il faut le dire, bien peu de mérite, lorsque, revenant sur leurs pas, nous avons découvert, dans la marche qu’ils ont suivie, quelques légères erreurs.

Les modernes ont mieux saisi que Linné et Jussieu l’organisation apparente des fleurs du Reseda, et l’élève qui, dans ses herborisations, se servira du savant ouvrage de MM. de Candolle et Duby sur les plantes de la France, reconnaîtra sans peine le genre dont il s’agit ici et ses diverses espèces. M. Jules de Tristan a publié sur les affinités des Reseda un mémoire éminemment philosophique et extrêmement remarquable pour l’époque où il parut ; ces plantes ont été, pour MM. Hooker et Lindley, le sujet d’une hypothèse très-ingénieuse, et, enfin l’illustre Robert Brown a cru devoir réfuter l’opinion des savants auteurs. Quelques traits cependant doivent encore être signalés, et surtout il reste à expliquer, dans tout son ensemble, la structure intime des fleurs qui nous occupent.

C’est cette tâche que je vais remplir, et, pour me faire mieux comprendre, je commencerai par décrire rapidement les caractères des verticilles floraux du Reseda Phyteuma, tels qu’ils se présentent à une observation superficielle.


§ 2.
Description succincte de la fleur du Reseda Phyteuma.

L’inflorescence, comme celle de tout le genre, est indéfinie[2]. Dans la préfloraison, deux des divisions du calice sont extérieures, comme le dit M. Roeper, du genre tout entier[3] ; les pétales sont valvaires, et, ainsi que l’a avancé Brown, ils ne couvrent point les étamines qui restent droites[4]. La fleur est oblique, c’est-à-dire que son axe, non-seulement n’est point vertical, comme cela arrive ordinairement, mais encore n’est pas même horizontal, et qu’il forme avec le sol un angle d’environ 45 degrés. Le calice est sexpartite, à divisions étalées, écartées les unes des autres, linéaires-spatulées. La corolle se compose de six pétales alternes avec les divisions du calice et fort inégaux. Les deux pétales supérieurs sont semblables, réguliers, ovales-cunéiformes, très-obtus, concaves, et présentent sur leur dos un appendice tripartite dont les divisions latérales sont multipartites, digitées, et l’intermédiaire filiforme ; les deux pétales latéraux sont plus petits, irréguliers, et leur appendice dorsal est simplement digité ou quelquefois à deux divisions, dont l’une digitée et l’autre simple ; enfin les deux pétales inférieurs, irréguliers, plus petits que les autres, presque avortés, ne portent qu’un appendice simple et linéaire. Les organes sexuels semblent tous placés sur le sommet d’un gynophore oblique qui supérieurement s’épanche à son sommet en une glande, disque ou nectaire semi circulaire, velu et horizontal. Les étamines sont au nombre de onze à vingt et une, inclinées, du moins avant la fécondation, et portent des anthères biloculaires et introrses ; l’ovaire est oblong, trigone, terminé par 3 têtes à peu près coniques, dont chacune, à son sommet, porte un stigmate. La cavité de l’ovaire est unique, et l’on y voit 3 placentas pariétaux, linéaires, chargés de nombreux ovules suspendus. Telle est, du moins en apparence, la fleur du Reseda Phyteuma, et, à quelques nuances près, celle d’un grand nombre d’autres espèces.


§ 3.
Des pétales.

Je ne retiendrai pas sur le calice, qui ne présente rien de particulier du moins pour le but que je me propose[5]. Les pétales, plus remarquables, offrent dans leur moitié supérieure deux parties distinctes : celle obtuse et concave qui se porte en avant, et l’appendice dorsal. Mais en général lorsqu’une partie se détache latéralement de quelque organe appartenant au système[6] appendiculaire de la fleur, je crois que l’on peut soupçonner qu’il y a soudure depuis l’axe jusqu’au point où les deux parties deviennent libres et distinctes. Guidé par cette espèce de loi, je cherche à découvrir l’origine de l’appendice, et, à un jour favorable, je vois qu’il se prolonge jusque sur la base du pétale en un onglet linéaire intimement soudé avec ce dernier, qui est beaucoup plus large que lui. On sent que, quand deux organes sont soudés, leurs limites ne sauraient se distinguer, comme lorsqu’il n’existe qu’une simple application ; mais, s’il y a de l’obscurité pour les limites de l’onglet de l’appendice dorsal du Reseda Phyteuma, dans, une autre espèce, le Reseda lutea, on reconnaît très-exactement les bords de l’onglet de l’appendice, lorsqu’on expose le pétale à une lumière convenable ; et l’on voit que ce dernier onglet, dessiné d’une manière tranchée, est linéaire-cunéiforme et traversé par trois nervures qui se ramifient dans la partie libre. Il est donc clair que le pétale du Reseda n’est point un corps unique projetant un simple appendice, mais qu’il est formé de deux parties : l’une extérieure plus pétaloïde, composée d’une lame libre et d’un onglet soudé ; l’autre intérieure, concave, squamiforme, d’une consistance plus épaisse que l’autre.

Si à cet égard il pouvait rester quelques doutes, ils seraient bientôt levés par l’inspection de la corolle du Reseda alba. Les pétales de cette plante, en effet, semblables, à tous les pétales possibles pour la forme et la consistance, n’offrent qu’un corps parfaitement simple sans duplicature ni appendice. Pour ne parler que des supérieurs, ils sont dans leur ensemble, oblongs-cunéiformes, fort obtus, analogues à ceux des Caryophyllées ; ils se composent d’un onglet concave qui s’élargit graduellement, et d’une lame continue, trilobée au sommet ; enfin leur substance, fort transparente, est traversée par des nervures qui, au nombre de trois à la base de l’onglet, se ramifient bientôt en formant l’éventail. La lame 3-lobée des pétales du Reseda alba est évidemment l’appendice dorsal et 3-partite des Reseda Phyteuma, odorata, lutea, etc. ; l’onglet libre, cunéiforme des premiers est semblable à celui que je vois soudé dans les seconds ; enfin je trouve dans le Reseda alba la disposition de nervures que j’avais observée dans l’onglet soudé et le prétendu appendice du Reseda lutea. Les pétales du Reseda alba, semblables, comme je l’ai dit, à tous les pétales possibles, se retrouvent donc dans les autres Reseda ; mais chez ceux-ci ils sont en partie soudés avec un second pétale plus intérieur qu’on ne voit point chez le Reseda alba, et ainsi, dans le plus grand nombre de Reseda, il existe deux verticilles de pétales opposés l’un à l’autre.

À présent que j’ai dévoilé la véritable organisation dés pétales des Reseda, on demandera peut-être que je fasse connaître quelle a été sur ces parties l’opinion des principaux auteurs. Linné et Jussieu s’expriment d’une manière fort vague, et paraissent considérer comme un pétale simple, concave, à la base, le pétale double du Reseda ; cependant la vérité ne leur avait pas entièrement échappé, car il est évident qu’ils regardaient la portion divisée comme la continuation de celle qui lui est inférieure. Ainsi que ces illustres auteurs, un moderne qui a dignement suivi leurs traces, M. de Candolle[7], ne voit non plus qu’un corps simple dans les pétales du Reseda ; il ne distingue même ni duplicature ni appendice, et il se contente de dire que l’onglet est squamiforme et la lame profondément divisée. Le savant et ingénieux Lindley, consultant les apparences, déclare que le limbe divisé du pétale n’est que l’appendice extérieur d’un corps unique ; mais il ne donne à ce sujet à peu près aucune explication[8]. M. Brown au contraire entre dans des détails fort étendus[9], et je crois qu’il est de mon devoir de soumettre à un examen attentif l’opinion d’un observateur dont l’autorité doit être d’un si grand poids.

M. Robert Brown ayant examiné dans le jeune bouton les pétales supérieurs du Reseda odorata, a reconnu que leur onglet extrêmement court était terminé par un lobe plus opaque et beaucoup plus long que les latéraux, et comme il n’a trouvé sur ces mêmes pétales aucune trace de la duplicature intérieure, il en conclut que les pétales sont de leur nature parfaitement simples, composés d’une pièce unique, et que leur duplicature intérieure n’est qu’une expansion latérale développée pendant l’accroissement de la corolle. J’ai soumis au microscope le pétale supérieur du Reseda Phyteuma pris dans le bouton naissant, et j’ai observé des faits absolument analogues à ceux qu’a signalés l’auteur des Observations sur les plantes d’Oudney. Le pétale naissant est semi-orbiculaire, à trois pointes, deux latérales larges, entières, fort courtes, et l’intermédiaire plusieurs fois plus longue que les latérales ; toute la pièce est parfaitement simple, sans aucun appendice ni duplicature, et elle se compose d’un tissu cellulaire beaucoup plus complètement organisé au sommet qu’à la base, ce qui explique parfaitement l’opacité observée par Brown dans la division moyenne. Lorsque les divisions latérales du pétale, vues au microscope, commencent à se denticuler, on n’aperçoit encore aucune trace de duplicature. Mais bientôt les denticules se découvrent à la simple loupe, et alors j’ai cru voir deux petits points transparents à la base même du pétale. Dans le bouton encore un peu plus développé, on trouve les dents des divisions latérales plus profondes, et j’ai remarqué, toujours au point d’insertion du pétale, une sorte de ligne glanduleuse verte qui paraît comme bilobée. Enfin, quand le bouton est plus avancé encore, des lanières se manifestent à la place des dents, et l’on voit, à la partie inférieure du pétale, une petite saillie horizontale continue avec la surface qui lui est inférieure et qui paraît extrêmement glanduleuse ; saillie qui dès lors ne saurait être prise pour autre chose que pour le sommet de la duplicature entière.

Je crois avoir démontré précédemment que le pétale développé du Reseda est double ; cependant il n’en est pas moins vrai qu’à l’époque où M. Brown et moi nous avons commencé à l’observer dans le bouton naissant, il est parfaitement simple, comme l’a avancé l’observateur anglais. Mais qu’en doit-on conclure ? C’est, ce me semble, que le pétale n’est pas encore entièrement formé. On trouverait déjà une preuve de cette assertion dans l’extrême brièveté de l’onglet, alors bien des fois plus court que la division moyenne qui, au contraire, se trouve moins longue dans l’état de développement parfait. Le tissu cellulaire de cette partie moyenne très-jeune est, d’après mes observations, conformes à celles de Brown, plus parfaitement organisé que celui de la base de l’onglet, et par conséquent ce dernier tissu est plus récent ; au-dessous de lui il doit s’en organiser d’autres ; les premiers linéaments du pétale intérieur se montrent à la base de la partie simple du pétale développée la première, alors le tissu des deux pétales commence à se développer à la fois ; le sommet du pétale interne est soulevé peu à peu, comme la partie inférieure de notre ongle s’élève à mesure qu’il s’allonge, et d’autres extensions s’opèrent en tous sens. Il est à remarquer que la division intermédiaire où le tissu s’est le plus promptement organisé, est celle qui participe le moins au développement général, et qui reste le plus stationnaire ; de très-longue qu’elle était relativement aux autres parties, elle devient définitivement plus courte, et il est vraisemblable que si nos organes nous permettaient de disséquer des boutons plus jeunes que ceux qui ont été étudiés par M. Brown et par moi, nous n’y trouverions d’abord que cette partie moyenne[10].

Si, de tout ce que j’ai dit sur les pétales du Reseda, il résulte que je ne puis adopter entièrement l’opinion de ce botaniste célèbre, il n’en est pas moins vrai que je suis assez heureux pour trouver la sanction d’une partie de la mienne dans ses observations. On a vu, en effet, qu’il considérait, ainsi que moi, comme la continuation du même organe, toute la partie qui s’étend au dehors, depuis l’extrémité des prétendus appendices extérieurs jusqu’au point où le pétale naît du réceptacle, et il achève de démontrer cette assertion, en signalant dans une espèce qu’il croit nouvelle, son Reseda propinqua, un pétale parfaitement simple et sans appendice interne chez lequel la lame 3-fide se continue, et sans nulle déviation, jusqu’au réceptacle, ainsi que je l’ai vu dans le Reseda alba, et qu’on peut l’observer dans la plupart des plantes.

Au reste, si tant d’auteurs se sont, suivant moi, mépris sur la véritable nature de la corolle du Reseda, il en est un pourtant qui l’avait pressentie. M. Jules de Tristan dit, à la vérité comme M. Lindley[11], que le pétale des Reseda se compose d’un appendice pétaloïde et lacéré, inséré sur le dos d’une écaille glanduleuse… ; mais il ajoute d’une manière dubitative qu’on pourrait considérer la fleur des Reseda et des Passiflores comme garnie de trois enveloppes, une caliciforme, une pétaloïde, une glanduleuse… ; les deux intérieures cohérentes.

Quoi qu’il en soit de la différence d’opinion qui divise les auteurs, on pourrait, si cela était nécessaire, en tirer encore une induction en faveur de la vérité. Pour les uns, le pétale s’étend au dehors depuis le sommet des appendices jusqu’à la base de l’onglet ; pour les autres, il s’étend du sommet de l’écaillé intérieure au point d’insertion ; donc, par cela seul, il serait vraisemblable qu’il y a ici deux corps, quand d’ailleurs je n’aurais pas démontré ce fait de la manière, ce me semble, là plus évident.


§ 4.
Des deux verticilles[12] qui précèdent immédiatement le pistil.

Si, après avoir examiné les pétales du Reseda Phyteuma, je passe au support épais et oblique qui semble, au premier abord, porter à son sommet les organes sexuels, et qui, du côte supérieur, s’épanche en un disque orbiculaire, je reconnais bientôt qu’ici encore il y a illusion. Le sommet du support n’est point plane ; il est creusé et forme une espèce de godet ; au fond du godet s’élève l’ovaire qui, à sa base, est rétréci en manière de toupie, et si ce dernier semble, au premier abord, naître comme les étamines, au sommet d’un gynophore plane, c’est que sa partie inférieure est resserrée et cachée entre les bords du godet au fond duquel elle est plongée[13]. Cependant l’espace creusé ne s’étend pas tout à fait jusqu’au fond de ce que j’appelle le support ; une partie non creusée s’élève un tant soit peu au-dessus du niveau du calice, et par conséquent tout l’ensemble du support se compose de deux parties distinctes, l’une inférieure très-courte et pleine portant l’ovaire, l’autre supérieure et creuse chargée des étamines. La partie inférieure, prolongement du pédicelle, appartient au système axile ou caulinaire, et peut par conséquent être appelée gynophore, puisque l’on est convenu de donner ce dernier nom à tout prolongement intrafloral de la partie qui représente la tige. Mais il est bien évident que la partie creuse qui forme la coupe ou le godet, et qui surmonte le véritable gynophore, ne doit point être considérée comme une portion de celui-ci ; en effet, formant un verticille autour de l’ovaire, elle appartient comme tous les verticilles floraux au système appendiculaire, et point par conséquent au système axile.

Il s’agit de rechercher actuellement quelle peut être la nature de ce godet. Les étamines qu’il a à son sommet ne sont point continues avec sa surface extérieure ; il existe un intervalle entre celle-ci et la base des filaments anthérifères, et par conséquent il est clair que le godet se compose de deux couches, l’une intérieure qui se continue dans les étamines, et l’autre soudée avec elle, tout à fait extérieure. Des coupes longitudinales faites dans le godet entre les filets des étamines laissent facilement distinguer les deux couches à la différence de la couleur qui est plus verte dans la couche extérieure. C’est celle-ci qui, s’épanchant du côté supérieur, le côté qui regarde le sommet de l’épi, produit le corps horizontal semi-circulaire qu’on a appelé nectaire ou disque, et dont j’ai déjà parlé. Il est à remarquer que ce disque est alterne avec les deux pétales supérieurs, comme le rang de pétales simple ou double alterne avec les divisions du calice. Or, l’alternance est la position naturelle des parties d’un verticille floral relativement aux parties du verticille supérieur ou inférieur[14] ; d’un autre côté, lorsque, dans une fleur, deux verticilles sont composés d’un nombre égal de parties alternes, on peut, je crois, conclure que s’il existe un troisième verticille formé de parties encore alternantes, mais moindres en nombre que celles des verticilles complets, ce troisième verticille manque par avortement d’autant de pièces qu’il lui en faudrait pour arriver au nombre des deux autres verticilles, et par le moyen de l’alternance, on retrouve facilement la place qu’eussent occupée les pièces avortées[15]. Ici donc où nous avons un godet dont le bord entier, dans une grande partie de sa circonférence, s’étend sur un point en une sorte d’écaille alterne avec deux pétales, je dois dire que cinq autres écailles manquent par avortement à l’extrémité du bord entier, puisqu’il existe entre les pétales cinq intervalles qui ne sont point remplis. Mais le disque horizontal et semi-circulaire ne constitue pas toute l’écaille ; ce disque libre tient à une portion du godet, et par conséquent il n’est que le limbe libre d’une écaille qui doit commencer dès la base de la coupe elle-même. Si les cinq disques qui manquent existaient, il est clair qu’ils ne seraient, comme celui qui s’est développé, que le prolongement d’autant de portions de la couche extérieure de la coupe. Celle-ci, par conséquent, se compose réellement de six écailles soudées entre elles, alternes avec les pétales, et dont le limbe, développé dans une seule, avorte chez les autres [16].

Ce n’est point, au reste, le raisonnement seul qui démontre cette vérité ; elle est encore prouvée par l’observation. En effet, dans le Reseda canescens, les cinq écailles soudées inférieurement se développent en un limbe étalé et à cinq lobes inégaux qui entourent tous les stipes qui sont opposés aux cinq divisions calicinales, par conséquent alternes avec les pétales, et qu’on distingue parfaitement après la chute de la corolle.

À présent que nous connaissons la couche extérieure de la coupe ou godet central de la fleur du Reseda Phyteuma, examinons ce que peut être la couche intérieure qui porte les étamines. Je vois les faisceaux de fibres qui passent dans les filets, partant du pédicelle, traverser d’abord la couche intérieure de la coupe ; par conséquent cette couche intérieure se compose des bases soudées entre elles des filaments des étamines, et ainsi le verticille staminal ne commence pas au point où les étamines deviennent libres, mais à la base même de la coupe.

Résumant tout ce qui précède sur la coupe ou godet central, je dois donc dire qu’elle se compose de deux verticilles soudés l’un sur l’autre, l’extérieur composé de cinq écailles également soudées entre elles et alternes avec les pétales, l’intérieur formé de la base soudée des étamines réellement monadelphes.

Si l’on pouvait à cet égard conserver quelques doutes, ils seraient encore facilement levés par l’inspection de la fleur du Reseda alba. Dans cette plante, en effet, on n’aperçoit nullement l’apparence d’un support commun, chargé à la fois des étamines et de l’ovaire ; on voit simplement que, dans le tiers de leur longueur, les filets des étamines sont soudés entre eux, et dans une grande partie de la surface soudée, chaque filet se dessine à l’extérieur et à l’intérieur. Là il est bien clair que les filets sont monadelphes[17], et par conséquent il ne paraîtra point singulier que dans le Reseda Phyteuma et autres espèces il y ait aussi au-dessous de la partie libre des filaments une partie soudée et monadelphe.

J’ai dit que les filaments du Reseda alba se dessinaient sur une grande partie du godet qu’ils forment par leur soudure ; c’est assez faire entendre qu’ils ne se distinguent point sur une certaine portion de la surface de ce même godet. En effet, avec la base des trois étamines supérieures adhère une écaille libre au sommet, qui, dans sa partie adhérente, se montre en relief sur le godet, fait voir qu’elle est elliptique, et enfin ne se confond avec le godet que tout à fait à sa base. Il est ici de la dernière évidence qu’il y a deux verticilles, l’un complet et intérieur, composé des étamines soudées à la base ; et l’autre extérieur et très-incomplet, composé d’une écaille superposée soudée avec le verticille extérieur ; or, ce sont deux verticilles analogues que j’ai signalés dans le Reseda Phyteuma.

L’écaille unique du Reseda alba est alterne avec les deux pétales supérieurs ; si le verticille que cette écaille indique était complet, il entourerait entièrement les étamines ; d’après la loi de l’alternance, il serait composé de cinq écailles, puisque la corolle est formée de cinq pétales, et, en supposant que ces cinq écailles soudées sur les filets des étamines comme celle qui existe, fussent encore soudées entre elles par leur base, nous aurions autour du godet des étamines un godet extérieur adhérent, ainsi que cela a réellement lieu dans les Reseda Phyteuma et odorata. Il y a plus encore. Si je fais une coupe dans l’androphore du Reseda alba, à l’endroit où l’écaille solitaire est soudée avec lui, j’y trouve nécessairement deux couches, l’une appartenant à l’écaille, et l’autre aux étamines ; or, à quelque point que je fasse des coupes dans le godet central du Reseda Phyteuma, j’y retrouve deux couches analogues ; par conséquent je dois dire que, dans tout son pourtour, ce godet se compose des mêmes corps. D’après tant de motifs, j’ai donc pu soutenir que dans les Reseda odorata, Phyteuma, luteola, etc., la couche extérieure du côté central est composée d’autant d’écailles soudées qu’il existe de pétales, mais qu’une seule a le limbe développé.

On pourrait même croire que ce n’est pas seulement le limbe d’une écaille qui se développe, et que celui en apparence unique se compose des limbes soudés de plusieurs écailles ; car dans le Reseda lutea, par exemple, ce limbe, en apparence unique, environne plus de la moitié du support ; j’ai trouvé une fleur de Reseda luteola où il en entourait les deux tiers, et enfin, dans le Reseda odorata, des ondulations et des lignes transparentes sembleraient indiquer obscurément dans l’ensemble du limbe la portion qui seule appartiendrait à l’écaille supérieure.

Si à présent je compare le verticille, tel qu’il est, des écailles, nectaires ou disques placés entre les pétales et les étamines des Reseda Phyteuma ou odorata avec le même verticille dans le Reseda alba, je dirai que, chez les premiers, le verticille dont il s’agit est réellement complet et composé de six écailles dans cinq ou du moins quelques-unes desquelles le limbe est avorté, et que, chez le Reseda alba, quatre écailles sont entièrement avortées et une seule développée d’une manière parfaite.

Je croirais superflu de m’étendre sur les descriptions plus ou moins vagues, plus ou moins superficielles, qui ont été faites du support des Reseda[18] ; mais il est une objection qui pourrait être faite, et que je dois prévenir. Si la couche intérieure du godet central est réellement formée, peut-on me dire, de la base soudée des filaments, comment se fait-il que ces filaments soient articulés à l’endroit où cette soudure cesserait, et qui semble être le point où l’étamine commence ? Mais il est telles plantes où des étamines parfaitement libres ont cependant une articulation dans la longueur de leurs filets : que ces filets se soudent jusqu’à l’articulation, et alors on verra ce qui a lieu dans l’androphore soudé du Reseda Phyteuma.

Le godet formé par les étamines n’est pas aussi creux dans toutes les espèces que dans le Reseda Phyteuma ; on peut même dire qu’il est à peine sensible dans le lutea. On conçoit très-bien qu’un gynophore qui n’est qu’un réceptacle ou un axe prolongé puisse porter les pétales à sa base et les organes sexuels à son sommet. Mais, dans la plante qui nous occupe, il n’en est réellement pas ainsi. L’écaillé n’est point bornée à sa partie saillante et horizontale, comme on l’a vu par l’exemple du Reseda alba, cette partie saillante n’est que le limbe de l’écaille, et son onglet, si je puis m’exprimer ainsi, est soudé avec le tube des étamines. Donc, dans le Reseda lutea, le verticille des écailles et la base du verticille staminal plus intérieur doivent être soudés sur le gynophore central en deux couches superposées. Cela est si vrai que des coupes faites dans l’ensemble du support m’ont montré deux couches extérieures et au milieu le gynophore.

Je ne chercherai pas à faire connaître toutes les nuances de détail, mais je ne dois point négliger une anomalie fort remarquable qu’offre la fleur du Reseda luteola. On se rappellera que, dans les autres espèces, l’écaille ou nectaire des auteurs, ou, pour parler plus exactement, le limbe de l’écaille entièrement développée, alterne, suivant la loi générale, avec le verticille plus extérieur, celui des parties de la corolle. Dans le Reseda luteola, au contraire, l’écaille est opposée à l’un des pétales. Mais tout le monde sait que cette espèce s’écarte des Reseda Phyteuma, odorata, lutea, par le nombre quaternaire de la plupart de ses verticilles ; et sans doute, avant même de se livrer à aucun examen, on sera déjà tenté de soupçonner que l’anomalie que je viens de signaler a quelque coïncidence avec la suppression des parties de la fleur. Les Reseda alba, glauca et propinqua rattachent le genre dont ils font partie au type véritable des dicotylédones, puisqu’ils ont cinq pétales ou un calice quinquepartite. Or, il est une loi qui veut que dans toute fleur pentapétale et irrégulière, penchée ou supposée telle, le pétale dissemblable regarde toujours le sol ou soit opposé à la bractée[19]. Le Reseda alba en particulier a, par une conséquence de cette loi, deux pétales supérieurs, deux intermédiaires et un cinquième inférieur ; les Reseda Phyteuma, odorata, etc., caractérisés par le nombre six, offrent deux pétales supérieurs, deux intermédiaires et deux inférieurs. Voyons à présent ce qui a pu être supprimé dans la fleur du Reseda luteola pour l’éloigner du type. Cette fleur présente un pétale supérieur plus grand, deux latéraux, un inférieur ; par conséquent elle forme une croix droite, et il n’y a eu de changement qu’au pétale supérieur, puisque les autres sont à la même place que dans le Reseda alba. Le calice du Reseda luteola est alterne avec la corolle, comme dans les autres espèces ; mais les branches d’une croix droite ne sauraient alterner qu’avec celles d’une croix oblique, ou, si l’on veut, d’un X. Supposons qu’artificiellement on retranche dans le Reseda alba celle des divisions calicinales qui alterne avec les deux grands pétales supérieurs, alors on aura véritablement cet X ; les deux pétales supérieurs alterneront ensemble avec les divisions calicinales, et, si ces deux pétales étaient soudés, on aurait exactement la fleur du Reseda luteola, sans que pour cela les quatre divisions calicinales restantes, les deux pétales intermédiaires et l’inférieur aient changé de place. Les deux verticilles extérieurs du Reseda luteola peuvent par conséquent être considérés comme réduits au nombre quaternaire par la suppression de la division calicinale supérieure et la soudure des deux grands pétales aussi supérieurs.

C’est déjà beaucoup, sans doute, que l’explication que je viens de donner ait pour elle la comparaison et le raisonnement ; mais elle est encore puissamment fortifiée par l’observation elle-même. En effet, tandis que des intervalles à peu près égaux séparent inférieurement les divisions du calice du Reseda luteola, un intervalle vide, beaucoup plus large que les autres, existe supérieurement entre deux des divisions, et indique clairement qu’à cette place il y a eu suppression d’une des lanières. La soudure des deux pétales supérieurs en un seul a aussi quelques faits en sa faveur. Dans le pétale supérieur du Reseda luteola on remarque deux grosses nervures au lieu des trois qui se voient dans l’alba[20]. La lame est variable ; mais je l’ai vue 5-fide, ce qui indique la soudure des deux lames 3-fides ordinaires chez les deux pétales supérieurs ; ou bien je l’ai vue 2-partite à divisions souvent 3-fides, ce qui démontre plus évidemment encore le même genre de soudure.

De tout ce qui précède il résulte que dans la fleur-type du Reseda les additions ont lieu à la partie inférieure, et les suppressions à la partie supérieure.


§ 5.
Du verticille staminal considéré isolément et dans ses rapports avec les pétales.

Jusqu’à présent je n’ai étudié, dans le verticille staminal, que ses relations avec le gynophore et le verticille des écailles ; pour en donner une connaissance complète, je vais à présent le considérer isolément et dans ses rapports avec les pétales.

Les étamines des Reseda, plus ou moins nombreuses, sont droites dans le bouton ; elles s’inclinent ensuite, du moins dans un grand nombre d’espèces, puis elles se redressent successivement, à mesure que tour à tour elles laissent échapper le pollen. On pourrait être tenté d’expliquer ce phénomène en disant que, dans une fleur placée à peu près verticalement, comme celle du Reseda, c’est-à-dire dont l’ouverture a le plan perpendiculaire à l’horizon, il est naturel que le poids de l’anthère entraîne le filet, et le force à se courber, mais que ce poids se trouvant diminué par l’émission du pollen, le filet doit reprendre sa position droite. Une telle explication, comme on va le voir, ne serait pas admissible. En effet, j’ai trouvé des fleurs de Reseda Phyteuma qui, par je ne sais quelles circonstances, avaient perdu leur situation habituelle, et dont l’ouverture était devenue parallèle au sol ; il est clair que si l’inclinaison des étamines était le résultat du poids des anthères, cette inclinaison se serait encore dirigée vers le sol dans la position accidentelle que je viens de dépeindre. Mais il n’en était pas ainsi ; la ligne d’inclinaison avait cessé d’être verticale par rapport à la surface de la terre ; elle était restée la même relativement aux pétales, et, de même que l’ouverture de la fleur, ou, si l’on veut, son plan transversal, elle était devenue parallèle à l’horizon. Il y a plus : si l’inclinaison des étamines était ici le résultat d’une force purement mécanique, les filets resteraient simplement pendants comme tous les corps inorganiques, qui, attirés vers le centre de la terre, sont retenus par un ou plusieurs points ; mais dans les Reseda Phyteuma et odorata le filet, en se courbant, ne place point l’anthère dans une position verticale ; il fait bien davantage ; il la porte en dedans contre le calice, à peu près parallèlement à l’horizon, et, chez le Reseda odorata, ce même filet, après l’émission du pollen, va, sinon toujours, du moins quelquefois, se rejeter en arrière. On voit donc que les mouvements qui s’opèrent dans le filet de plusieurs Résédacées, et de toutes peut-être, ne sont point le résultat des lois ordinaires de la physique, mais ceux d’une force vitale qui échappe à nos moyens d’observation, et qui produit souvent des phénomènes extrêmement curieux dans le cours de la vie des plantes. C’est ainsi, par exemple, qu’après la chute de la corolle, les pédoncules du Lierre terrestre se courbent vers la terre, et que, par ce moyen, les calices versent, pour ainsi dire, les quatre portions de fruit. C’est ainsi que, dans le Davilla rugosa[21], les grandes divisions du calice se ferment sur le jeune péricarpe, le laissent mûrir comme la graine dans une capsule, s’ouvrent pour le laisser échapper à sa maturité, et se referment ensuite[22].

Les étamines du Reseda ne forment qu’un verticille, à en juger du moins par le point où l’on peut clairement voir leur insertion. Si quelques-unes paraissent rejetées en arrière, je crois cette apparence uniquement due à un extrême rapprochement, et je considère comme unique le cercle d’où elles partent.

Dans la plupart des espèces, les filaments sont trop nombreux et trop pressés pour qu’on puisse deviner quelle est leur position par rapport aux pétales ; mais il est une espèce où l’obstacle dont il s’agit n’existe point, c’est le Reseda alba qui déjà nous a dévoilé plusieurs mystères. Linné attribuait à cette plante 11 étamines pour caractère constant[23]. J’en ai trouvé tantôt 11, tantôt 12 chez les fleurs nombreuses que j’ai étudiées au Jardin royal de Montpellier ; et, dans les deux cas, leur nombre n’est pas assez considérable pour cacher les positions relatives[24]. Quand il existe douze étamines, elles sont tour à tour opposées aux pétales et alternent avec eux ; mais on sent que si l’alternance et l’opposition s’étaient opérées d’une manière parfaitement régulière, il ne pourrait y avoir en tout que 10 étamines, puisque les pétales ne sont qu’au nombre de 5. Voici donc ce qui arrive. Entre tous les pétales on ne voit qu’une étamine ; devant l’inférieur et les deux supérieurs il n’y en a non plus qu’une ; mais, on en trouve deux en face de chacun des deux pétales intermédiaires. Il n’y a rien à faire observer sur les huit étamines solitaires ; quant aux quatre géminées, il est clair qu’elles occupent la place qu’une seule remplit devant le s trois autres pétales, et, par conséquent, dans l’examen des rapports, elles ne doivent être comptées que pour une. Ainsi on peut dire que le Reseda alba offre tour à tour, comme un des principaux types, ou comme le type principal des dicotylédones, alternance et opposition dans les étamines, ou, si on l’aime mieux, un nombre d’étamines double de celui des pétales ; et puisque les divers Reseda se rattachent aussi à l’alba, comme étant lui-même, en quelque sorte, du moins par les verticilles qui précèdent l’ovaire (Androcée, Roep. Dun.), le type du genre entier, on peut croire que toutes les Résédacées offrent réellement l’alternance et l’opposition plus ou moins marquées[25]. Dans la disposition que je viens de faire observer dans les étamines du Reseda alba, on trouve, soit dit en passant, un exemple de ce phénomène curieux que MM. Dunal et Moquin ont fait connaître les premiers, et qu’ils ont appelé dédoublement ou chorise[26], phénomène dont le dernier de ces ingénieux botanistes et moi nous avons signalé l’existence dans les Polygalées[27].

J’ai dit plus haut que le Reseda alba ne présentait pas toujours 12 étamines, mais qu’il n’en avait souvent que 11. On croira peut-être que celle qui manque est l’une des deux qui se sont montrées en quelque sorte par excès devant les deux pétales intermédiaires ; mais il n’en est pas ainsi. C’est du côté où la fleur est le moins développée que se manifeste l’avortement. L’étamine qui manque est celle qui, quand le nombre 12 est complet, se trouve opposée au pétale inférieur.

Il est encore un petit fait que je dois rapporter. On pourrait penser que, si quelques étamines ont plus de vigueur que les autres, ce sont les supérieures, puisque c’est du côté supérieur que la fleur est plus développée. Il n’en est cependant pas ainsi dans le Reseda alba, puisque les trois étamines placées du côté du sommet de l’épi sont plus grêles que les autres. Mais il est à observer que c’est sur la base de ces trois étamines que se développe la seule écaille nectarienne qui existe dans l’espèce dont il s’agit. Ici donc on retrouve une nouvelle application de cette loi des balancements, qu’un illustre zoologiste[28] a signalée dans le règne animal, et dont nous avons déjà retrouvé, M. Moquin et moi, l’application dans les Polygalées[29].




  1. Linn. gen. ed. Schreb. 326. — Juss. Gen. 245.
  2. Voyez les Observations de M. Roeper sur l’inflorescence des fleurs, dans les Mélanges de M. Seringe.
  3. Roeper Balsam. 51.
  4. R. Brown Observations Oudney. 25.
  5. Je ferai cependant observer que le support central, incliné sur le calice, contracte, dans plus d’une espèce, adhérence avec la partie inférieure de cette enveloppe. Dans le genre Ochradenus (Delile), où la corolle manque, le calice est même en partie soudé avec le nectaire.
  6. Cette distinction excellente des systèmes appendiculaire et axile a été faite par M. Turpin dans son Essai d’une iconographie.
  7. Bot. gall. I. p. 66.
  8. Collect. XXII.
  9. Obs. Oudney. 24.
  10. Dans ce que je dis ici des développements du pétale du Reseda alba, l’on trouve, ce me semble, une preuve évidente des belles doctrines que M.Dunal expose, dans son cours, sur l’accroissement des végétaux.
  11. Mémoire sur les affinités du genre Reseda, dans les Annales du Muséum, Vol. XVIII.
  12. Je n’ai pas besoin de dire que, pour moi comme pour d’autres botanistes modernes, le verticille n’est autre chose qu’une spirale dont les parties sont extrêmement rapprochées.
  13. Le calice du Larbrea resserré de la même manière autour de son ovaire, a fait croire autrefois que, dans ce genre, l’insertion était hypogyne. (Voyez mon premier Mémoire sur le placenta central libre, p. 81 ; ou les Mémoires du Muséum, vol. II, p. 268.)
  14. Brown, Prod. 558. — Dunal, Cons. fleurs. 128
  15. Comme le nombre cinq est le vrai type des fleurs dicotylédones, un seul verticille quinaire suffit pour faire retrouver par l’alternance la symétrie d’une plante de cette vaste classe. Ainsi le calice à cinq parties des Polygalées nous a conduits M. Moquin et moi, à découvrir la véritable composition de la fleur des Polygalées. C’est aussi par le moyen de l’alternance que le savant et ingénieux M. Roeper est parvenu à expliquer les singularités de la Balsamine.
  16. M. Jules de Tristan a parfaitement vu dans le Reseda sesamoides la partie soudée de l’écaille et son limbe étalé ; mais il en a fait deux corps distincts, et a décrit le limbe comme une écaille, et la portion soudée comme une plaque glanduleuse située au-dessous de l’écaille sur le support.
  17. M. Jules de Tristan avait reconnu (Mem. Res. in Ann. Mus. XVIII, 399) que les étamines du Reseda alba étaient soudées ; mais il les considérait comme polyadelphes, sans doute parce qu’il avait étudié des fleurs altérées par la compression. Serait-ce d’après l’assertion de ce botaniste que M. de Candolle avance que les étamines des Reseda sont quelquefois polyadelphes (Bot. gall. II. 66 ) ? Je suis loin de dire qu’aucun Reseda n’ait des étamines soudées en plusieurs faisceaux, mais je n’en ai point observé de telles dans les espèces que j’ai étudiées.
  18. « Souvent, dit M. Dunal, dans son important ouvrage sur les organes de la fleur, p. 98, le développement du pédoncule a été confondu avec le disque inférieur glanduleux, surtout quand celui-ci le recouvre ou s’élève de sa surface. » C’est ce qui est arrivé pour le Reseda, et de plus on y a confondu encore la base soudée des étamines.
  19. Cette loi se trouve exprimée dans cette phrase d’un profond botaniste, M. R. Brown : « Chez les familles où la division de la fleur est quinaire, le rapport des enveloppes florales avec l’axe de l’épi consiste en ce que le cinquième segment du calice est postérieur ou supérieur, et le cinquième pétale antérieur ou inférieur(Obs. Oudn. 31). » M.Brown cite avec raison une exception à cette règle, la famille des Légumineuses ; mais je ferai observer que, par une autre exception très-remarquable, le Trifolium resupinatum et les Clitoria offrent un retour vers la règle générale.
  20. Je ne prends point ici pour terme de comparaison le Reseda odorata, parce que l’épaisseur du pétale interne soudé ne permet pas de bien distinguer sa nervation de l’onglet du pétale extérieur. Cette nervation n’est pas non plus bien claire dans le Reseda Phyteuma.
  21. Poir. — Aug. de St-Hil. Fl. Bras. mer., I. 16.
  22. J’ai écrit que la dispersion singulière des graines du Momordica Elaterium L. ne devait pas être assimilée aux phénomènes dont il est ici question, et qu’elle était le simple résultat d’une opération mécanique ; mais un des physiologistes les plus spirituels de notre temps la croit produite par une irritabilité particulière. (Dutrochet, nouv. rech. endosm. 66.) Voici comment je m’exprime dans un travail purement botanique, dont le savant illustre que je viens de citer n’a sans doute pas eu connaissance : « L’ovaire du Momordica Elaterium présente une sorte d’écorce verte sous laquelle est une chair blanchâtre et assez ferme. Celle-ci, se fondant avec l’écorce péricarpique par des dégradations insensibles, ne forme évidemment qu’un même tout avec elle, et ce tout doit être l’enveloppe péricarpique dont la chair blanchâtre forme le sarcocarpe. La cavité du péricarpe est remplie par une pulpe encore plus pâle que la chair environnante, qui ne se nuance point avec elle, et dont les limites sont bien tranchées. Cette pulpe centrale.... formée par un tissu.... assez lâche, est traversée longitudinalement par trois lames vasculeuses.... qui s’étendent en rayonnant vers la circonférence.... Pendant la maturation du fruit les différentes parties de l’ovaire ne prennent point un accroissement égal. L’enveloppe péricarpique, formée d’un tissu cellulaire compacte et entremêlée de vaisseaux, n’est pas susceptible de la même distension que la pulpe centrale, qui se compose d’un tissu assez lâche. Bientôt cette pulpe est trop à l’étroit dans la cavité du péricarpe, et les ovules, en prenant de l’accroissement, augmentent encore la compression des parties intérieures. À mesure que le fruit grossit, la pulpe centrale prend une consistance gélatineuse, elle se désorganise, et elle se fond en eau comme celle de la Bryone. Cependant le fruit devient tout à fait mûr ; le pédoncule qui est articulé avec lui s’en détache ; un trou se forme à la base du péricarpe et la pulpe, ainsi que les graines comprimées si longtemps dans l’enveloppe qui les enfermait, libres enfin, s’élancent avec élasticité et jaillissent au loin. Cette explication est tellement vraie, que si l’on coupe horizontalement un ovaire d’Elaterium longtemps même avant sa maturité, l’on verra que la pulpe, déjà trop resserrée dans la cavité péricarpique, tend à l’instant même à occuper un plus grand espace, et s’élève en calotte convexe au-dessus du péricarpe. (Mem. Cucurb. 13-15, ou dans les Ann. mus. V.) » Au reste, il s’en faut que le Momord. Elaterium soit la seule cucurbitacée où la pulpe centrale devienne liquide. Dans le Bryonia dioica elle se fond en eau trouble ; elle devient également aqueuse dans le Cucumis sativa ; une sorte de gelée la remplace dans le Cucumis prophetarum.( Voy. le mém. cité plus haut ; p. 5, 8, 20, 21.)
  23. Lin. Gen. ed. Schreb., I. 326.
  24. Si le savant Achille Richard attribue au moins 14 étamines au Reseda, c’est que l’alba n’était certainement pas tombé entre ses mains. Ce que j’ai dit plus haut montre aussi suffisamment que les étamines ne sont point insérées au-dessous et à la base du disque, comme le dit le même auteur, au reste, tout à fait en passant.
  25. Cette partie de mon mémoire a été communiquée à l’Institut dans l’été de 1831. Depuis cette époque l’exactitude des raisonnements que je fais ici m’a été démontrée par l’observation directe. En effet, j’ai constamment trouvé 10 étamines dans les fleurs nombreuses d’une variété de Reseda alba, que j’ai trouvée près de Maguelone en Languedoc, et qui se rapporte je crois au Reseda undata de Linné. M. de Candolle dit aussi (Bot.gall.), en parlant des Résédacées en général, qu’elles ont de 10 à 24 étamines.
  26. Dun. Essai sur les Vacciniées. — Moq. Essai sur les dédoublements. — Dun. Cons. fleurs, p.32.
  27. Premier Mémoire sur les Polygalées, p. 49, ou dans les Mém. du Muséum, vol. xvii.
  28. M. Geoffroy-Saint-Hilaire.
  29. Voyez les Mém. sur la famille des Polygalées, dans les vol. xviii et xix des Mém. du Muséum.