De la variation des animaux et des plantes sous l’action de la domestication/Tome II/19
CHAPITRE XIX.
RÉSUMÉ DES QUATRE CHAPITRES PRÉCÉDENTS,
AVEC REMARQUES SUR L’HYBRIDITÉ.
Nous avons montré, dans le quinzième chapitre, que lorsque des individus d’une même variété, ou aussi d’une variété distincte, peuvent librement s’entre-croiser, il en résulte, en définitive, une uniformisation des caractères. Il y a bien quelques caractères qui ne paraissent pas pouvoir se fondre et se mélanger ensemble, mais ils sont peu importants, étant presque toujours semi-monstrueux et ayant apparu brusquement. Il en résulte que pour conserver à nos races domestiques leur vrai type, ou pour les améliorer par sélection méthodique, il faut nécessairement les maintenir séparées. Un ensemble d’individus peut toutefois se modifier lentement par sélection inconsciente, sans qu’on les ait partagés en lots distincts, comme nous le verrons prochainement. On a souvent, avec intention, modifié des races domestiques par un ou deux croisements avec une race voisine, et quelquefois même par des croisements répétés avec des races très-distinctes ; mais, dans presque tous ces cas, une sélection soigneuse et soutenue a été indispensable à cause de l’excessive variabilité des produits de croisement, en vertu du principe du retour. Dans quelques cas peu nombreux, on a cependant vu des métis conserver, dès leur origine, un caractère uniforme.
Lorsque sur deux variétés libres de s’entre-croiser, l’une sera beaucoup plus nombreuse que l’autre, elle finira par absorber celle-ci. Si les deux variétés sont en nombre égal, il faudra probablement un temps considérable avant que l’uniformité de caractères soit réalisée ; et les caractères définitivement acquis dépendront beaucoup de la prépondérance de transmission des variétés en présence et des conditions extérieures ; car, suivant leur nature, celles-ci pourront favoriser une variété plus que l’autre, et faire ainsi entrer en jeu une espèce de sélection naturelle. À moins que les produits croisés ne soient indistinctement détruits par l’homme, il peut aussi intervenir un certain degré de sélection non méthodique. Nous pouvons, d’après ces diverses considérations, conclure que lorsque deux ou plusieurs espèces voisines se sont trouvées réunies sous la domination d’une même tribu humaine, leurs croisements n’ont pas pu, autant qu’on l’a souvent supposé, influer sur les caractères des produits futurs, bien que, dans quelques cas, ils aient dû exercer une action considérable.
La domestication, en règle générale, augmente la fécondité des animaux et des plantes ; elle élimine la tendance à la stérilité qui se remarque chez les espèces enlevées à l’état de nature, et croisées. Nous manquons sur ce point de preuves directes ; mais, comme nos races de chiens, de porcs, etc., descendent presque certainement de souches primitives distinctes et sont actuellement parfaitement fertiles entre elles, ou tout au moins incomparablement plus que la plupart des espèces quand on les croise, nous pouvons admettre cette conclusion.
Nous avons apporté des preuves assez nombreuses à l’appui des avantages qui résultent du croisement, quant à la taille, la vigueur et la fécondité dont paraissent jouir ses produits, lorsqu’il n’a pas été précédé d’une trop longue série d’unions consanguines à un degré très-rapproché. Ces bons effets se manifestent aussi bien chez les individus d’une même variété, pris dans des familles différentes, que chez les variétés, sous-espèces, et quelquefois même les espèces. Dans ce dernier cas, quoiqu’on gagne en taille, on perd en fécondité, mais on ne peut pas expliquer l’augmentation de grandeur et de vigueur, uniquement par une compensation résultant de l’inaction du système reproducteur. Quelques plantes, tant d’origine hybride que pure, quoique parfaitement robustes, sont devenues impuissantes par elles-mêmes, apparemment par suite des conditions artificielles auxquelles elles ont été soumises, et chez de telles plantes, comme chez d’autres dans leur état normal, on ne peut ramener la fertilité qu’en les croisant avec d’autres individus de l’espèce, ou même appartenant à une espèce distincte.
Une reproduction longtemps continuée entre individus d’une consanguinité très-rapprochée, diminue d’autre part la taille, la vigueur et la fécondité des produits, et entraîne parfois à sa suite des déformations, mais non nécessairement une dégénérescence générale de forme ou de structure. Le défaut de fertilité montre que les effets nuisibles de la consanguinité sont indépendants de l’augmentation des tendances morbides communes aux deux parents, bien que cette augmentation soit, sans aucun doute, souvent très-nuisible. Notre croyance aux inconvénients qui suivent la reproduction consanguine repose en grande partie sur l’expérience des éleveurs pratiques, surtout de ceux qui se sont livrés à l’élevage d’animaux se reproduisant avec rapidité ; mais elle est également appuyée par des essais faits avec soin. On peut, pour quelques animaux, pousser impunément la génération consanguine pendant une longue période, moyennant une sélection attentive des individus les plus vigoureux et les mieux portants ; mais tôt ou tard il en résulte des inconvénients. Le mal arrive toutefois si lentement et graduellement, qu’il échappe facilement à l’observation ; mais on peut très-nettement s’en rendre compte par la rapidité avec laquelle les animaux issus d’unions consanguines répétées, reprennent la taille, la vigueur et la fécondité, lorsqu’on les croise avec une famille distincte.
Ces deux grands groupes de faits, à savoir les avantages qui résultent du croisement, et les inconvénients des unions consanguines répétées, joints à la considération des innombrables adaptations naturelles qui paraissent obliger, favoriser, ou au moins permettre les unions occasionnelles entre individus distincts, semblent autoriser la conclusion que c’est une loi de la nature que les êtres organisés ne doivent pas à perpétuité se féconder par eux-mêmes. A. Knight, en 1799, a le premier fait allusion à cette loi à propos des plantes[1] ; et peu après, Kölreuter, l’observateur sagace, après avoir montré comme les Malvacées sont bien adaptées pour le croisement, demande : « An id aliquid in recessu habeat, quod hujuscemodi flores nunquam proprio suo pulvere, sed semper eo aliarum suæ speciei impregnentur, merito quæritur ? Certe natura nil facit frustra. » Bien que nous puissions contester l’assertion de Kölreuter, que la nature ne fait rien en vain, lorsque nous voyons tant d’êtres organisés conserver des organes rudimentaires et inutiles, cependant l’argument des innombrables combinaisons qui tendent à favoriser le croisement d’individus distincts d’une même espèce est incontestablement d’un grand poids. La conséquence la plus importante de cette loi est l’uniformité des caractères qu’elle tend à donner aux individus d’une même espèce. Dans le cas de certains hermaphrodites, qui ne s’entre-croisent probablement qu’à de longs intervalles, et chez les animaux unisexués qui, habitant des localités séparées, ne peuvent qu’occasionnellement se rencontrer et s’apparier, la plus grande vigueur et fécondité des produits croisés prévaudra définitivement dans l’uniformisation des caractères des individus de la même espèce. Mais lorsque nous dépassons les limites d’une même espèce, le libre entrecroisement est arrêté par la stérilité.
En cherchant des faits propres à élucider la cause des bons effets qui résultent des croisements, ainsi que des inconvénients qu’entraîne la consanguinité, nous avons vu que, d’une part, l’opinion que de légers changements dans les conditions extérieures sont favorables aux animaux et aux plantes est assez répandue et fort ancienne ; et il semblerait que, d’une manière analogue, le germe soit plus efficacement stimulé par l’élément mâle, lorsque ce dernier provient d’un individu distinct, et est par conséquent légèrement modifié dans sa nature, que lorsqu’il provient d’un mâle ayant une constitution identique. Nous avons, d’autre part, vu par des faits nombreux que lorsqu’on tient les animaux en captivité, même dans leur pays natal, et bien que jouissant d’une grande liberté, leurs fonctions reproductrices sont souvent amoindries ou annulées. Quelques groupes peuvent être plus fortement affectés que d’autres, mais dans chacun on peut rencontrer de capricieuses exceptions. Quelques animaux ne s’accouplent que rarement ou jamais ; d’autres s’accouplent souvent, mais ne conçoivent jamais. Les caractères masculins secondaires, les instincts et affections maternelles, sont souvent affectés. On a observé des faits analogues sur les plantes soumises pour la première fois à la culture. Nous devons probablement nos fleurs doubles, nos fruits sans graines, nos tubercules quelquefois si volumineux, etc., à une stérilité naissante jointe à une nourriture abondante. Les animaux domestiqués ou les plantes cultivées depuis longtemps, peuvent ordinairement supporter de grands changements dans leurs conditions d’existence, sans que leur fécondité en soit altérée, bien que les uns et les autres puissent d’ailleurs être quelquefois légèrement affectés. Chez les animaux, c’est l’aptitude quelque peu rare de se reproduire librement en captivité qui, jointe à leur utilité, a pour ainsi dire dû déterminer les espèces qui ont été domestiquées.
Nous ne pouvons, dans aucun cas, dire d’une manière précise quelle peut être la cause de l’amoindrissement de la fécondité d’un animal qui vient d’être capturé, ou d’une plante qu’on soumet pour la première fois à la culture ; nous ne pouvons que conjecturer qu’il doit être attribué à quelque changement dans les conditions naturelles de leur existence. L’excessive susceptibilité dont le système reproducteur fait preuve à l’égard des moindres changements de ce genre, — susceptibilité qui ne se rencontre dans aucun autre organe — a probablement une influence importante sur la variabilité, comme nous le verrons dans un chapitre futur.
Il existe entre les deux classes de faits auxquels nous venons de faire allusion un double parallélisme frappant. D’une part, de légers changements dans les conditions extérieures, et les croisements opérés entre des formes ou variétés légèrement différentes, sont avantageux au point de vue de la fertilité et de la vigueur de la constitution. D’autre part, des changements plus considérables ou de nature différente dans les conditions d’existence, ainsi que les croisements entre formes qui ont été lentement et fortement modifiées par des moyens naturels, — soit, en d’autres termes, les espèces, — sont extrêmement nuisibles au système reproducteur, et quelquefois même portent atteinte à la vigueur constitutionnelle. Ce parallélisme peut-il être accidentel, et n’indique-t-il pas plutôt quelque liaison réelle ? De même que le feu s’éteint, si on ne le remue pas, de même, d’après M. Herbert Spencer, les forces vitales tendent toujours vers un état d’équilibre, si elles ne sont pas constamment dérangées et renouvelées par l’action d’autres forces.
Dans quelques cas, les variétés tendent à demeurer distinctes, soit par une différence dans l’époque de leur reproduction, soit par une taille trop disparate, ou par suite d’une préférence sexuelle, — ressemblant, sous ce dernier point de vue, plus à des espèces à l’état de nature. Mais le croisement des variétés, loin de l’amoindrir, ajoute plutôt à la fécondité de la première union, ainsi qu’à celle des produits métis. Nous ne savons pas positivement si les variétés domestiques les plus distinctes sont toutes invariablement et complétement fertiles lorsqu’on les croise ; il faudrait beaucoup de temps et de peine pour faire les expériences nécessaires, qui d’ailleurs présenteraient beaucoup de difficultés, à cause de la descendance des diverses races d’espèces primitives distinctes, des doutes qu’on peut élever sur la valeur de certaines formes, et la question de savoir si on doit les considérer comme des espèces ou des variétés. Néanmoins l’expérience considérable des éleveurs pratiques prouve que la plupart des variétés, quand bien même il s’en trouverait par la suite qui ne fussent pas indéfiniment fertiles inter se, sont beaucoup plus fécondes, lorsqu’on les croise, que la grande majorité des espèces naturelles voisines. Toutefois quelques cas remarquables, avancés sur l’autorité d’excellents observateurs, ont montré que, chez les plantes, certaines formes qui ne peuvent être regardées que comme des variétés, donnent, lorsqu’elles sont croisées, moins de graines que les espèces parentes. D’autres variétés paraissent avoir eu leur puissance reproductrice modifiée de façon à être tantôt plus, tantôt moins fertiles, croisées avec une espèce distincte, que ne l’étaient leurs parents.
Il n’en subsiste pas moins le fait incontestable que les variétés domestiques d’animaux et de plantes qui, quoique différant beaucoup entre elles par leur conformation, descendent cependant d’une même espèce primitive, telles que les races gallines, les pigeons et beaucoup de végétaux, sont très-fécondes lorsqu’on les croise ; circonstance qui semble élever une barrière infranchissable entre les variétés domestiques et les espèces naturelles. Je montrerai cependant que la distinction n’est ni aussi grande ni aussi importante qu’elle peut à première vue le paraître.
Différences dans la fécondité des variétés et des espèces croisées. — Sans vouloir traiter ici à fond la question de l’hybridité, dont j’ai donné un extrait assez complet dans mon Origine des Espèces, je me bornerai à rappeler ici les conclusions générales auxquelles on peut se fier, et qui se rattachent au point qui nous occupe.
Premièrement. Les lois qui président à la production des hybrides sont identiques, ou à peu près, dans les règnes végétal et animal.
Secondement. La stérilité des espèces distinctes, lorsqu’on les unit pour la première fois, ainsi que celle de leurs produits hybrides, offre presque tous les passages gradués depuis zéro, lorsque l’ovule n’est jamais fécondé et qu’il ne se forme jamais de capsule de graines, jusqu’à la fertilité complète. Nous ne pouvons échapper à la conclusion qu’il y a des espèces complétement fécondes lorsqu’on les croise, qu’en décidant de désigner sous le nom de variétés toutes les formes qui, croisées, donnent des produits fertiles. Un haut degré de fécondité est cependant rare ; néanmoins on voit des plantes qui, placées dans des conditions artificielles, se modifient d’une manière si particulière, quelles sont plus fertiles lorsqu’on les croise avec une espèce distincte que fécondées par leur propre pollen.
La réussite d’un premier croisement entre deux espèces et la fertilité de leurs hybrides dépendent beaucoup de conditions extérieures favorables. La stérilité inhérente aux hybrides de même provenance, et levés de la graine d’une même capsule, peut beaucoup différer quant au degré.
Troisièmement. Le degré de stérilité que peut présenter un premier croisement entre deux espèces, n’est pas toujours égal à celui de leurs produits hybrides ; on connaît beaucoup de cas d’espèces qui se croisent aisément, mais donnent des hybrides entièrement stériles, et, inversement, d’espèces qui ne se croisant qu’avec une grande difficulté, produisent néanmoins des hybrides très-féconds. Suivant l’idée que les espèces ont été douées d’une stérilité réciproque, spécialement destinée à les maintenir distinctes, ce fait est inexplicable.
Quatrièmement. Le degré de stérilité diffère souvent beaucoup chez deux espèces réciproquement croisées ; la première pouvant facilement féconder la seconde, tandis que celle-ci restera incapable, malgré des essais répétés, de féconder la première. Des hybrides provenant de croisements réciproques entre deux mêmes espèces peuvent quelquefois aussi différer beaucoup par leur fertilité ; faits également incompréhensibles, dans l’opinion que la stérilité a pour but spécial d’empêcher les mélanges.
Cinquièmement. Le degré de stérilité que présentent les premiers croisements, ainsi que celui des hybrides qui en résultent, est jusqu’à un certain point lié à l’affinité générale ou systématique des formes qu’on cherche à unir ; car les espèces appartenant à des genres différents ne peuvent que rarement se croiser, et jamais celles de familles différentes. Cependant cette relation n’existe pas toujours ; car une foule d’espèces très-voisines ne peuvent s’apparier, ou ne le font qu’avec difficulté, tandis que d’autres, bien plus différentes entre elles, peuvent être très-facilement croisées. La difficulté ne résulte pas de différences constitutionnelles, car on peut souvent croiser très-aisément entre elles des plantes annuelles et vivaces, des arbres à feuilles caduques et toujours verts, ou des plantes fleurissant en différentes saisons, et vivant naturellement sous les climats les plus opposés. La facilité ou la difficulté du croisement paraît exclusivement dépendre de la constitution sexuelle des espèces à unir, ou de leur affinité sexuelle élective, soit Wahlverwandtschaft de Gärtner. Comme les espèces ne que sont rarement ou jamais modifiées sur un seul de leurs caractères, sans que plusieurs autres le soient en même temps ; et comme l’affinité systématique comprend toutes ressemblances et dissemblances visibles, toute différence existant entre deux espèces dans leur constitution sexuelle, sera nécessairement plus ou moins liée à leur situation dans le système de classification.
Sixièmement. La stérilité des espèces au premier croisement et celle des hybrides peuvent dépendre jusqu’à un certain point de causes distinctes. Dans les espèces pures, les organes reproducteurs sont parfaitement constitués, tandis qu’ils sont souvent très-visiblement altérés chez les hybrides. Ces derniers, à l’état embryonnaire, participant de la constitution du père et de la mère, ne se trouvent pas dans des conditions tout à fait naturelles, tant qu’il sont nourris dans la matrice, l’œuf ou la graine de la forme maternelle ; et comme les conditions artificielles déterminent souvent la stérilité, il se pourrait que les organes reproducteurs de l’hybride fussent, dès les commencements, affectés d’une manière permanente. Mais cette cause ne peut nullement influencer l’infécondité du premier croisement. La diminution dans le nombre des produits des premières unions peut souvent résulter de la mort prématurée de la plupart des embryons hybrides. Mais nous verrons qu’il existe probablement une loi inconnue qui détermine une stérilité plus ou moins forte chez les produits d’unions déjà peu fertiles, et c’est tout ce que, jusqu’à présent, on en peut dire.
Septièmement. Les hybrides et les métis, à l’exception de la fécondité, présentent du reste la plus grande analogie sous tous les autres rapports, par leur ressemblance à leurs ascendants, leur tendance au retour, leur variabilité et leur absorption à la suite de croisements répétés avec l’une ou l’autre de leurs formes parentes.
Depuis que je suis arrivé aux conclusions précédentes, j’ai été conduit à étudier un sujet qui élucide considérablement la question de l’hybridité, et qui est relatif à la fertilité des plantes dimorphes et trimorphes, lorsqu’on les unit illégitimement. J’ai déjà, dans plusieurs occasions, fait allusion à ces plantes, et je crois devoir donner ici un extrait de mes observations[2]. Plusieurs plantes appartenant à divers ordres distincts présentent deux formes, existant à peu près en nombre égal, et qui ne différent l’une de l’autre que par leurs organes reproducteurs ; l’une, ayant un long pistil et de courtes étamines ; l’autre, un pistil court et des étamines longues, les grains de pollen étant de grosseurs différentes. Dans les plantes trimorphes il y a également trois formes, différant par les longueurs des pistils et des étamines, la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sur quelques autres points ; et, comme dans chacune des trois formes il y a deux séries d’étamines, il y a en tout six sortes d’étamines et trois de pistils. Ces organes sont, quant à la longueur, en proportions telles, que dans deux formes quelconques la moitié des étamines sont dans chacune à la hauteur du stigmate de la troisième. J’ai montré, et le fait a été confirmé par d’autres observateurs, que, pour que ces plantes atteignent leur maximum de fertilité, il faut que le stigmate d’une forme soit fécondé par du pollen pris sur les étamines de même hauteur de l’autre forme. Il y a donc dans les espèces dimorphes deux unions qu’on peut appeler légitimes et qui sont fécondes, et deux que nous appellerons illégitimes, et qui sont plus ou moins stériles. Chez les plantes trimorphes, six sont légitimes et douze illégitimes.
La stérilité qu’on peut observer dans les diverses plantes dimorphes et trimorphes, lorsqu’elles ne sont pas légitimement fécondées, c’est-à-dire par du pollen provenant d’étamines de la même longueur que le pistil, varie beaucoup quant au degré, et peut être absolue, exactement comme cela a lieu dans les croisements d’espèces distinctes. Dans ce dernier cas, la stérilité dépend principalement de ce que les conditions d’existence sont plus ou moins favorables ; et c’est ce que j’ai aussi trouvé dans les cas de ces unions illégitimes. On sait que, si on place sur le stigmate d’une fleur, du pollen d’une espèce distincte, et qu’ensuite, même longtemps après, on y place du propre pollen de la fleur, l’action de ce dernier est tellement prépondérante, qu’elle annule l’effet du pollen étranger ; il en est de même du pollen des diverses formes d’une même espèce ; car, placés sur un même stigmate, le pollen légitime est fortement prépondérant sur celui qui ne l’est pas. J’ai vérifié le fait en fécondant plusieurs fleurs, d’abord avec du pollen illégitime, et vingt-quatre heures après avec le légitime, pris sur une variété d’une couleur spéciale ; et toutes les plantes venues de la graine ainsi produite furent de cette même couleur ; ceci montre que le pollen légitime, quoique intervenant vingt-quatre heures plus tard, avait entièrement détruit le pollen illégitime appliqué auparavant, ou tout au moins empêché son action. Il y a quelquefois de grandes différences dans les résultats qu’on obtient en faisant des croisements réciproques entre deux mêmes espèces ; il en est de même pour les plantes trimorphes ; ainsi la forme à styles moyens du Lythrum salicaria peut facilement être illégitimement fécondée par du pollen pris sur les étamines longues de la forme à styles courts, et donne beaucoup de graines ; tandis que cette dernière ne fournit pas une seule graine, lorsqu’elle est fécondée par les longues étamines de la forme à styles moyens.
Les formes d’une même espèce incontestable, unies illégitimement, se comportent donc sous tous les rapports exactement de la même manière que deux espèces qui se croisent. Je fus conduit ainsi à observer, pendant quatre ans, un grand nombre de plantes levées de graine provenant de ces unions illégitimes ; et le résultat m’a prouvé qu’elles ne sont pas complétement fertiles. On peut obtenir des espèces dimorphes, des plantes illégitimes à styles longs et à styles courts ; et également des plantes trimorphes, les trois formes illégitimes. On peut ensuite féconder celles-ci légitimement ; après quoi il n’y a aucune raison visible pour qu’elles ne produisent pas autant de graines que les plantes parentes légitimement fécondées. Or cela n’est pas le cas ; elles sont toutes stériles à des degrés divers ; quelques-unes au point de n’avoir, pendant quatre saisons consécutives, pas donné une seule graine ni même une capsule. Ces plantes illégitimes qui se montrent si stériles, bien qu’unies légitimement, peuvent être rigoureusement comparées aux hybrides croisés inter se, qui sont, comme on le sait, si généralement inféconds. Lorsque, d’autre part, on croise un hybride avec l’une ou l’autre des espèces parentes pures, l’infécondité est ordinairement diminuée : c’est aussi ce qui arrive lorsqu’une plante illégitime est fécondée par une légitime. De même que la stérilité des hybrides n’est pas toujours en connexion avec la difficulté d’opérer le premier croisement entre les deux espèces parentes, de même celle des plantes illégitimes est quelquefois très-grande, bien que l’union dont elles proviennent n’ait pas présenté une infécondité bien prononcée. Les hybrides provenant d’une même capsule de graines peuvent varier par leur stérilité, cela est encore très-manifeste chez les plantes illégitimes. Enfin, un grand nombre d’hybrides fleurissent avec persistance et profusion, tandis que d’autres plus stériles ne donnent que peu de fleurs et restent nains et faibles ; on observe les mêmes cas chez les produits illégitimes de diverses plantes dimorphes et trimorphes.
Il y a donc, au total, une identité remarquable dans les caractères et la manière dont se comportent les hybrides et les plantes illégitimes. On peut sans exagération soutenir que ces dernières sont des hybrides, produits dans une même espèce, par l’union impropre de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le produit de l’union impropre de deux espèces distinctes. Nous avons déjà vu qu’il y a, sous tous les rapports, la plus grande similitude entre les premières unions illégitimes et les premiers croisements entre espèces distinctes. Un exemple fera mieux comprendre le fait : supposons qu’un botaniste ayant rencontré deux variétés bien distinctes (et il en existe), de la forme à long style du Lythrum salicaria trimorphe, voulût s’assurer par un croisement de leur spécificité. Il trouverait alors qu’elles ne donnent que le cinquième de la quantité normale de graine, et se comportent, sous tous les rapports indiqués précédemment, comme deux espèces distinctes. Mais, pour assurer la question, il élèverait de sa graine supposée hybride, des plantes qui viendraient chétives, naines et stériles, et à tous points de vue analogues à des hybrides ordinaires. Il pourrait ensuite soutenir qu’il aurait démontré, d’après l’opinion reçue, que ses deux variétés devaient être des espèces aussi bonnes et distinctes que lesquelles que ce soit au monde ; et il serait complétement dans l’erreur.
Les faits que nous venons de donner au sujet des plantes dimorphes et trimorphes sont importants, parce qu’ils nous montrent, premièrement, que le fait physiologique de la diminution dans la fécondité, tant dans les premiers croisements que dans les hybrides, n’est pas un critère sûr de la distinction spécifique ; secondement, qu’il doit y avoir une loi inconnue, ou une quelque relation entre l’infécondité des unions illégitimes et celle de leurs produits, qui existe également entre les premiers croisements et les hybrides ; troisièmement, ce qui me paraît avoir une importance toute spéciale, qu’il existe chez les plantes trimorphes trois formes d’une même espèce, qui sont infécondes lorsqu’on les croise d’une certaine manière, et qui cependant ne diffèrent entre elles sous aucun autre rapport que celui de la conformation de leurs organes reproducteurs, — tels que les longueurs relatives de leurs étamines et pistils, la grosseur, la forme et la couleur de leurs grains de pollen, la structure du stigmate, et le nombre et la grosseur des graines. Avec ces seules différences, et aucune autre dans l’organisation et la constitution, nous voyons que ces unions illégitimes entre les trois formes, ainsi que leurs produits également illégitimes, sont plus ou moins stériles, et ressemblent entièrement, sur tous les points, aux premiers croisements entre des espèces distinctes, et aux hybrides qui en proviennent. Nous pouvons conclure de là que la stérilité qui résulte de ces croisements est, selon toute probabilité, exclusivement due à des différences restreintes au système reproducteur. Nous sommes arrivés à une conclusion semblable par l’observation que la stérilité des espèces croisées ne coïncide pas rigoureusement avec leurs affinités systématiques, c’est-à-dire avec l’ensemble de leurs similitudes externes, ni avec l’analogie de leur constitution générale. Mais ce qui justifie le mieux la même conclusion, est le fait de croisements réciproques, dans lesquels le mâle d’une espèce ne peut être apparié, ou ne peut l’être qu’avec une grande difficulté, avec la femelle d’une seconde espèce ; tandis que l’union inverse s’opère très-facilement ; car cette différence dans la facilité à obtenir des croisements réciproques, et dans la fécondité des produits, doit être attribuée à ce que dans la première espèce l’élément mâle ou femelle a dû être différencié à un degré plus prononcé que dans le cas inverse, relativement à l’élément sexuel de la seconde espèce. Dans un sujet aussi compliqué que celui de l’hybridité, il est fort important de pouvoir ainsi arriver à une conclusion définitive, que la stérilité, qui suit presque invariablement l’union d’espèces distinctes, dépend exclusivement de différences dans leur constitution sexuelle.
En vertu du principe d’après lequel l’homme est obligé de séparer ses variétés domestiques, pendant qu’à l’aide de la sélection il cherche à les améliorer, il est évident qu’il serait avantageux pour les variétés à l’état de nature, c’est-à-dire pour les espèces naissantes, quelles ne pussent se mélanger, soit par suite d’une répugnance sexuelle, soit à cause de leur stérilité mutuelle. Il me semble d’après cela probable que cette stérilité aurait pu être acquise par sélection naturelle. Dans cette manière de voir, nous devons supposer qu’une nuance d’infécondité a pu se manifester spontanément, comme toute autre modification, chez certains individus d’une espèce croisée avec d’autres individus de la même espèce, et que de légers degrés d’infécondité se sont ensuite accumulés lentement, en raison de ce qu’ils se trouvaient avantageux. Ceci paraît d’autant plus probable, que si nous admettons que les différences de conformation entre les formes des plantes dimorphes et trimorphes, telles que la longueur et la courbure du pistil, etc., ont été coadaptées par sélection naturelle ; nous ne pouvons qu’étendre la même conclusion à leur infécondité mutuelle. La sélection naturelle doit avoir déterminé la stérilité dans d’autres buts fort différents, comme dans les insectes neutres au point de vue de leur économie sociale. Dans les plantes, les fleurs de la circonférence de la touffe de la boule de neige (Viburnum opulus), et celles du sommet de l’épi du Muscari comosum, sont devenues apparentes et par conséquent stériles, pour que les insectes pussent facilement découvrir les autres fleurs et les visiter. Mais si nous cherchons à appliquer le principe de la sélection naturelle à l’acquisition par les espèces distinctes d’une stérilité mutuelle, nous rencontrons de grandes difficultés. Il faut en premier lieu, remarquer que des régions éloignées sont souvent habitées par des groupes d’espèces, ou des espèces isolées qui, rapprochées et croisées, se trouvent plus ou moins stériles ; il n’y aurait évidemment aucun avantage à ce que ces espèces séparées eussent été rendues réciproquement stériles, ce qui n’aurait par conséquent pas pu être effectué par une sélection naturelle ; mais on pourrait peut-être objecter que si une espèce avait été rendue stérile avec une espèce quelconque, vivant dans le même lieu, la stérilité avec d’autres espèces en aurait été la conséquence nécessaire. En second lieu, il est tout aussi contraire à la théorie de la sélection naturelle qu’à celle des créations spéciales que, dans les croisements réciproques, l’élément mâle d’une forme ait été rendu impuissant sur une seconde, l’élément mâle de celle-ci restant capable de féconder la première, car cet état particulier du système reproducteur n’aurait pu être avantageux à aucune des deux espèces.
En réfléchissant à la probabilité que la sélection naturelle ait pu jouer un rôle en déterminant chez les espèces une stérilité réciproque, on rencontre une difficulté assez grande dans le fait, qu’on peut observer tous les degrés depuis une fécondité légèrement amoindrie jusqu’à la stérilité absolue. On pourrait admettre, d’après ce qui précède, qu’il ait pu être avantageux à une espèce naissante d’être à quelque degré stérile dans ses croisements avec ses formes parentes, ou quelques autres variétés, car ainsi il se produirait moins d’individus bâtards et altérés, pouvant infuser leur sang dans celui de la nouvelle espèce en voie de formation. Mais si on veut réfléchir à la marche qu’a dû suivre cette stérilité commençante, pour atteindre par sélection naturelle le degré élevé auquel elle est arrivée dans tant d’espèces, et qui est commun à toutes celles qu’on a groupées dans des genres ou familles différentes, le sujet est fort complexe. Après mûre réflexion, il ne me semble pas que la sélection naturelle ait pu agir dans ce cas, car il ne pourrait y avoir aucun avantage pour un animal à ne pas pouvoir bien reproduire avec un individu d’une autre variété, pour ne laisser ainsi que peu de descendants, qui par conséquent n’auraient que peu de chances d’être conservés par sélection. Prenons le cas de deux espèces qui croisées dans leur état actuel, ne donnent que des produits stériles et peu nombreux ; qu’est-ce qui pourrait favoriser la survivance des individus pourvus d’une stérilité mutuelle un peu plus prononcée, et par ce fait se rapprochant encore de la stérilité absolue ? Et cependant des cas de ce genre ont dû constamment se présenter pour beaucoup d’espèces, dont un très-grand nombre sont réciproquement stériles. Pour les insectes neutres, nous avons des raisons pour croire que la sélection naturelle a chez eux lentement accumulé des modifications dans leur structure, en raison des avantages qui pouvaient en résulter indirectement pour la communauté à laquelle ils appartenaient, vis-à-vis des autres communautés de la même espèce ; mais un individu, devenant légèrement stérile par croisement avec une autre variété, ne peut en tirer aucun avantage pour lui, et il ne peut en résulter aucun avantage indirect pour ses proches ou pour d’autres individus de sa variété, pouvant contribuer à leur conservation. Je conclus de ces considérations que les degrés divers de fécondité amoindrie qui s’observent chez les espèces croisées, ne peuvent pas être attribuées à une accumulation lente par le moyen de la sélection naturelle.
Chez les plantes, il est possible que le cas soit un peu différent. Dans beaucoup d’entre elles, les insectes transportent constamment sur les stigmates de chaque fleur du pollen des plantes voisines : dans d’autres, le vent agit de la même manière. Or, si le pollen d’une variété, déposé sur le stigmate de la même variété, devenait par variation spontanée un tant soit peu prépondérant sur celui des autres variétés, il en résulterait certainement pour la variété un avantage, parce que son pollen annulerait les effets des autres pollens, ce qui empêcherait l’altération des caractères, et le bénéfice serait d’autant plus grand, que le pollen de cette variété acquerrait par sélection naturelle une plus grande prépondérance. Nous savons par les recherches de Gärtner que, pour les espèces qui sont mutuellement stériles, le pollen de chacune a toujours sur son propre stigmate la prépondérance sur celui d’une autre espèce ; mais nous ne savons pas si la prépondérance est une conséquence de la stérilité mutuelle, ou si c’est la stérilité qui est la conséquence de la prépondérance. Dans le dernier cas, la prépondérance s’augmentant par la sélection naturelle, comme avantageuse à l’espèce qui est en voie de formation, la stérilité résultant de la prépondérance augmenterait en même temps, et le résultat final serait une infécondité à divers degrés, telle qu’elle s’observe chez les espèces existantes. Cette manière de voir serait applicable aux animaux, si avant la mise bas la femelle recevait plusieurs mâles, de manière que l’élément sexuel du mâle prépondérant de sa variété, annulât les effets des mâles d’autres variétés ; mais nous n’avons nulle raison de croire qu’il en soit ainsi, du moins chez les animaux terrestres, chez lesquels les mâles et femelles s’apparient pour chaque portée, et quelques-uns pour la vie.
Au total, nous pouvons conclure que la stérilité des espèces croisées n’a pas été, chez les animaux, lentement augmentée par l’action de la sélection naturelle ; et comme elle obéit aux mêmes lois dans les deux règnes animal et végétal, il est improbable, quoique pas impossible, que chez les plantes la stérilité des espèces croisées ait été produite d’une autre manière. D’après cette considération, et voyant que des espèces qui n’ont jamais coexisté dans le même pays, et par conséquent auxquelles la stérilité mutuelle ne pourrait être d’aucun avantage, sont généralement infécondes lorsqu’on les croise ; voyant aussi que dans les croisements réciproques entre deux mêmes espèces, il y a les plus grandes différences quant à la stérilité, nous devons renoncer à y voir aucune intervention de la sélection naturelle.
Les espèces ne devant donc pas leur stérilité mutuelle à l’action accumulatrice de la sélection naturelle, et un grand nombre de considérations nous montrant qu’elles ne la doivent pas davantage à un acte de création, nous devons admettre qu’elle a dû naître incidemment pendant leur lente formation, et se trouver liée à quelques modifications inconnues de leur organisation. Par qualités se développant incidemment, je fais allusion à des cas tels que l’action différente qu’exercent sur certains animaux ou plantes, les poisons auxquels ils ne sont pas naturellement exposés ; et cette différence est évidemment dépendante de quelque modification inconnue de leur organisation. Ainsi encore l’aptitude qu’ont divers arbres à être greffés les uns sur les autres, ou sur une troisième espèce, diffère beaucoup, n’est d’aucun avantage pour eux, mais résulte de différences fonctionnelles ou de structure dans leur tissu ligneux. Il n’y a rien d’étonnant à ce que la stérilité puisse incidemment résulter de croisements entre espèces distinctes, — les descendants modifiés d’un ancêtre commun, — lorsque nous songeons combien le système reproducteur est facilement affecté par diverses causes, souvent par de légers changements dans les conditions d’existence, par les unions consanguines et autres actions. Il faut se rappeler les cas comme celui de la Passiflora alata, qui recouvra sa fertilité après avoir été greffée sur une autre plante ; — les cas de plantes qui normalement ou anormalement sont impuissantes par elles-mêmes, mais peuvent être fécondées par le pollen d’une espèce distincte, — enfin les cas d’animaux domestiques qui manifestent, les uns vis-à-vis des autres, une incompatibilité sexuelle.
Maintenant, comment se fait-il, qu’à quelques exceptions près fournies par les plantes, les variétés domestiques, telles que celles du chien, de la volaille, du pigeon, de quelques arbres fruitiers et de végétaux culinaires, qui diffèrent plus entre elles par leurs caractères extérieurs que bien des espèces, soient fertiles lorsqu’on les croise, et même fertiles à l’excès, tandis que des espèces très-voisines sont presque toujours stériles à quelque degré ? Nous pouvons, jusqu’à un certain point, répondre à cette question d’une manière satisfaisante. L’étendue des différences extrêmes entre deux espèces, n’étant aucunement en rapport avec leur degré de stérilité mutuelle, de semblables différences dans le cas des variétés, ne signifieraient pas davantage ; mais nous savons que dans les espèces, la stérilité est exclusivement due à des différences de constitution sexuelle. Or les conditions auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultivées ont été soumises, ont si peu modifié le système reproducteur dans le sens de la stérilité, que nous avons de bonnes raisons pour accepter la doctrine directement contraire de Pallas, qui admet que les conditions de la domestication tendent à éliminer la stérilité, de manière que les descendants domestiqués, d’espèces qui croisées à leur état naturel auraient été stériles à quelque degré, deviennent complétement féconds entre eux. Quant aux plantes, la culture est si loin d’agir dans le sens d’une stérilité mutuelle, que, dans quelques cas bien établis dont nous avons souvent parlé, certaines espèces ont été affectées d’une manière bien différente ; car elles sont devenues impuissantes par elles-mêmes, tout en conservant l’aptitude de féconder, et d’être fécondées par d’autres espèces distinctes. Si la doctrine de Pallas sur l’élimination de la stérilité par une domestication prolongée est admise, et on ne peut guère la rejeter, il devient improbable au plus haut degré que des circonstances semblables puissent tantôt provoquer, tantôt éliminer une même tendance, bien que dans certains cas, la stérilité puisse être ainsi occasionnellement provoquée chez des espèces douées d’une constitution particulière. C’est ainsi que nous pouvons, à ce que je crois, comprendre pourquoi, chez les animaux domestiques, il ne s’est pas produit de variétés mutuellement stériles, et pourquoi on n’en connaît, chez les végétaux, qu’un petit nombre d’exemples, observés chez quelques variétés de maïs et de Verbascums, par Gärtner ; de courges et de melons par divers auteurs, et sur une variété de tabac par Kölreuter.
Quant aux variétés qui ont pu prendre naissance à l’état de nature, il n’est guère possible de prouver par démonstration directe qu’elles soient devenues naturellement stériles ; car si on venait à constater chez elles les moindres traces de stérilité, elles seraient immédiatement regardées par les naturalistes comme espèces distinctes. Si, par exemple, l’assertion de Gärtner, que les formes à fleurs bleues et à fleurs rouges de l’Anagallis arvensis sont stériles lorsqu’on les croise, venait à être confirmée, je présume que tous les botanistes qui actuellement, pour différents motifs, regardent ces deux formes comme des variétés flottantes, admettraient aussitôt leur spécificité.
La véritable difficulté du sujet qui nous occupe n’est pas, ce me semble, pourquoi les variétés domestiques ne sont pas devenues mutuellement infertiles lorsqu’elles se croisent, mais pourquoi cela est si souvent arrivé aux variétés naturelles, aussitôt quelles ont été modifiées à un degré permanent suffisant pour prendre rang comme espèces. La cause nous échappe, vu notre ignorance de l’action normale ou anormale du système reproducteur ; mais nous voyons que les espèces, par suite de leur combat pour l’existence contre de nombreux concurrents, doivent avoir été, pendant de longues périodes, exposées à des conditions plus uniformes que les variétés domestiques, ce qui peut bien avoir déterminé de grandes différences dans le résultat. Nous savons combien les animaux et plantes sauvages, enlevés à leurs conditions naturelles et réduits en captivité, deviennent stériles ; de même les fonctions reproductrices d’êtres organisés qui ont toujours vécu dans des conditions naturelles et se sont lentement modifiées sous leur influence, doivent probablement être de la même manière excessivement sensibles à l’action d’un croisement peu naturel. Les productions domestiques, d’autre part, qui, comme le prouve le fait même de leur domestication, n’ont pas dû être dans l’origine très-sensibles à des changements dans leurs conditions d’existence, et résistent encore actuellement à des changements répétés de même nature, sans que leur fécondité en soit diminuée, ont dû produire des variétés moins sujettes à avoir leurs facultés reproductrices affectées par le croisement, surtout avec des variétés ayant une origine analogue à la leur.
Quelques naturalistes me paraissent avoir attaché trop d’importance aux différences de fécondité entre les variétés et les espèces croisées. Quelques espèces d’arbres voisines ne se laissent pas greffer les unes sur les autres ; toutes les variétés peuvent l’être. Quelques animaux voisins sont affectés très-différemment par un même poison, et jusqu’à tout récemment on ne connaissait encore aucun fait analogue chez des variétés, mais on a actuellement prouvé que l’immunité contre certains poisons est dans quelques cas en corrélation avec la coloration des poils. La durée de la gestation diffère généralement beaucoup chez les espèces distinctes, fait qui n’a que tout récemment été remarqué chez les variétés ; il en est de même pour la durée de la germination chez les plantes. Mais je ne sache pas qu’on ait, sous ce rapport, observé de différence chez les variétés. Il y a là diverses différences physiologiques, auxquelles on pourrait probablement en ajouter d’autres, entre les espèces d’un même genre, qui ne se remarquent pas, ou très-rarement du moins chez les variétés, et qui dépendent en tout ou en partie d’autres différences constitutionnelles ; de la même manière que la stérilité des espèces croisées dépend de différences portant sur le système sexuel. Pourquoi donc leur attribuer une plus grande importance qu’aux autres différences constitutionnelles, quelle que soit l’utilité indirecte qu’elles puissent avoir en contribuant à maintenir distincts les habitants d’une même localité ? On ne peut répondre d’une manière satisfaisante à cette question. Le fait que les variétés domestiques les plus distinctes sont, à de rares exceptions près, très-fertiles lorsqu’on les croise, et donnent des produits fertiles ; tandis que des espèces voisines sont plus ou moins infécondes dans leurs croisements, ne constitue donc pas une objection, aussi formidable qu’elle peut le paraître d’abord, à la théorie de la descendance commune des espèces voisines.
- ↑ Trans. Phil. Society, 1799, p. 202. — Kölreuter, Mém. Acad. de Saint-Pétersbourg t. III, 1809 (publié en 1811), p. 197. — En lisant l’ouvrage remarquable de C. K. Sprengel, Das entdeckte Geheimniss, etc., 1793, il est curieux d’observer combien souvent cet observateur si remarquablement sagace a méconnu le sens de la conformation des fleurs qu’il a si bien décrites, faute de n’avoir pas constamment présente à l’esprit la clef du problème, à savoir, les bons effets qui résultent du croisement de plantes individuelles distinctes.
- ↑ J’ai publié cet extrait dans la quatrième édition de mon Origine des espèces (1866) ; mais comme cette édition n’est entre les mains que de peu de personnes, et que mes observations sur ce sujet n’ont pas encore été publiées en détail, je crois devoir les reproduire ici.