La Plante/Partie II, chapitre IV
IV
Organes de la Fructification.
Étamines.
Une étamine est généralement formée d’un support délié, plus ou moins long, nommé filet, et d’un organe terminal, l’anthère, contenant la poussière, habituellement jaune, que l’on nomme pollen. L’anthère avec son contenu poudreux est la partie vraiment indispensable de l’étamine ; le filet n’a qu’une importance très-secondaire. Celui-ci peut être libre de toute adhérence avec les organes voisins, ou bien être soudé avec eux sur une portion plus ou moins grande de sa longueur. Ainsi dans les fleurs monopétales, les filets sont assez souvent soudés avec la corolle.
Fréquemment les étamines sont en même nombre que les pétales, avec lesquels elles alternent ; mais fréquemment aussi elles sont en nombre tantôt moindre, tantôt plus grand. Leur multiplicité résulte parfois de plusieurs verticilles qui alternent les uns avec les autres et doublent, triplent le nombre d’une simple rangée. On trouve, par exemple, deux verticilles de cinq étamines chacun dans l’œillet et les saxifrages, dont les pétales sont au nombre de cinq. Parfois encore les étamines deviennent si nombreuses, qu’aucun ordre d’alternance par verticilles successifs ne préside peut-être à leur arrangement ou du moins est impossible à constater. C’est ce qui a lieu dans le coquelicot. Enfin quand les étamines sont en nombre moindre que les pétales, dans bien des cas on reconnaît que l’inégalité provient du défaut de développement de quelques-unes d’entre elles, dont il est souvent facile de déterminer la place et même de trouver des vestiges, ainsi que nous allons le voir.
Les corolles irrégulières sont souvent affectées d’un développement inégal dans le verticille des étamines. Les labiées et les personnées sont surtout remarquables sous ce rapport. Rappelons d’abord, en peu de mots, la structure de ces corolles. Elles sont partagées en deux lèvres, que séparent deux profondes échancrures latérales. _fig_143.png)
Fig. 143. Étamines didynames.
a, étamines inférieures plus longues ; b, étamines supérieures plus courtes.La lèvre supérieure, formée de la réunion de deux pétales, présente en son milieu une fissure, tantôt plus, tantôt moins prononcée, indice de sa composition binaire. La lèvre inférieure en présente deux, indice de trois pétales assemblés. Le limbe de la corolle a donc en tout cinq échancrures, correspondant aux lignes de démarcation des cinq sépales soudés, savoir : une en haut, deux latéralement, deux en bas. À chacune d’elles, d’après la loi d’alternance, devrait correspondre une étamine. Mais l’irrégularité de la fleur amène la disposition suivante : 1o l’étamine supérieure manque, 2o les deux étamines latérales sont courtes, 3o les deux étamines inférieures sont longues. Il n’y a donc en tout, dans les corolles labiées et dans les corolles personnées, que quatre étamines, dont deux sont plus longues et deux sont plus courtes. On désigne cette disposition par couples inégaux en disant que les étamines sont didynames.
Des cinq étamines que contiendrait la fleur si elle était régulière, et qu’on trouve en effet dans la corolle pélorisée, c’est toujours la supérieure qui disparaît, mais en laissant parfois des vestiges. Ainsi, dans diverses fleurs personnées, on voit, en face de la fissure supérieure, un court filament, un appendice rudimentaire, qui est la base de l’étamine non développée. Si la fleur est moins irrégulière, ce vestige d’étamine peut devenir un véritable filet, mais un filet privé d’anthère. Ainsi le penstémon, dont le nom fait allusion à la présence de cinq étamines bien que la plante appartienne aux personnées, a quatre filets staminaux pourvus d’une anthère, et le cinquième, celui d’en haut, sans anthère. Enfin dans les fleurs pélorisées des linaires, c’est l’étamine d’en haut qui reparaît pour compléter le verticille.
Les deux étamines latérales, correspondant aux profondes échancrures qui séparent les deux lèvres, sont toujours plus courtes que les deux inférieures. Cette diminution dans la longueur indique un affaiblissement qui, s’il s’exagérait, aurait pour conséquence la disparition des deux étamines latérales, de manière que le verticille serait réduit aux deux étamines inférieures. Ce cas se présente dans quelques labiées, par exemple dans les sauges et dans le romarin.
Habituellement, dans une fleur régulière, les étamines sont égales en longueur, du moins pour un même verticille ; mais si la fleur a deux verticilles staminaux, il n’est pas rare que celles de l’un soient plus longues que celles de l’autre, ainsi qu’on le constate dans les œillets et les silènes. L’inégalité est plus frappante quand le verticille staminal est unique. Un cas de ce genre est général dans toute la famille des crucifères et constitue l’un de ses caractères les plus nets. Prenons, par exemple, une fleur de giroflée, de chou, de radis, de colza, n’importe ; nous reconnaîtrons que les quatre sépales du calyce ne sont pas exactement égaux entre eux : il y en a deux, opposés l’un à l’autre, qui sont un peu renflés à la base et comme bossus ; la seconde paire n’a rien de semblable. Or, en face de chaque sépale bossu, on trouve une étamine courte, tandis que en face de chaque sépale sans renflement, on trouve une paire d’étamines longues. Le verticille se compose ainsi de six étamines, dont quatre plus longues et deux plus courtes. Les quatre étamines longues sont assemblées deux par deux en face des sépales sans renflement à la base ; les deux étamines plus courtes sont placées une à une en face des sépales bossus. Pour rappeler cet excès en longueur de quatre étamines sur les deux autres, on dit que les étamines des crucifères sont tétradynames. À la même expression, il faut rattacher encore l’idée de groupement en couples égaux d’une part, et en étamines isolées de l’autre, ainsi qu’il vient d’être établi.
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| Fig. 144. Étamines tétradynames d’une Crucifère. | Fig. 145. Étamines monadelphes d’une Malvacée. | Fig. 146. Étamines diadelphes d’une Papilionacée. |
Lorsque les étamines adhèrent entre elles, c’est habituellement par les filets. Tantôt tous les filets sont soudés entre eux en une colonne creuse que traverse le pistil, et dont le sommet se divise en une abondante houppe d’anthères. Cette disposition s’observe dans la mauve, la guimauve, la rose trémière, enfin dans toute la famille des malvacées. Tantôt les filets ne sont soudés en un seul corps qu’à la base, comme dans la lysimachie vulgaire. Dans l’un et l’autre cas, les étamines sont dites monadelphes, c’est-à-dire réunies en un seul faisceau par l’adhérence des filets.
Elles sont diadelphes lorsque l’adhérence _fig_147.png)
Fig. 147. Étamines polyadelphes de l’Oranger.
f, f, groupes d’étamines.des filets partage le verticille staminal en deux groupes. Ainsi les diverses fleurs à corolle papilionacée, comme celles du pois, du haricot, des gesses, ont dix étamines, dont neuf sont soudées entre elles par leurs filets en un canal fendu supérieurement, et dont la dixième est libre et occupe la fente laissée par les neuf autres. Dans cette espèce d’étui est l’ovaire, qui grossit sans obstacle en écartant peu à peu, grâce à la fissure occupée par la dixième étamine, l’étroite enveloppe que lui forment les filets staminaux. La même expression de diadelphes s’applique aux six étamines de la fumeterre _fig_148.png)
Fig. 148. Étamines syngénèses des Composées.assemblées par les filets en deux groupes égaux.
Enfin les étamines sont qualifiées de polyadelphes quand elles se soudent par les filets en plusieurs groupes distincts les uns des autres. Cette disposition s’observe dans l’oranger, le millepertuis.
Les cinq étamines des fleurons et des demi-fleurons des composées adhèrent par les anthères, tout en ayant les filets libres. On les désigne par l’expression d’étamines syngénèses.
L’anthère est divisée par un sillon médian en deux moitiés égales, creusées chacune d’une cavité ou loge où se forme le pollen. La cloison placée entre les deux loges se nomme connectif. À la maturité, chaque loge s’ouvre suivant une fente longitudinale pour laisser échapper son contenu pollinique. De cette forme, la plus générale, en dérivent d’autres dont voici les principales : — Dans les sauges 1 (fig. 149) le connectif se développe en une longue tige c placée transversalement au sommet du filet de l’étamine comme le fléau d’une balance au sommet du support. Les deux loges se trouvent ainsi largement distantes ; de plus l’une d’elles b reste stérile, c’est-à-dire ne donne pas de pollen. Le verticille staminal éprouve donc ici une extrême réduction : sur les cinq étamines normales trois manquent, celle d’en haut, comme dans toutes les labiées, _fig_149.png)
Fig. 149. Formes diverses de l’étamine.
1, Sauge : c, connectif ; a, loge fertile de l’anthère ; b, loge stérile. — 2. Pervenche : a, loges de l’anthère ; b, filet. — 3. Laurier : a, une loge de l’anthère ouverte ; b, filet ; c, c, anthères stériles. — 4. Bourrache : a, écaille ; b, filet. — 5. Nerprun. — 6. Alchimille. — 7. Tilleul. — 8. Nénuphar. Pour ces quatre dernières figures, a est l’anthère et b le filet. et les deux latérales ; en outre, les deux étamines qui restent n’ont qu’une loge fertile a. — Les étamines du tilleul 7 (fig. 149) ont également les deux loges a séparées l’une de l’autre, mais toutes les deux sont fertiles et le connectif n’a pas un développement exagéré. — Dans le laurier 3 (fig. 149), les loges s’ouvrent, non par une fente, mais par le moyen d’une valve a qui se soulève à la manière d’un couvercle ; en outre, la base du filet porte deux corps jaunâtres c, qui sont des anthères stériles. — Dans la pomme de terre et toutes les plantes du même genre, comme la douce-amère, les morelles, les loges s’ouvrent au sommet de l’anthère par un trou ou pore. — Dans la pervenche 2 (fig. 149), le connectif se prolonge au delà de l’anthère par une lamelle poilue ; dans le laurier-rose, il forme un long prolongement hérissé. — Dans la bourrache 4 (fig. 149), le filet s’épanouit en arrière en une écaille. — Dans l’alchimille 6 (fig. 149), une fente transversale est commune aux deux loges.
Le plus souvent le pollen est jaune, comme une fine poussière de soufre. Au printemps, lorsque les forêts de pins et de sapins épanouissent leurs innombrables chatons, les coups de vent emportent des nuages de cette poudre jaune, qui retombant plus loin, soit seule, soit accompagnée de pluie, donne naissance aux prétendues pluies de soufre. Le pollen est blanc dans les liserons et les mauves, violacé dans le coquelicot, bleuâtre dans les épilobes.
Examiné au microscope, le pollen apparaît comme un amas d’innombrables granules, tous pareils de forme et de dimensions dans la même plante, mais très-variables d’une espèce végétale à l’autre. Parmi les grains de pollen les plus gros que l’on connaisse, on cite ceux des lavatères, qui au nombre de cinq seulement font la longueur d’un millimètre ; et parmi les plus petits, ceux du figuier élastique, dont il faudrait de 130 à 140 pour représenter la même longueur. Par leur configuration très-variée, par les élégants dessins de leur surface, les grains de pollen sont un des sujets les plus intéressants des observations microscopiques. Il y en a de sphériques, d’ovalaires, d’allongés comme des grains de blé. D’autres ressemblent à de petits tonneaux, à des boules cernées par un ruban spiral. Quelques-uns sont triangulaires avec les angles arrondis, d’autres semblent résulter de l’assemblage de trois courts cylindres groupés par la base, d’autres encore affectent la forme de cubes à arêtes émoussées. Ceux-ci sont lisses à la surface, ou hérissés uniformément de fines rugosités ; ceux-là se taillent en polyèdres dont les faces sont encadrées dans un rebord saillant, ou bien se plissent de sillons semblables à des méridiens, qui vont d’un pôle à l’autre. Tous présentent à leur surface des espaces plus clairs, de forme ronde, distribués avec une géométrique symétrie, et dont le contour est délimité par une ligne d’une grande netteté. Ces espaces se nomment pores.
Chaque grain est composé d’une cellule unique, à double enveloppe : l’extérieure colorée, opaque, ferme, élastique, fréquemment ornée d’élégantes granulations ; l’intérieure mince, lisse, extensible, incolore, diaphane. Dans les points translucides que nous avons nommés pores, la membrane externe manque et la paroi y est uniquement formée par la membrane interne. _fig_150.png)
Fig. 150. Grain de pollen.
a, membrane externe ; b, membrane interne ; f, granules de fovilla.Quelquefois, comme dans les grains de pollen de la courge, les pores sont clos par un opercule rond, qui se détache tout d’une pièce et laisse l’ouverture libre à l’enveloppe interne.
Le contenu des grains de pollen consiste en un liquide visqueux, au milieu duquel nagent de nombreuses et très-fines granulations. Ce contenu se nomme fovilla. Au microscope, les grains étant mis dans de l’eau pure, on observe les faits suivants, d’un intérêt majeur. Deux liquides sont ici en présence, séparés par la cloison membraneuse du grain : le liquide de l’intérieur, plus dense et plus visqueux ; le liquide de l’extérieur, moins dense et plus fluide. L’endosmose entre donc en jeu. On voit, en effet, le grain se gonfler peu à peu, perdre ses plis, ses rides, s’il en avait au début, et enfin se distendre par l’afflux de l’eau vers le contenu visqueux de la cellule pollinique. La membrane interne, ainsi refoulée de dedans en dehors, se fait jour par les pores de la membrane externe, et apparaît sous forme de mamelons diaphanes, qui quelque temps s’allongent, puis crèvent à l’extrémité en laissant s’écouler la fovilla, quand l’endosmose rapide augmente trop brusquement leur tension.
Recommençons l’expérience avec de l’eau légèrement sucrée ou gommée, ce qui ralentira l’endosmose, les deux liquides différant moins en viscosité. _fig_151.jpg)
Fig. 151. A, grain de pollen intact : p, p, p, pores. — C, grain gonflé dans l’eau pure : t, tube pollinique répandant sa fovilla. — B, grain gonflé dans l’eau gommée : t, t, tubes polliniques.Les mêmes faits se reproduiront, mais avec plus de lenteur ; la membrane intérieure sortira par les pores, et cédant par degrés, sans rupture, à une tension ménagée, s’allongera en un long tube, très-délié, diaphane et plein de fovilla. C’est ce qu’on nomme un tube pollinique. Un chapitre ultérieur nous instruira de la haute importance de ce fait.
Pistil.
Un carpelle unique ou bien un verticille de carpelles, soit libres, soit plus ou moins soudés entre eux, forme le pistil. Un carpelle résulte d’une feuille qui replie ses deux moitiés, à droite et à gauche de sa nervure médiane et enclot une cavité nommée ovaire. Le prolongement de la nervure médiane devient le style, et la terminaison renflée de ce prolongement constitue le stigmate. Les bords de la feuille carpellaire se rejoignent du côté du centre de la fleur, et se soudent l’un à l’autre soit étroitement soit par un petit repli qui rentre à l’intérieur. La ligne de soudure prend le nom de placenta. C’est la partie la plus épaisse de la paroi ovarienne, et c’est sur elle que naissent les ovules, c’est-à-dire les rudiments des graines futures.
Si plusieurs carpelles entrent dans la composition du pistil, ils se rangent circulairement, la nervure médiane au dehors, le placenta au centre. Il peut se faire que les carpelles ainsi assemblés restent libres entre eux ; mais il est plus fréquent qu’ils se soudent par les faces en contact. Alors l’ovaire général se subdivise en autant de cavités partielles ou loges qu’il entre d’ovaires élémentaires dans sa composition. Enfin ces loges sont séparées l’une de l’autre par des cloisons, résultant de la double paroi par laquelle se touchent deux carpelles contigus. L’adhérence peut aller au delà des ovaires, atteindre les styles et finalement les stigmates, de sorte qu’un pistil, organe simple en apparence, est quelquefois réellement complexe. En reconnaissant le nombre des loges, on détermine par cela même le nombre des carpelles assemblés.
Lorsque les bords de la feuille carpellaire se rejoignent l’un l’autre, ainsi que nous venons de l’admettre, la ligne de suture, origine des ovules, enfin le placenta, regarde toujours le centre de la fleur, de manière que les placentas de tout le verticille de carpelles se groupent autour de l’axe floral. On dit alors que la placentation est axile. Ce cas se présente dans les cinq carpelles de la poire et de la pomme, dans les trois carpelles de l’aconit et du pied d’alouette.
Les feuilles carpellaires, au lieu de former chacune isolément une cavité close, peuvent se souder l’une à l’autre par le bord en circonscrivant une cavité commune. Les lignes de soudure, qui sont encore ici l’origine des ovules, en un mot les placentas, sont alors distribuées sur la paroi même de la cavité générale et non reportées toutes suivant l’axe ; de plus elles appartiennent chacune par moitié à deux carpelles consécutifs. Cette disposition des rangées d’ovules contre la paroi d’une cavité générale sans cloisons se nomme placentation pariétale. On l’observe dans la violette. Le nombre de carpelles dont se compose un ovaire ainsi organisé se reconnaît soit d’après le nombre de rangées d’ovules, soit d’après celui des valves ou pièces en lesquelles se partage le fruit mûr. La coque de la violette s’ouvre en trois valves, _fig_152.jpg)
Fig. 152. Modes de placentation.
1. placentation axile : p, placenta ; p′ p′, ovules ; s, stigmate. — 2. placentation centrale : p, placenta ; p′, ovules. — 3. placentation pariétale : p, p, p, placentas.l’ovaire comprend trois rangées d’ovules appendus à la paroi ; le pistil comprend donc trois carpelles.
Enfin il peut se faire que les feuilles carpellaires s’assemblent par les bords en une loge commune, ainsi que cela se passe pour la placentation pariétale, mais sans porter elles-mêmes les ovules le long des lignes de soudure. Alors la terminaison de l’axe même de la fleur s’élève, au centre de la loge unique, un mamelon charnu qui se couvre d’ovules et est lui-même le placenta. Dans ces conditions, la placentation est centrale. Un exemple nous en est offert par les primevères. Avec ce mode de placentation, dépourvu de cloisons et de rangées d’ovules, on ne peut reconnaître le nombre de carpelles qu’en examinant le fruit mûr, à moins que des styles ou des stigmates distincts ne donnent, par leur nombre, le renseignement désiré : ainsi le fruit des primevères est une coque ou capsule qui s’ouvre, à la maturité, en cinq parties ou valves ; l’ovaire est donc lui-même composé de cinq carpelles.
Les graines débutent par l’état d’ovules. Ce sont des bourgeons spéciaux, incapables par eux-mêmes de tout développement ultérieur tant qu’ils n’ont pas éprouvé la vivifiante influence du pollen. Ces bourgeons naissent soit isolés, soit par groupes nombreux. Ils occupent tantôt les bords soudés des feuilles carpellaires, comme dans les ovaires à placentation axile ou pariétale ; tantôt l’extrémité de l’axe floral, comme dans les ovaires à placentation centrale. _fig_153.png)
Fig. 153. Ovule.
N, nucelle ; S, enveloppe interne ; P, enveloppe externe ; F, base qui doit s’allonger en funicule.Dès sa première apparition, l’ovule forme, sur le placenta, un petit mamelon, nommé nucelle, autour duquel ne tardent pas à se montrer deux enveloppes que l’on distingue à deux bourrelets concentriques. Ces deux bourrelets resserrent leur diamètre, achèvent de couvrir le nucelle et finissent par ne laisser qu’un orifice très-étroit nommé micropyle. En même temps, au-dessous du micropyle, le nucelle se creuse d’une cavité qui prend le nom de sac embryonnaire parce que c’est le récipient où doit naître, suscité par le pollen, l’embryon ou rudiment de plante de la future graine. Enfin l’ovule, d’abord simple mamelon proéminent au-dessus du placenta, finit par se rattacher à celui-ci au moyen d’un délicat cordon suspenseur nommé funicule.