Le Macropode de la Chine

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LE MACROPODE DE LA CHINE
OU POISSON DE PARADIS. — SON EMBRYOGÉNIE ET SES MÉTAMORPHOSES.

Il existe à Paris, dans les aquariums de M. Carbonnier, une splendide phalange de petits poissons chinois récemment introduits en France et, par conséquent, encore assez rares pour n’être pas généralement connus. Cependant l’élégance de leurs formes, l’éclat de leurs couleurs, la grâce de leurs mouvements, la singularité de leurs mœurs et l’existence chez eux de métamorphoses, aussi réelles que celles des batraciens, en voilà certes beaucoup plus qu’il n’en faut pour attirer un moment l’attention du lecteur sur ces jolis poissons que les naturalistes ont désignés sous le nom de Macropodes (longs pieds), à raison du grand développement de leurs nageoires et surtout de leurs nageoires caudales.

Dans une série de Mémoires insérés au Bulletin de la Société d’acclimatation de Paris (années 1870 et 1872), M. Carbonnier a décrit avec autant d’élégance que d’exactitude les caractères zoologiques, les mœurs et les amours du Poisson de paradis. Il nous a fait connaître le nid d’écume, si artistement construit par le mâle, les soins touchants que celui-ci prend des œufs et des petits qui en naissent ; enfin les obstacles que lui-même a dû surmonter pour assurer la conservation et la reproduction de ses élèves aquatiques, originaires du Céleste-Empire.

La Nature a déjà publié[1] un intéressant résumé des observations de cet habile pisciculteur, mais elle n’a rien dit du développement des Macropodes dans l’œuf et hors de l’œuf.

Nous croyons donc remplir une lacune importante en donnant ici un aperçu sommaire des faits nouveaux que nous avons pu constater, en étudiant, l’an dernier et cette année même, l’embryogénie du petit poisson chinois[2].

Ceux de nos lecteurs qui voudront prendre une connaissance plus complète des résultats que nous avons obtenus pourront consulter la Revue des sciences naturelles[3], dirigée par M. E. Dubreuil, ou mieux encore les Mémoires de l’Académie des sciences, inscriptions et belles-lettres, de Toulouse, pour l’année 1875.

Plus on étudie l’embryogénie, plus on acquiert la conviction qu’un nombre d’animaux bien plus grand qu’on ne le pensait, il y a quelques années à peine, subissent, après leur naissance, des métamorphoses plus ou moins considérables. Les mammifères et les oiseaux sont, parmi les vertébrés, les seuls qui dérogent à la loi générale, et encore, pour les ranger dans l’exception, faut-il un peu tenir compte des changements, souvent très-marqués, que l’âge, les saisons, l’époque des amours, etc., amènent dans bon nombre d’espèces appartenant à ces deux classes de Vertébrés.

Les métamorphoses des Reptiles batraciens (crapauds, grenouilles, salamandres) sont connues et parfaitement décrites depuis longtemps. Pline en parle, mais en mêlant à chaque instant l’erreur avec la vérité. Ovide les a décrites de manière à ne pas être démenti par les naturalistes, sauf toutefois en ce qui regarde l’origine singulière qu’il attribue à ces reptiles, en les faisant naître de la boue des marais.

Semina limen habrt virides generantia ranas.
Ovide.

« Le limon contient des semences ou des germes qui donnent naissance aux vertes grenouilles. »

Quant aux poissons, bien que l’embryogénie de certaines espèces ait été étudiée avec soin par plusieurs observateurs très-habiles, il était naguère encore généralement admis qu’ils sortaient de l’œuf avec les formes et les organes qu’ils devaient toujours conserver. Erreur grave et d’autant plus étonnante, que les œufs des poissons, par leur transparence habituelle, par leur grand nombre chez un seul et même individu femelle, par l’extrême facilité avec laquelle on peut les féconder artificiellement, offrent à l’observateur des moyens d’étude jusqu’à présent trop négligés. Aussi, concevons-nous très-bien que le professeur Agassiz ait excité une surprise générale lorsqu’il y a huit ou neuf ans, il est venu dire aux naturalistes que l’Argyvopelecus hemigymnus (Cuvier), n’était pas autre chose que la Dorée ou poisson Saint-Pierre (Zeus faber, Linné), et que le genre Sarchirus de Rafinesque était un jeune Lepidostée.

Dans une lettre adressée à M. Milne Edwards, de l’Institut, le 26 décembre 1864, le célèbre professeur de Cambridge (États-Unis), s’exprimait ainsi qu’il suit : « Je me propose prochainement de faire voir comment certains petits poissons, ressemblant d’abord à des Gadoïdes ou à des Blennoïdes, passent graduellement an type des Labroïdes et des Lophioïdes. Je pourrais également montrer comment certains embryons, semblables à des têtards de grenouilles ou de crapauds, prennent peu à peu la forme de Cyprinodontes, comment certains Apodes se transforment en jugulaires ou en Abdominaux, et certains Malacoptérygiens en Acanthoptérygiens, et enfin comment on pourra fonder une classification naturelle des Poissons sur la correspondance qui existe entre leur développement embryogénique et la complication de leur structure à l’état adulte[4]. »

Nous ignorons si, depuis l’époque où il écrivait ces lignes à M. Milne-Edwards, l’illustre naturaliste dont nous venons de citer les paroles s’est occupé d’un ouvrage spécial sur les métamorphoses des poissons. Mais nous n’avons pas voulu laisser échapper l’occasion toute récente de nous convaincre de l’exactitude de ses assertions. Nous avons donc profité de l’obligeance de M. Guy, dont le magnifique aquarium toulousain renfermait un couple de Macropodes en voie de reproduction ; et, en suivant jour par jour, heure par heure, le développement de ces jolis poissons chinois, nous avons pu, nous l’espérons du moins, mettre hors de doute les curieuses transformations qu’ils subissent et confirmer ainsi, par nos observations personnelles, celles du savant Américain.

L’œuf du Macropode est de couleur blanche et de la grosseur d’un grain de pavot.

La Nature - 1874 - S1 - p084 - Macropode - Œuf du premier jour.png
Fig. 1. — Œuf du premier jour, observé à 4 heures et demie du soir.

Il se compose d’une coque transparente et d’un vitellus (ou jaune) formé de nombreux globules, qu’accompagnent beaucoup de vésicules graisseuses groupées autour d’une vésicule plus grosse et occupant le centre du l’œuf eu voie d’évolution. Bientôt de petites éminences apparaissent à la surface du vitellus et occupent la place où devront se montrer, quelques heures plus tard, la tête, les yeux, et, au pôle opposé, la partie caudale elle-même. Ces mamelons font partie d’une couche dite blastodermique, ou blastoderme, qui constitue les premiers rudiments du corps de l’embryon et s’étend circulairement autour du jaune, qu’elle recouvre en partie.

La Nature - 1874 - S1 - p084 - Macropode - Œuf observé le deuxième jour.png
Fig. 2. — Œuf observé le deuxième jour après la fécondation, à 6 heures du matin ; y, y, les yeux ; e, éminence plus claire qui les sépare ; q, saillie représentant la queue ; b, blastoderme ; v, vitellus avec ses gouttes huileuses, et ses globules ; c, coque ou Membrane extérieure de l’œuf ; i, liquide albumineux.

Vers le soir du second jour, la tête se dessine ; l’œil et son cristallin se voient distinctement ; le tronc et la queue sont toujours recourbés la masse vitelline, qui à ce moment est parsemée, comme le corps lui-même, de taches noirâtres, plus ou moins stelliformes. Le cœur existe et il a commencé à battre déjà depuis longtemps (dès la 40e heure) ; la circulation du sang est établie, soit dans le système général (du moins en partie), soit dans la vésicule vitelline ; mais elle subira plus tard des modifications importantes, en rapport avec le progrès de l’évolution embryonnaire.

La Nature - 1874 - S1 - p085 - Macropode - Embryon près d’éclore.png
Fig. 3. — Embryon près d’éclore. La tête t et le corps sont enroulés autour du vitellus ; t, p, taches pigmentaires ; y, y, yeux ; c, cœur ; v, vésicule ombilicale déjà semée de taches pigmentaires et renfermant une grosse goutte huileuse et des gouttes plus petites ; ao, aorte : vc, veine cave, envoyant une branche à la vésicule vitelline où la circulation du sang est établie ; p, palette natatoire à l’état rudimentaire ; q, la queue.

Au commencement du 3e jour (celui où le travail est le plus actif), le cerveau se montre à travers les parois demi-transparentes et non encore ossifiées du crâne ; les yeux se meuvent dans leurs orbites ; les capsules auditives se présentent sous la forme de deux cavités contenant chacune deux otolithes ou petites pierres destinées à renforcer l’audition. L’embryon exécute dans l’œuf des mouvements assez vifs. Enfin, soixante ou soixante-cinq heures après la fécondation, le petit poisson brise ses enveloppes, dégage sa queue en l’étendant, tandis que la tête et le tronc restent appliqués sur l’énorme vésicule vitelline qui, longtemps encore, doit fournir à sa nourriture et au développement de certains organes de nouvelle formation (branchies et appareil branchial, intestins, foie, appareil buccal, etc.)

La Nature - 1874 - S1 - p085 - Macropode - Embryon éclos.png
Fig. 4. — Embryon éclos, âgé de quatre heures de plus que le précédent. Les mêmes lettres indiquent les mêmes parties que dans la fig. 3 : ao, artère aorte, qui se continue en formant une anse a avec la veine cave vc, v, l, o, veines et lacunes ombilicales ; p, p, palettes natatoires ; cd, corde dorsale avec ses divisions vertébrales dv ; m, masses musculaires divisées : ne, nageoire embryonnaire ; mc, masses cérébrales.

Lorsque l’embryon sort de l’œuf, il offre l’aspect d’un têtard de Batraciens. Ses deux gros yeux sont encore dépourvus de toute matière colorante ; il n’a ni bouche, ni intestin, ni orifice anal. Pas de branchies, pas de squelette osseux, pas de nerfs périphériques visibles, pas d’organes sécréteurs de la bile ou de l’urine, pas de nageoires, si ce n’est deux espèces de palettes pectorales, qui n’entreront en fonctions que deux ou trois jours après la naissance. Mais la queue et l’abdomen sont entourés d’une membrane délicate et transparente (nageoire embryonnaire), continue, dans laquelle prendront naissance, vers la fin du second mois, les vraies nageoires, dorsale, caudale et ventrales, avec les rayons osseux qui les supportent. Absence complète d’écailles.

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Fig. 5. — Embryon larvaire de Macropode, âgé de huit jours ; b, bouche. y, y, yeux ; fo, fossettes olfactives ; ca, capsules auditives ; mc, masses cérébrales peu distinctes et vues par transparence ; op, opercules qui s’ouvrent en même temps que la bouche, et en dehors desquelles j’ai cru voir, de chaque côté, un des rayons branchiostages avec des cils en mouvement ; p, p, palettes natatoires ou nageoires pectorales ; gh, grosse goutte huileuse du vitellus, comme devenue bifide par l’application de la partie dorsale de l’abomen à sa surface ; pa, parois abdominales qui commencent à englober la goutte bifide ; q, queue ; n, nageoire embryonnaire. À travers la peau, parsemée de chromoblasles, dont plusieurs déjà sont étoilés ; on aperçoit la corde dorsale, divisée en cylindres cy, ainsi que les masses musculaires m, indiquées par des lignes de séparation. L’animal est vu en dessus. Pour ne pas compliquer la figure, on n’a pas représenté les vaisseaux sanguins, où la circulation est très-active, et qu’on aperçoit encore, grâce à la demi-transparence des tissus, 1 lobe olfactif ; 2 lobes optiques ; 3 hémisphères cérébraux.

Mis dans une goutte d’eau sur le porte-objet du microscope, le petit Macropode qui vient d’éclore y frétille vivement par intervalles, bien qu’on n’aperçoive encore chez lui aucune fibre musculaire, organe essentiel du mouvement. Sa taille est alors d’un millimètre et demi, dont la queue occupe près des deux tiers.

Tous les organes ou tous les appareils dont nous venons de signaler l’absence se montrent à des intervalles de temps très-divers.

Ainsi la bouche, apparaîtra seulement vers le 3e jour après la naissance ; l’intestin, trois jours plus tard ; les reins, la vessie urinaire, beaucoup plus tard encore.

La Nature - 1874 - S1 - p086 - Macropode - Larve ou têtard âgé de près d’un mois.png
Fig. 6. — Larve ou têtard de Macropode, âgé de près d’un mois. Les lettres indiquent les mêmes parties que dans la fig. 5 ; 1, lobes olfactifs ; 2, lobes optiques ; 3, hémisphères cérébraux ; 4, cervelet. Les grosses gouttes huileuses sont déjà considérablement réduites.

La partie centrale du squelette futur, ou corde dorsale, est d’abord toute cellulaire, puis cartilagineuse. Elle s’étend, eu avant, jusque derrière les yeux : en arrière, jusqu’à l’extrémité de la queue. Elle donnera naissance aux corps des vertèbres ; la gaine qui l’entoure produira les arcs vertébraux destinés à loger et à protéger l’encéphale et la moelle épinière, c’est-à-dire les centres nerveux.

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Fig. 7. — Portion postérieure de la queue d’un embryon larvaire, âgé de huit jours ; cd, corde dorsale ; rp, rayons primitifs de la future nageoire caudale, vus à travers la nageoire embryonnaire.

Enfin, les écailles, revêtues chez l’adulte de couleurs si éclatantes et si variées, n’apparaîtront que plus tardivement encore : ce qui, du reste, est le cas ordinaire chez presque tous les poissons, L. Pœcilie de Surinam exceptée.

Les vertèbre » et les longues apophyses, supérieures et inférieures, dont elles sont munies, étaient bien formées chez un petit Macropode que nous avons observé deux mois après sa naissance ; mais les écailles ne l’étaient pas encore.

La Nature - 1874 - S1 - p086 - Macropode - Nageoires pectorales à divers degrés de développement.png
Fig. 8, 9, 10. — Nageoires pectorales à divers degrés de développement. En m, on voit la fine membrane qui réunit les rayons r, juqu’alors isolés.

D’importantes modifications, que nous ne saurions décrire sans l’aide de nombreux dessins, ont lieu soit dans la circulation, soit dans la respiration, laquelle, avant de s’opérer par des branchies, s’exécute uniquement au moyen d’un organe transitoire (la vésicule vitelline) qui disparaîtra vers le milieu du second mois.

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Fig. 11. — Taches pigmentaires, ou chromoblastes, à divers degrés de développement.

Malgré les lacunes volontaires que nous signalons dans la description des phénomènes relatifs au développement de notre petit poisson chinois, ce que nous avons dit suffit, et au delà, pour démontrer la réalité des métamorphoses chez cette splendide espèce.

Et cependant, il y a quelques années à peine, les savants croyaient si peu à l’existence des métamorphoses chez les poissons, que M. de Quatrefages affirmait encore, en 1855, que ces vertébrés ne sont soumis, après leur naissance, à aucune transformation rappelant celles des reptiles batraciens, avec lesquels plusieurs d’entre eux offrent, d’ailleurs, de si grandes ressemblances d’organisation. « Le poisson, disait alors l’ingénieux auteur des Souvenirs d’un naturaliste, le poisson sort de l’œuf complètement formé[5]. »

Un an après, Auguste Müller découvrait que l’Ammocète, ou lamprillon de nos pêcheurs, n’est rien autre chose que le jeune âge, que l’embryon larvaire d’une lamproie, le sucet, ou petite lamproie de rivière (Petromyzon Planeri de Bloch).

De son côté, M. Blanchard affirme que les anguilles de nos eaux douces « sont certainement des larves ; » ce sont, suivant lui, « des êtres incapables de se reproduire, des êtres qui doivent subir des changements avant de satisfaire à la loi de la reproduction[6].

Mais cette assertion n’est appuyée sur aucune preuve décisive, sur aucune observation directe propre à entraîner la conviction. M. Blanchard, n’a pas vu par lui-même, et nul encore n’a constaté les changements probables que le savant professeur du Muséum soupçonne, mais ne démontre pas.

Il n’en est pas de même en ce qui concerne le Macropode paradisien.

Personne, en effet, après ce que nous avons vu et fait voir à des témoins compétents, personne aujourd’hui ne peut douter que nos petits poissons ne subissent, après leur éclosion, des changements presque aussi considérables que le sont ceux que l’on connaît depuis longtemps chez les têtards des Batraciens. Au sortir de l’œuf, on ne l’a pas oublié, l’embryon du Poisson de paradis est, en effet, un vrai têtard, et cette forme insolite avait frappé M. Carbonnier lui même[7]. »

De plus, chez le Macropode, comme chez la grenouille, il y a :

Formation de parties nouvelles (bouche, intestin et ses annexes, branchies, appareil générateur, nageoires ventrales, dorsales et caudales ; écailles, squelette osseux) ;

Disparition de parties précédemment existantes (vésicule ombilicale et ses vaisseaux transitoires, membrane caudale ou nageoire embryonnaire ) ;

Modification. La modification s’observe dans la forme du corps, dans la structure du cœur, dans le nombre et dans la distribution des vaisseaux sanguins, dans les yeux, d’abord immobiles et privés de pigment ; dans la place qu’ils occupent, dans la nageoire embryonnaire, d’où sortiront les vraies nageoires impaires, etc.

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Fig. 12. — Macropode mâle. (Grandeur naturelle.)

Or, formation, disparition, modification : tels sont les trois modes essentiels que comprend cette opération très-complexe qu’on appelle métamorphose, et dont, si je ne me trompe, l’embryogénie du Macropode nous a rendus témoins. Nous avons tout lieu de penser que les observations du professeur Agassiz établiront bientôt la généralité de ce phénomène chez les poissons osseux, peut-être même chez tous les poissons.

À l’histoire du Macropode se rattache une des pages les plus tristes et les plus sanglantes de l’histoire de Paris, ou pour mieux dire, de notre histoire nationale. Après des peines infinies, M. Carbonnier était parvenu à élever, avec un plein succès, environ 300 alevins, dont le nombre, au printemps de 1870, se réduisait à 55, malgré le chauffage artificiel (au gaz ou à la lampe) auquel il avait soumis les réservoirs où il les avait placés, malgré le soin qu’il avait pris de les maintenir, pendant l’hiver de 1869, à une température convenable (de 12 à 20° centigrades), et de leur donner une pâture très-difficile à recueillir alors dans la glace des fossés[8]. Heureusement que, dès les premiers jours d’avril 1870, la température extérieure devint sensiblement égale à celle des aquariums. M. Carbonnier avait disposé isolément les couples destinés à la reproduction ; le 15 juin, les pontes commencèrent et donnèrent de nombreux produits.

Mais il n’a fallu rien moins qu’une persévérance rare, jointe à un amour de la science poussé presque jusqu’à la passion, pour soutenir le courage de M. Carbonnier au milieu des luttes pénibles et douloureuse qu’il a eues à soutenir pour mener à bien sa louable entreprise. Félicitons-le donc d’avoir triomphé des difficultés que lui opposaient tout à la fois, et la rigueur de l’hiver sibérien de 1870-71, et les cruelles exigences des ennemis de la patrie.

On ne peut toutefois se défendre d’une juste émotion en lisant, dans ses Mémoires, toutes ses tribulations de savant, toutes ses douleurs de citoyen, pendant la siège de Paris, et les événements à jamais déplorables qui précédèrent ou suivirent la capitulation.
Dr N. Joly (de Toulouse).


  1. Voyez la table du premier volume.
  2. M. Georges Pouchet s’est aussi occupé du même sujet, presque en même temps que nous, et il est arrivé à des résultats, à très-peu de chose près, identiques aux nôtres, sans cependant s’apercevoir, parait-il, qu’il avait sous les yeux de vraies métamorphoses ; du moins n’a-t-il pas une seule fois prononcé ou écrit ce mot. (Voy. son Mémoire intitulé : Observations sur le développement d’un poisson du genre Macropode, Mémoire inséré dans la Revue zooloqique de M. Guérin-Méneville, numéro du 10 octobre 1872.)

    Notre premier travail sur l’embryogénie du Poisson de paradis a été communiqué à l’Institut, le 30 septembre de l’année 1873.

  3. Livraison de mars 1873.
  4. Agassiz, Annales des sciences naturelles, t. III, Ve série, p. 56. — Au moment même où nous corrigeons les épreuves de cet article, nous apprenons la mort du professeur Agassiz. Qu’il nous soit permis de consigner ici l’expression de nos vifs regrets, à l’occasion de la perte immense que les sciences naturelles viennent de faire en la personne de l’illustre zoologiste.
  5. De Quatrefages, les Métamorphoses (Revue des Deux Mondes, livr. du 1er avril 1855, p. 6 du tirage à part).
  6. Blanchard, les Poissons des eaux douces de la France, p. 490. Paris, 1866.
  7. Dans un de ses intéressants Mémoires sur le macropode, M. Carbonnier affirme que, huit jours après sa naissance, le petit animal est entièrement formé. C’est là une erreur grave ; car il résulte de nos observations toutes récentes (23 octobre 1873), que les Macropodes âgés de deux mois n’ont encore acquis ni les formes définitives, ni tous les organes de l’adulte.
  8. Cette pâture se composait d’animalcules infusoires (monades, kolpodes, paramécies, etc.), de petits crustacés (cyclopes, daphnies, etc,), et de larves d’éphémérines récemment écloses. Le macropode adulte se nourrit volontiers de maïs, ou de viande hachée très-menu et comme réduite en poudre.